四川省格西溝國(guó)家自然保護(hù)區(qū)草本植物區(qū)系研究

張小芳，馬東源，謝登峰，施歲康，李八斤，楊 楠，楊 孔

(1.雅江縣環(huán)境保護(hù)和林業(yè)局，四川 甘孜州 627450；2.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610064；3.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

雅江格西溝自然保護(hù)區(qū)位于橫斷山脈地帶，植被具有橫斷山脈特征[1]。保護(hù)區(qū)屬北亞熱帶氣候，在青藏高原的影響下，主要表現(xiàn)為大陸性季風(fēng)高原型氣候特征,具有日照多、輻射強(qiáng)和光能高的特性。但由于海拔高，熱量條件差,無(wú)明顯夏季,且降水量少,干、濕季節(jié)分明，海拔落差較大,氣候類型多樣,保護(hù)區(qū)植被從低海拔到高海拔呈現(xiàn)出明顯的垂直變化[1]。

草本植物在維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能方面起著重要的作用。森林生態(tài)系統(tǒng)的能流、物流和生產(chǎn)力等，都與草本植物的種類、數(shù)量及分布格局密切相關(guān)。在格西溝保護(hù)區(qū)內(nèi)，從高山草甸到闊葉林，不同植被帶都有著極為豐富的草本植物。它們根系發(fā)達(dá)，分布均勻，蓋度較大，在水源涵養(yǎng)、水土保持等方面也發(fā)揮著重要作用。這些草本植物的組成和特點(diǎn)，極大地豐富了保護(hù)區(qū)內(nèi)的生物多樣性[2]。為了進(jìn)一步掌握保護(hù)區(qū)的自然資源狀況，更好地促進(jìn)生物多樣性保護(hù)，本文對(duì)該保護(hù)區(qū)草本植物區(qū)系作了初步分析，旨在為格西溝自然保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理和重要植物資源的保護(hù)與合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

格西溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川西部甘孜藏族自治州雅江縣河口鎮(zhèn)境內(nèi)，地處雅礱江中游右岸、青藏高原東南部橫斷山脈地帶。地理坐標(biāo)介于東經(jīng)100°51′15″～101°00′13″，北緯29°52′30″～30°05′ 30″之間。保護(hù)區(qū)內(nèi)最高點(diǎn)和最低點(diǎn)的垂直高度差近 2 000 m。

1.2 研究方法

由于保護(hù)區(qū)涉及面積較廣，部分區(qū)域交通極不方便，調(diào)查時(shí)采用樣線為主、樣地為輔、并在特殊區(qū)域重點(diǎn)調(diào)查的方法。在保護(hù)區(qū)各個(gè)方位各選取合適攀登處，自上向下，徒步行走，記錄沿途所見(jiàn)植物種類，拍攝照片并采集標(biāo)本以供植物鑒定；由此獲得格西溝種子草本植物名錄。

根據(jù)吳征鎰關(guān)于世界種子植物科的分布類型和中國(guó)種子植物屬的分布類型[3～6]，結(jié)合植物區(qū)系地理理論和方法[7～8]，劃分格西溝種子草本植物科、屬的分布區(qū)類型，統(tǒng)計(jì)分析其植物區(qū)系成分及特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 草本植物種類組成

經(jīng)調(diào)查，雅江格西溝保護(hù)區(qū)草本植物共有56科，305屬，794種(包括亞種、變種和變型)。雙子葉植物 46 科 241 屬657 種，單子葉植物 10 科 64 屬 137 種。從科的水平來(lái)看，格西溝自然保護(hù)區(qū)大多數(shù)科內(nèi)的屬數(shù)目較少，主要在2～4屬，占42.86%，科內(nèi)僅有1屬的科有15 個(gè)，占比約為26.79%。而含有屬數(shù)大于20的科有4個(gè)，占總科數(shù)的7.14%，分別為毛茛科含20屬73種、傘形科含20屬30種、菊科含37屬115種、禾本科含24屬45種；屬數(shù)在10-20之間的科有7個(gè)，占總科數(shù)的12.5%，有石竹科含11屬29種、十字花科含11屬24種，紫草科含11屬17種，唇形科含19屬43種，玄參科含11屬50種，百合科含13屬36種，蘭科含11屬16種(見(jiàn)表1)。因此，格西溝保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物中科的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象比較明顯。

