剛竹屬植物種質(zhì)資源及應(yīng)用價(jià)值研究進(jìn)展

李云鴿，薛 磊，凡莉莉，葉龍?zhí)?，陳凌艷，何天友，鄭郁善,*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350002;2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002;3.福建省東山赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)，福建 漳州 363400)

剛竹屬(Phyllostachys)隸屬于禾本科竹亞科(Poaceae:Bambusoideae)的三大分支之一的溫帶木本竹類，即青籬竹族(Arundinarieae)[1]，是我國(guó)，乃至全球人工栽培最廣泛的屬[2]，該屬植物有近50余種：主要分為剛竹組(sect. Phyllostachys)和水竹組(sect．Heterocladae)[3]。最初由歐洲人Siebold和Zuccarini在1843年根據(jù)采自日本的模式種桂竹(Phyllostachysbambusoides)創(chuàng)立而命名[4]。目前，剛竹屬竹種僅有少數(shù)種種植于印度、越南、日本等地，北非、北美、歐洲一些地區(qū)也從我國(guó)引種栽培此屬竹種[5]；該屬竹種大部分分布于東南亞，我國(guó)為分布中心，幾乎遍布各個(gè)省份，由臺(tái)灣省南投縣橫跨至西藏墨脫縣，由海南省儋州市縱越至山東省濰坊市，最多有30個(gè)種在同一個(gè)縣分布[6]。自古以來(lái)的“南竹北移”引種工作，使得一些抗寒、抗旱性強(qiáng)的竹種如：淡竹(Ph.glauca)、早園竹(Ph.propinqua)、紫竹(Ph.nigra)等被引種至黃河流域以北，北京、河北、遼寧、山東、河南、陜西、山西等地[7]。作為一種世界公認(rèn)的綠色低碳產(chǎn)業(yè)，我國(guó)的竹加工產(chǎn)品有近萬(wàn)種之多，可大致分為九大類：竹制板材、竹建筑、竹材造紙、竹日用品、竹纖維制衣、竹炭、竹醋、竹制藥、竹筍膳食用品、竹工機(jī)械[8]。同時(shí)將清秀淡雅、枝干挺拔、虛心有節(jié)、四季常青的自然屬性與中國(guó)傳統(tǒng)的審美情趣高度契合，作為文化的載體被廣泛應(yīng)用于園林景觀[9]。正是由于該屬竹種在竹產(chǎn)品加工制造和園林綠化上的普遍應(yīng)用，使得其需求量日漸增加，帶動(dòng)了苗木生產(chǎn)和市場(chǎng)銷售的發(fā)展，同時(shí)也意味著對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的需求也隨之加大，為我國(guó)帶來(lái)了較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近幾年，國(guó)內(nèi)外對(duì)剛竹屬竹種的研究呈顯著增加趨勢(shì)，主要針對(duì)該屬竹種種質(zhì)資源的分布與分類和資源利用現(xiàn)狀等方面的研究較多。為了能夠全面了解并科學(xué)合理地應(yīng)用剛竹屬竹種，本文將對(duì)國(guó)內(nèi)外剛竹屬竹種的相關(guān)研究成果進(jìn)行綜述。

1 種質(zhì)資源的分布與分類

1.1 種質(zhì)資源的分布

元代李衎《竹譜詳錄》記載了多種竹子的品種、形態(tài)、生態(tài)、產(chǎn)地、用途等，其中記載的剛竹屬竹種：紫竹、剛竹(Ph.viridis)、烏哺雞竹(Ph.vivax)、淡竹、金竹(Ph.sulphurea)等名稱至今仍在使用，是竹類研究的重要文獻(xiàn)。該屬竹種的分類命名最初由歐洲人Siebold和Zuccarini在1843年根據(jù)采自日本的模式種桂竹所創(chuàng)立，20世紀(jì)70年代前，國(guó)產(chǎn)剛竹屬竹種僅有24種和10個(gè)變種、變型，均由外國(guó)人命名，其中由美國(guó)人F.A.McClure教授命名的占近一半，之后由中國(guó)植物志編委組織大規(guī)模的調(diào)查分類研究，到目前為止共發(fā)表剛竹屬植物近50種，包括新變種、變型[10]。

該屬50余種均產(chǎn)于我國(guó)，因其大部分具有較強(qiáng)耐旱、耐寒的適應(yīng)特性，可自然分布或成片栽培于我國(guó)除東北、內(nèi)蒙古、青海、新疆等地外的27個(gè)省、市、區(qū)，長(zhǎng)江流域至五嶺山脈的區(qū)域?yàn)槠渲饕耘嗟兀糠址N，如淡竹 、紫竹、黃古竹 (Ph.angusta)、毛竹 (Ph.edulis)、曲竿竹 (Ph.flexuosa)等可以延伸至黃河流域，在暖溫帶和亞熱帶的過(guò)渡區(qū)域栽培成活。該屬最多有30個(gè)種分布于同一個(gè)縣，占總種數(shù)的49%，于湖北西部至四川東南部，浙江和福建中部連續(xù)分布，湖北、湖南、安徽、江西4省的交界處呈片狀分布，福建中部是其多樣性中心，由多樣性中心向外，種數(shù)逐漸減少。該屬竹種是最早、最廣泛被引種到世界各地的竹屬[11]，少數(shù)種系延伸至印度、越南、日本，朝鮮、歐洲、北非及北美的本屬植物均由我國(guó)引入栽培，并且成為若干種的模式產(chǎn)地(見(jiàn)表1)。

表1我國(guó)剛竹組、水竹組的主要竹種及產(chǎn)地

Tab.1 Main bamboo species and origin of sect. Phyllostachys and sect. Heterocladae in China

續(xù)表1

1.2 種質(zhì)資源的分類及鑒定

當(dāng)前分類學(xué)家主要以營(yíng)養(yǎng)體、化學(xué)、生物化學(xué)和形態(tài)數(shù)量分類學(xué)及分子標(biāo)記等對(duì)竹類植物進(jìn)行分類。在剛竹屬種質(zhì)資源鑒定與分類方面，采用傳統(tǒng)的分類方法是以花果形態(tài)為主，以真假花序類型、地下莖類型等生殖器官結(jié)合新稈、稈籜等營(yíng)養(yǎng)體特征為主要分類依據(jù)的“耿氏系統(tǒng)”[12～13]，將剛竹屬植物分為剛竹組和水竹組(見(jiàn)表2)。雖花序性狀較為穩(wěn)定，但花期的不確定性以及開(kāi)花結(jié)實(shí)率低，其花序及小花的形態(tài)結(jié)構(gòu)常難采集，因此以花序理論為基礎(chǔ)的鑒定方法識(shí)別竹種較困難，容易造成混亂。