表1格西溝國(guó)家自然保護(hù)區(qū)種子植物科內(nèi)屬的組成

Tab.1 ThecompositionofgenerainfamiliesofherbangiospermsinGexigouNationalNatureReserve

科內(nèi)含屬數(shù)科數(shù)占總科數(shù)/%屬數(shù)占總屬數(shù)/%≧2047.14 10.33 10～20712.50 113.61 5～9610.71 309.81 2～42442.86 10634.75 11526.79 15751.48合計(jì)56100.00 305100.00

2.2 草本植物區(qū)系分析

2.2.1 草本植物科的分布區(qū)類型

根據(jù)吳征鎰先生等[6]將我國(guó)種子植物科種類分為15個(gè)大的分布區(qū)類型的觀點(diǎn)，對(duì)格西溝自然保護(hù)區(qū)分布的草本被子植物56科進(jìn)行進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(見(jiàn)表2)。由表2可見(jiàn)，世界廣布型和北溫帶分布科類型最多，分別有8個(gè)科，各占本區(qū)草本被子植物總科數(shù)的14.29%，其次是泛熱帶分布(7科)和東亞及北美間斷分布型(6科)，各占本區(qū)草本被子植物總科數(shù)的12.50%和10.71%，這4種分布型占比之和占到本區(qū)草本植物總科數(shù)的50%以上，這與全國(guó)種子植物科的分布組合情況基本一致[4,6]。熱帶亞洲分布科和中國(guó)-喜馬拉雅分布科也各占到本區(qū)草本植物總科數(shù)的8.93%；其余各分布類型則占較低的比例。

表2格西溝草本植物科的具體區(qū)系組成統(tǒng)計(jì)表

Tab.2 Herb angiosperms flora composition at family level in Gexigou National Nature Reserve

2.2.2 種子草本植物屬的分布區(qū)類型

參考吳征鎰的《世界種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)》的劃分[3]，可將格西溝自然保護(hù)區(qū)草本植物 305屬分屬全部15個(gè)分布區(qū)類型，可見(jiàn)格西溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)草本植物區(qū)系成分極為豐富，具體的植物屬的區(qū)系成分調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表3和表4。

表3格西溝草本植物屬區(qū)系組成統(tǒng)計(jì)表

Tab.3 HerbangiospermsfloracompositioninGexigouNationalNatureReserve

區(qū)系成分區(qū)系類型代碼屬數(shù)所占比重/%世界分布15116.72 熱帶成分2、3、4、5、6、73611.80溫帶成分8、9、10、11、1419864.91地中海、泛地中海成分12、13123.93中國(guó)特有成分1582.62合計(jì)—305100.00

表4格西溝草本植物屬的具體區(qū)系組成統(tǒng)計(jì)表

Tab.4 Herb angiosperms flora composition at genus level in Gexigou National Nature Reserve

(續(xù)表4)

分布區(qū)類型屬數(shù)種數(shù)所占總屬數(shù)百分比/%所占總種數(shù)百分比/%10.歐亞溫帶25598.20 7.43 10-1.地中海區(qū)西亞和東亞間斷110.33 0.13 10-2.地中海和喜馬拉雅間斷分布250.66 0.63 10-3.歐亞和南非洲(有時(shí)也在大洋洲)間斷230.66 0.38 11.溫帶亞洲分布11253.61 3.15 12.地中海區(qū)、西亞至中亞330.98 0.38 12-3.地中海區(qū)至溫帶、熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷110.33 0.13 12-4.地中海至熱帶非洲和喜馬拉雅間斷分布110.33 0.13 13.中亞分布110.33 0.13 13-1.中亞?wèn)|部(亞洲中部)分布110.33 0.13 13-2.中亞至喜馬拉雅5101.64 1.26 14.東亞分布11183.61 2.27 14(SH).中國(guó)-喜馬拉雅分布27468.85 5.79 14(SJ).中國(guó)-日本分布220.66 0.25 15.中國(guó)特有8122.62 1.51 總計(jì)305794100100

(1)世界分布屬：世界分布屬共計(jì)51個(gè)，占該區(qū)系總屬數(shù)的16.72%，常見(jiàn)的屬有蝎子草屬(Girardinia)、蕎麥屬(Fagopyrum)、蓼屬(Polygonum)。

(2)泛熱帶分布:泛熱帶分布的有19屬，占比6.23%。如：鳳仙花屬(Impatiens)、大戟屬(Euphorbia)、葉下珠屬(Phyllanthus)。此外，包含熱帶亞洲、非洲和中、美洲間斷分布型一屬，為霧水葛屬(Pouzolzia)。

(3)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布:本類型在保護(hù)區(qū)有兩屬，占總屬數(shù)的 0.66% ，包括裸柱菊屬(Soliva)和砂引草屬(Messerschmidia)。

(4)舊世界熱帶分布: 本類型在保護(hù)區(qū)有3 屬，占總屬數(shù)的0.98% ，有天門冬屬(Asparagus)、香茶菜屬(Isodon)，熱帶亞洲 、非洲和大洋洲間斷類型1屬，為飛蛾藤屬(Porana)。

(5)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布: 本類型在保護(hù)區(qū)有 5 屬，占總屬數(shù)的 1.64% ，常見(jiàn)的有蕘花屬(Wikstroemia)、通泉草屬(Mazus)、旋蒴苣苔屬(Boea)等。

(6)熱帶亞洲至熱帶非洲分布: 本類型在格西溝自然保護(hù)區(qū)有 3屬，占總屬數(shù)的 0.98% ，有蝎子草屬(Girardinia)、六棱菊屬(Laggera)和藎草屬(Arthraxon)。

(7)熱帶亞洲分布: 本類型在保護(hù)區(qū)有4屬，占總屬數(shù)的1.31% ，包括犁頭尖屬(Typhonium)和亞型爪哇、喜馬拉雅和華南、西南分布1屬假糙蘇屬(Paraphlomis)，熱帶印度至華南分布杯菊屬(Cyathocline)和獨(dú)蒜蘭屬(Pleione)。

(8)北溫帶分布: 在保護(hù)區(qū)屬于本類型的有 109 屬，占總屬數(shù)的 35.74% ，常見(jiàn)的有何首烏屬(Fallopia)、烏頭屬(Aconitum)、葶藶屬(Draba),此外，北極-高山分布的有5屬，占比1.64，如山蓼屬(Oxyria)、金蓮花屬(Trollius)、紫堇屬(Corydalis)；北溫帶和南溫帶間斷分布的有23屬，占比7.54，包含如卷耳屬(Cerastium)、無(wú)心菜屬(Arenaria)、蠅子草屬(Silene)等；歐亞和南美洲溫帶間斷分布的1屬，占比0.33%，為火絨草屬(Leontopodium)。

(9)東亞和北美間斷分布: 本類型在保護(hù)區(qū)有8屬，占總屬數(shù)的2.62% ，如黃水枝屬(Tiarella)、野決明屬(Thermopsis)、鉤毛草屬(Kelloggia)等。

(10)舊世界溫帶分布: 本類型在保護(hù)區(qū)有 30 屬，占總屬數(shù)的 9.84% ，如狗筋蔓屬(Cucubalus)、鵝腸菜屬(Myosoton)、扁果草屬(Isopyrum)等，地中海區(qū)西亞和東亞間斷的1屬，為天仙子屬(Hyoscyamus)，地中海和喜馬拉雅間斷分布有兩屬，為滇紫草屬(Onosma)和刺續(xù)斷屬(Morina)，歐亞和南非洲(有時(shí)也在大洋洲)間斷有兩屬，為苜蓿屬(Medicago)和萵苣屬(Lactuca)。

(11)溫帶亞洲分布:本類型保護(hù)區(qū)有11屬，占總屬數(shù)3.61%，包含如大黃屬(Rheum)、孩兒參屬(Pseudostellaria)、鴉跖花屬(Oxygraphis)等。

(12)地中海區(qū)、西亞至中亞分布: 本類型在保護(hù)區(qū)有5屬，如薄蒴草屬(Lepyrodiclis)、角茴香屬(Hypecoum)、狼紫草屬(Lycopsis)，另含地中海區(qū)至溫帶、熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷1屬，為牻牛兒苗屬(Erodium)，地中海至熱帶非洲和喜馬拉雅間斷分布有1屬，為翼首花屬(Pterocephalus)。

(13)中亞分布: 本類型在保護(hù)區(qū)共有 7 屬，占總屬數(shù)的2.30% 。包含迷果芹屬(Sphallerocarpus)，中亞?wèn)|部(亞洲中部)分布膿瘡草屬(Panzeria)，中亞至喜馬拉雅5屬，如瘤果芹屬(Trachydium)、角蒿屬(Incarvillea)、假百合屬(Notholirion)等。