隨著現(xiàn)代分類學(xué)與計(jì)算科學(xué)的結(jié)合應(yīng)用，越來(lái)越多的現(xiàn)代技術(shù)手段被用于剛竹屬竹種的分類研究，這些技術(shù)主要包括：維管束解剖法[14-15]、生物化學(xué)分類法[16]、細(xì)胞分類學(xué)[17]、分子標(biāo)記法等[18]。Holttum提出子房結(jié)構(gòu)分類新系統(tǒng)[19]與葛羅遜和里斯提出的維管束類型及其在竹稈內(nèi)部組合情況的分類方法有較好的相關(guān)性[20]。丁雨龍等[21]提出竹葉的解剖結(jié)構(gòu)也可以作為竹類分類研究的重要依據(jù)。早在1983年， 黃敏仁等將生化同工酶用于14種剛竹屬竹種的分類鑒定，進(jìn)而繼續(xù)將該屬分為為剛竹組、水竹組、哺雞竹組，驗(yàn)證了過(guò)氧化物酶同工酶和酯酶同工酶的穩(wěn)定性和種屬專一性[22]，同時(shí)袁文海等也發(fā)現(xiàn)剛竹屬絕大多數(shù)竹種具有特征性酶譜[23]。分子標(biāo)記技術(shù)是DNA水平遺傳多態(tài)性的直接反映，通過(guò)：RFLP、RAPD、SSR、AFLP和ITS等分子標(biāo)記技術(shù)分析竹子的遺傳變異規(guī)律，為竹子育種和分類提供科學(xué)的理論基礎(chǔ)，也將成為該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。Fumio等[24]對(duì)日本剛竹屬13個(gè)竹種的線粒體基因組采用RFLP(限制片段長(zhǎng)度多態(tài)性)技術(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其中9個(gè)種具有明顯的多態(tài)性。方偉等[25]運(yùn)用RAPD(隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA)技術(shù)對(duì)雷竹(Ph.praecox)的19個(gè)栽培類型及2個(gè)近緣種進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)此種技術(shù)對(duì)雷竹的不同栽培類型及其近緣種能容易區(qū)分。李雪平等[26]利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)毛竹等28個(gè)剛竹屬竹種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，篩選出14對(duì)多態(tài)性好、清晰度較高的引物組合。盧江杰等[27]應(yīng)用Genbank數(shù)據(jù)庫(kù)中毛竹GSS序列的多個(gè)高通用性SSR標(biāo)記，對(duì)9個(gè)毛竹種(Ph.nigra)內(nèi)變異類型竹種和17個(gè)來(lái)自不同地理種源的毛竹進(jìn)行了遺傳多樣性分析。朱芳明等[28]提取毛金竹(Ph.nigravar.henonis)、毛竹、龜甲竹(Ph.heterocycla)等13個(gè)剛竹屬竹種的DNA，并對(duì)其matK序列和ITS序列進(jìn)行PCR擴(kuò)增與測(cè)定，發(fā)現(xiàn)黃紋竹(Ph.svivaxf)、毛竹與其他剛竹屬竹種的遺傳距離較遠(yuǎn)，卻與牡竹屬(Dendrocalamus)的個(gè)別竹種聚類，與傳統(tǒng)分類相左。

相比而言，現(xiàn)代分子標(biāo)記技術(shù)的分類方法較傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類方法有更快的分析速度、成本更低、信息量更大等優(yōu)勢(shì)，且更具有科學(xué)性，盡可能地避免因環(huán)境、個(gè)體發(fā)育等因素的影響，來(lái)揭示該屬不同種之間遺傳分化及親緣關(guān)系的本質(zhì)。其中，SSR是當(dāng)前特異引物PCR標(biāo)記技術(shù)，用于揭示種內(nèi)遺傳變異分辨率最高、穩(wěn)定性較好的分子標(biāo)記[29]，在以后的分類研究工作中應(yīng)提倡使用。

表2剛竹組與水竹組植物的形態(tài)特征

2 資源利用現(xiàn)狀

豐富的竹類植物資源利用應(yīng)首推剛竹屬，該屬竹種絕大多數(shù)具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、藥用價(jià)值、生態(tài)價(jià)值、景觀價(jià)值、文化與美學(xué)價(jià)值，是我國(guó)竹林最主要的經(jīng)營(yíng)對(duì)象。

2.1 經(jīng)濟(jì)價(jià)值

根據(jù)區(qū)域自然環(huán)境條件和竹種的生物學(xué)特性，結(jié)合竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃與竹產(chǎn)品建設(shè)需求，以促進(jìn)竹林資源綜合效益最大化。2012年全國(guó)竹業(yè)產(chǎn)值達(dá)195億美元，其中剛竹屬竹種的產(chǎn)值占到90%以上。經(jīng)濟(jì)價(jià)值主要源于筍用竹林和材用竹林。竹筍是兼具食藥功能的保健食品，其中早竹筍是竹筍中的上品，低糖低脂，富含磷、鐵、鈣等微量元素和人體所需的18種氨基酸[30-31]。浙江省及周邊地區(qū)極力培育經(jīng)營(yíng)烏哺雞竹、高節(jié)竹、早竹、雷竹等食用性筍用小徑竹竹種，因其筍味美，筍期早，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，產(chǎn)量高，帶來(lái)了較高的經(jīng)濟(jì)效益。而材用竹林為竹地板、竹建材、竹編工藝、竹農(nóng)具及竹日用品等行業(yè)提供原料，毛竹是當(dāng)前用作竹地板、竹工藝品等最優(yōu)良的材用竹之一。北方設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，對(duì)剛竹、淡竹等原小徑級(jí)竹稈的需求量急劇增加，經(jīng)濟(jì)效益可達(dá)115萬(wàn)元·hm-2[32]，目前我國(guó)成為全球最大的竹產(chǎn)品出口國(guó)，竹產(chǎn)業(yè)年產(chǎn)值約 2 000億元，根據(jù)《中國(guó)竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃》，到2020年，中國(guó)竹產(chǎn)業(yè)總產(chǎn)值將達(dá)到480億美元。