(14)東亞分布: 本類型在保護(hù)區(qū)共有40屬，占總屬數(shù)13.11% ，包括斑種草屬(Bothriospermum)、蕕屬(Caryopteris)和山莨菪屬(Anisodus)等；中國(guó)-喜馬拉雅分布的有27屬，包含星葉草屬(Circaeaster)、禿瘡花屬(Dicranostigma)和石蓮屬(Sinocrassula)等，中國(guó)-日本分布的僅有兩屬，分別為鬼燈檠屬(Rodgersia)和半夏屬(Pinellia)。

(15)中國(guó)特有分布: 本類型在保護(hù)區(qū)共有8屬，占總屬數(shù)2.62%，如獨(dú)葉草屬(Kingdonia)、馬蹄黃屬(Spenceria)、羌活屬(Notopterygium)等。

3 討論

3.1 區(qū)系成分多樣性較高，地理成分較為復(fù)雜，古老和特有成分較多，應(yīng)加強(qiáng)資源調(diào)查

格西溝自然保護(hù)區(qū)獨(dú)特的地理優(yōu)勢(shì)，加上復(fù)雜的氣候條件，孕育了這一區(qū)域極其豐富的特色草本植物。保護(hù)區(qū)有草本植物56科，305屬，794種，其中雙子葉植物 46 科 241 屬657 種，單子葉植物 10 科 64 屬 137 種。由于本研究?jī)H調(diào)查草本植物，對(duì)于科內(nèi)屬和種數(shù)目少，也屬于正常現(xiàn)象。此外，格西溝保護(hù)區(qū)內(nèi)區(qū)域單型科和區(qū)域單型屬較明顯，1屬的科有15個(gè)，占比26.79%，單型屬共計(jì)157個(gè)，占比約51.48%。

《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物名錄》(http://rep.iplant.cn/protlist/)[9]中納入的國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物該區(qū)有4種，包括獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)、毛杓蘭(Cypripediumfranchetii)、無(wú)苞杓蘭(Cypripediumbardolphianum)和西藏杓蘭(Cypripediumtibeticum)；國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物22種，如：桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)、手參(Gymnadeniaconopsea)、山莨菪(Anisodustanguticus)和獨(dú)蒜蘭(Pleionebulbocodioides)等；藥用植物多達(dá)441種，如：何首烏(Fallopiamultiflora)、紅景天(Rhodiolarosea)、川貝母(Fritillariacirrhosa)、羌活(Notopterygiumincisum)等[10-11]；蜜源植物16種，如：西南委陵菜(Potentillafulgens)、薺(Capsellabursa-pastoris)、東方草莓(Fragariaorientalis)、柳蘭(Chamaenerionangustifolium)等[12-13]；觀賞植物367種，如：翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、總狀綠絨蒿(Meconopsisracemosa)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、天仙子(Hyoscyamusniger)等[11,14-15]；有毒植物23種，如：烏頭(Aconitumcarmichaelii)、狼毒(Stellerachamaejasme)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)、半夏(Pinelliaternata)等[16]。

保護(hù)區(qū)內(nèi)植物區(qū)系成分復(fù)雜，其所含種分屬所有的15個(gè)區(qū)系類型。其中北溫帶分布所占比例最大，其次為世界廣布類型和東亞分布類型。有許多古老的成分，如：小檗科、毛茛科、罌粟科等，這些科的物種絕大多數(shù)起源于白堊紀(jì)初期至晚期，如此豐富的古老成分可能與格西溝特殊的地理環(huán)境有關(guān)系；格西溝位于橫斷山脈地帶，此處特殊的地理環(huán)境和氣候特征使得這里的植被具有橫斷山脈特征[1]。中國(guó)特有成分較多，共有5科8屬，占總屬數(shù)的2.62%，如獨(dú)葉草屬、馬蹄黃屬、羌活屬等，這些特有成分的存在也進(jìn)一步證明格西溝保護(hù)區(qū)內(nèi)草本植物成分的復(fù)雜性。

草本植物作為林分的最底層，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性、碳的循環(huán)速率、水資源的保持和再分配等方面都發(fā)揮著極其重要的作用[17-19]。格西溝高山草本層植株叢低矮密集，莖葉繁茂，能夠形成緊貼地面、覆蓋嚴(yán)實(shí)的草被，一方面可以攔截并保留充足的水分，減少雨水的直接侵蝕，減少地表徑流；另一方面本地草本層的凋落物與木本植物的枯枝落葉增加了土壤的有機(jī)物含量，能夠有效改善土壤結(jié)構(gòu)和肥力[20]。再次，草本層對(duì)逆境具有較強(qiáng)的耐受性，能夠適應(yīng)持久和強(qiáng)烈的干擾，對(duì)整個(gè)格西溝自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)起到基礎(chǔ)性保護(hù)作用[21]。

雖然格西溝自然保護(hù)區(qū)野生植物資源豐富，但這些植物資源的分布范圍、生活習(xí)性、豐富程度等還了解不多，加強(qiáng)全保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)各種植物資源的深入調(diào)查，形成對(duì)整個(gè)保護(hù)區(qū)野生植物資源一個(gè)詳細(xì)而又全面的掌握，為今后一些野生資源的保護(hù)打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

3.2 保護(hù)區(qū)管理和草本資源開(kāi)發(fā)利用，應(yīng)加強(qiáng)宣傳和科技人才培養(yǎng)

豐富的野生草本資源不僅為當(dāng)?shù)氐牟刈迦嗣裉峁┝松钏璧奈镔|(zhì)資料，也帶動(dòng)了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展；我們所熟知的蟲草、松茸、以及羊肚菌、雞蛋菌、猴頭菌(又稱猴頭菇)等各種食用菌類在這一地區(qū)廣泛分布，格西溝所在的雅江縣更有“中國(guó)松茸之鄉(xiāng)”的美譽(yù)[22]。此外，格西溝廣闊的高山草本植物作為高山草甸和牧場(chǎng)的主要組成部分，為當(dāng)?shù)丶倚?如牦牛、馬、羊等)提供了豐富的飼料來(lái)源，逐水草而居的半野生放牧方式，原始自然的生長(zhǎng)使得當(dāng)?shù)氐年笈Ｈ赓|(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美且蛋白質(zhì)含量高、脂肪含量特別低，被譽(yù)為“肉牛之冠”[23]。由此可見(jiàn)，格西溝自然保護(hù)區(qū)豐富的野生草本資源對(duì)當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)牧產(chǎn)業(yè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有舉足輕重的意義。

資源的開(kāi)發(fā)和藏區(qū)旅游業(yè)的發(fā)展，意味著格西溝保護(hù)區(qū)受人為影響的程度將會(huì)增大，因此，必須加大格西溝保護(hù)區(qū)野生資源的保護(hù)工作；首先，應(yīng)該加強(qiáng)當(dāng)?shù)鼐用窈吐糜螆F(tuán)隊(duì)的宣傳教育力度，增強(qiáng)大家保護(hù)自然的意識(shí)。其次，要科學(xué)全面的規(guī)劃，做到統(tǒng)一布局，不僅要以保護(hù)格西溝自然資源發(fā)展生產(chǎn)為目的，還不能破壞當(dāng)?shù)氐淖匀毁Y源和自然景觀，打造綠色可持續(xù)發(fā)展的高原生態(tài)旅游。最后，要及時(shí)建立和健全各種規(guī)章和管理制度，倡導(dǎo)格西溝保護(hù)區(qū)周邊社區(qū)人員加入巡護(hù)，讓當(dāng)?shù)鼐用裾嬲齾⑴c到自然資源的管理中來(lái)。

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和交通的便利，已經(jīng)有少數(shù)的野生植物被開(kāi)發(fā)，但如此豐富的藥用、蜜源、觀賞等植物并沒(méi)有得到有效的開(kāi)發(fā)利用。因此，保護(hù)區(qū)在大力引進(jìn)優(yōu)秀人才的同時(shí)，必須培養(yǎng)一批具有專業(yè)知識(shí)和技能的研究開(kāi)發(fā)人員，壯大研究隊(duì)伍。其次，必須加強(qiáng)科學(xué)研究和科研合作，從而為格西溝的各種草本資源的開(kāi)發(fā)和轉(zhuǎn)化提供合理、有效且可行的技術(shù)方案，使得保護(hù)區(qū)的自然資源得到合理有效的利用。