2.2 藥用價(jià)值

研究者于20世紀(jì)30年代對(duì)剛竹屬竹種的化學(xué)成分及藥理活性進(jìn)行初步研究，國(guó)外學(xué)者主要研究該屬竹種筍、莖、稈、幼枝以及竹茹的化學(xué)成分及有效部位的藥理作用；而我國(guó)主要研究其竹葉、竹瀝的化學(xué)成分及其提取物、部分萃取流浸膏等的藥理作用。目前，從剛竹屬竹種中發(fā)現(xiàn)的化學(xué)成分有竹葉抗氧化物、黃酮其苷類二萜酸類、木脂素類、生物堿類、醌類、糖類、竹筍甾醇、竹筍氨基酸肽等，抗自由基、抗氧化、抗病毒、降血壓、抑菌、提高免疫力等功效[33-36]。在高節(jié)竹、早竹葉的提取物中發(fā)現(xiàn)黃酮、蒽醌類、糖類及氨基酸等成分[37]。毛金竹、毛竹、金竹(Ph.sulphurea)的不同部位產(chǎn)生的竹茹、竹瀝、竹黃均可做藥用成分[38]。研究還發(fā)現(xiàn)，雷竹筍汁具有抗肝損傷的作用[39]，毛竹筍提取物[40]與淡竹葉總黃酮對(duì)肝損傷有保護(hù)作用[41]，該屬竹種的藥用價(jià)值極大，值得更多研究者深入挖掘。

2.3 生態(tài)價(jià)值

大量研究表明，大面積的竹林對(duì)降水具有良好的截流作用，在旱季可形成大量霧滴，有效降低局部溫度而調(diào)節(jié)小氣候；可比其他植物多釋放35%的氧氣[42]，維持碳氧平衡；一次造林，可永續(xù)利用，并且竹子的生長(zhǎng)速度極快，很大程度上可緩解木材的供求矛盾，保護(hù)天然林資源，維護(hù)生物多樣性[43]。毛竹林占據(jù)全國(guó)總竹面積的2/3，貢獻(xiàn)的生態(tài)價(jià)值是巨大的。

2.4 景觀價(jià)值

現(xiàn)存的古典園林中拙政園的“玲瓏館”、“海棠春塢”，網(wǎng)師園的“竹外一枝軒”，滄浪亭的‘翠玲瓏“等都是竹子造園的佳作。現(xiàn)代居住區(qū)、公園、學(xué)校、企事業(yè)單位等都有配置竹子。特殊造型的龜甲竹可作為主景，色彩豐富的黃桿烏哺雞竹、紫竹、金鑲玉竹等可作為配景，株型高大的毛竹、桂竹可作障景，與其他耐陰的灌木或地被搭配，增加層次感，或與松、梅、菊、蘭搭配，增加景觀內(nèi)涵性的表達(dá)，由此可見(jiàn)剛竹屬竹種賦予了景觀功能的多樣性。

中國(guó)古典園林竹子的造景手法：竹里通幽，步移景異——借景、移竹當(dāng)窗，虛實(shí)結(jié)合——框景、粉墻竹影，光影投射——添景、竹石小品，獨(dú)立成景。現(xiàn)代園林竹子造景手法：叢植劃分空間可選用毛竹、剛竹、斑竹(Ph.bambusoidesf.lacrimadeae)、紫竹、黃桿烏哺雞竹(Ph.vivax)、桂竹等大中型竹種，金鑲玉竹、京竹(Ph.aureosulcatacv.pekinensis)、金明竹(Ph.bambusoidesvar.castillonis)等中小型竹種[44]；群植營(yíng)造竹海景觀選用較大型毛竹，如杭州云棲竹徑以毛竹成林；孤植鑒賞其態(tài)可選用觀稈形竹種：龜甲竹、紫竹、黃稈烏哺雞竹、斑竹；作為綠籬植物可選金鑲玉竹分隔空間，作為圍欄，也為花鏡、雕塑、噴泉等作為背景，美化墻垣[45]；作為盆景可選用龜甲竹、矮化紫竹，便于移動(dòng)，裝飾性強(qiáng)，具有較高的觀賞價(jià)值[46]。由于地下鞭根系統(tǒng)的蔓生性，容易輻射穿插到其他植物的生存空間，因此，應(yīng)在綠化施工的過(guò)程中規(guī)避種植綠化區(qū)域，特殊地段栽植需設(shè)置隔離帶，以確保實(shí)現(xiàn)更大的景觀價(jià)值。

2.5 文化與美學(xué)價(jià)值

竹作為豐富文化的載體植物，是詩(shī)詞歌賦的創(chuàng)作源泉，傳統(tǒng)繪畫的重要題材。也可被賦予謙遜、有節(jié)氣的人格魅力，以及栽植于禪意象征的林庵廟宇——浙江普陀紫竹林庵[47]，這些都體現(xiàn)了竹子重要的精神文化價(jià)值[48]。

由古至今，竹子在園林景觀中是必不可少的造園材料，竹子的美由內(nèi)及外，由具象到抽象，使人賞心悅目。如觀稈形類：節(jié)間筆直極長(zhǎng)的高節(jié)竹、節(jié)間龜甲狀微曲的龜甲竹。觀稈色類：不同的色彩給人不同的情感體驗(yàn)，黃色溫和的陽(yáng)光感，綠色盎然的活力感在竹稈間交錯(cuò)呈現(xiàn)，如金碧相間的金明竹、花毛竹(Ph.heterocyclacv.huamozhu)、花稈早竹(Ph.praecoxf.viridisulcata)、金鑲玉竹等；稈紫色或有紫黑斑點(diǎn)的紫竹、湘妃竹(斑竹)、筠竹(Ph.glauca)[49]。觀筍類：不同竹種筍形各異，毛竹筍烏黑粗壯，金鑲玉竹筍微白纖長(zhǎng)，紅哺雞竹(Ph.iridescens)筍鮮紅細(xì)長(zhǎng)[50]。

3 問(wèn)題與展望

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)剛竹屬竹種的分類鑒定也做了較多的研究，出現(xiàn)不同的分類標(biāo)準(zhǔn)，有的性狀與竹種對(duì)應(yīng)不符。因資源分布廣泛，使得同種植物出現(xiàn)了不同的多種中文名稱，進(jìn)而對(duì)后續(xù)的研究者造成一定的錯(cuò)誤導(dǎo)向。馬乃訓(xùn)等對(duì)剛竹屬竹種資源的品種名稱和性狀在其著作《中國(guó)剛竹屬》一書中描述規(guī)范以及形態(tài)學(xué)上的分類相對(duì)完整，為該屬竹種的研究提供了有力的支持。相比傳統(tǒng)的分類方法，現(xiàn)代分類技術(shù)手段體現(xiàn)了極大地優(yōu)越性與科學(xué)性，分類標(biāo)準(zhǔn)更明確，結(jié)果更準(zhǔn)確。但目前針對(duì)該屬竹種的現(xiàn)代分類技術(shù)研究相對(duì)較少，所以需要更多的研究者去深入研究這一問(wèn)題。

我國(guó)的竹資源、竹產(chǎn)業(yè)、竹文化、竹景觀在世界范圍內(nèi)占據(jù)很大的優(yōu)勢(shì)，但在景觀應(yīng)用方面，因缺少專業(yè)苗圃規(guī)模化的綠化苗供應(yīng)，造景觀賞竹大多來(lái)自山林農(nóng)戶，運(yùn)輸、栽植的過(guò)程極大破壞了竹子的美感和生機(jī)，也造成了觀賞竹成活率的直線下降。所以，應(yīng)當(dāng)培養(yǎng)專業(yè)的觀賞竹造景人員，加強(qiáng)專業(yè)人員對(duì)觀賞竹生長(zhǎng)特性、培育栽培技術(shù)知識(shí)的儲(chǔ)備。