張 毅, 敖 妍,①, 劉覺非, 趙磊磊, 張永明
(1. 北京林業(yè)大學: a. 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室, b. 國家能源非糧生物質(zhì)原料研發(fā)中心, 北京 100083; 2. 赤峰市林業(yè)種苗站, 內(nèi)蒙古 赤峰 024000; 3. 赤峰市翁牛特旗林業(yè)局, 內(nèi)蒙古 赤峰 024500)
文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge)隸屬于無患子科(Sapindaceae)文冠果屬(XanthocerasBunge),集中分布于內(nèi)蒙古、河北、山西和陜西等地[1]。由于文冠果對環(huán)境適應性強,具有耐寒、耐旱和耐鹽堿等特性,并且其結(jié)果期長、種子含油率高、綜合利用價值大,已成為造林綠化、退耕還林以及防風固沙的首選樹種,并被國家林業(yè)和草原局列為生物柴油生產(chǎn)的重點資源樹種之一[2]。目前,研究者已對文冠果進行了較為系統(tǒng)的研究,主要集中在資源調(diào)查、種子品質(zhì)、遺傳變異、落花落果、栽培技術(shù)、化學成分和油脂提取等方面[3];對其生長特性也有一定的研究,結(jié)果顯示:不同環(huán)境條件下文冠果的樹高、地徑和冠幅等生長性狀的差異較大[4-6]。
植物的生長發(fā)育和表型性狀是基因與環(huán)境互作的結(jié)果,除與其自身的遺傳特性有關(guān)外,在很大程度上易受地理、氣候和土壤等外部因子的直接或間接影響[7]。由于分布范圍廣,生長環(huán)境條件差異大,在長期進化過程中,不同分布區(qū)域的文冠果形成了與當?shù)丨h(huán)境相適應的生長性狀,雖然其對不利的生長環(huán)境具有一定的抗逆性,但長勢和產(chǎn)量均較差[8]4。目前,對文冠果生長性狀與地理-氣候因子關(guān)系的研究多集中于某一特定生態(tài)區(qū)內(nèi)的光照、水分和海拔等單一生態(tài)因子對其生長性狀的影響[9],而針對不同分布區(qū)多種環(huán)境因子對文冠果生長性狀的綜合影響進行研究,對文冠果適生立地的選擇具有重要意義。
為明確不同分布區(qū)中影響文冠果生長性狀的主導因子,作者以來源于內(nèi)蒙古、河北和河南的7個文冠果實生群體為研究對象,連續(xù)3 a對11個生長性狀進行觀測,并采用Duncan’s新復極差法和單因素方差分析法對供試文冠果群體的生長性狀進行比較,采用相關(guān)性分析、通徑分析和決策分析對各生長性狀與多個地理-氣候因子間的相關(guān)性進行分析,以期為文冠果適生立地和優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇及其標準化栽培管理措施的制定提供基礎數(shù)據(jù)。
在內(nèi)蒙古坤都(P1)、內(nèi)蒙古天山(P2)、內(nèi)蒙古塞沁塔拉(P3)、內(nèi)蒙古朱代溝(P4)、河北承德(P5)、河北蔚縣(P6)和河南陜縣(P7)分別選擇1個文冠果實生群體,記錄各群體的緯度、經(jīng)度和海拔;根據(jù)每個采樣點的地理坐標,從中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http:∥data.cma.cn/)獲取2015年7月至2017年7月各群體的年均溫、≥10 ℃年積溫、年日照時數(shù)、年降水量、年蒸發(fā)量和無霜期的數(shù)據(jù)(表1)。
供試7個文冠果群體均位于溫帶草原或暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域,主要伴生樹種有榆樹(UlmuspumilaLinn.)和刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)等;土壤為栗鈣土或褐土,土層厚度150~160 cm。
表1 7個文冠果群體樣地的自然概況
Table 1 Natural situation of plots of 7 populations ofXanthocerassorbifoliumBunge
樣地1)Plot1)緯度 Latitude 經(jīng)度 Longitude 海拔/mAltitude年均溫/℃Annual mean temperature≥10 ℃年積溫/℃≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照時數(shù)/hAnnual sunshine hours年降水量/mmAnnual precipitation年蒸發(fā)量/mmAnnual evaporation無霜期/dFrostless periodP1N44°13'E119°18'5505.62 9002 8603322 060123P2N43°10'E120°03'4205.72 8503 0203462 055149P3N42°57'E119°00'5105.92 6802 9003112 212133P4N42°56'E119°16'5005.82 6902 9253432 023121P5N40°58'E118°50'6239.53 6202 5425151 990129P6N39°45'E114°25'8506.63 0102 9004071 580128P7N34°38'E111°37'76013.84 3202 2635702 354220
1)P1: 內(nèi)蒙古坤都Kundu of Inner Mongolia; P2: 內(nèi)蒙古天山Tianshan of Inner Mongolia; P3: 內(nèi)蒙古塞沁塔拉Segutala of Inner Mongolia; P4: 內(nèi)蒙古朱代溝Zhudaigou of Inner Mongolia; P5: 河北承德Chengde of Hebei; P6: 河北蔚縣Yuxian of Hebei; P7: 河南陜縣Shanxian of He’nan.
于2015年7月至2017年7月,在每個群體內(nèi)選取長勢和株齡(40~50 a)基本一致且處于盛果期的樣株100株,各樣株間距大于20 m。
采用布魯萊斯測高器(精度0.01 m,哈爾濱光學儀器廠)測量樹高;采用圍尺(精度0.1 cm)測量地徑和第1輪活枝直徑;采用卷尺(精度0.01 m)測量冠幅和枝下高(地面至第1輪活枝的高度);采用量角器(精度0.01°)測量第1輪活枝的分枝角度。
在樹冠的上、中、下3個部位分別隨機采摘正常發(fā)育的小枝1支,統(tǒng)計從頂部向下10 cm枝段的成熟小葉數(shù)量,并按照公式“葉密度=成熟小葉數(shù)量/10”計算葉密度[8]47,結(jié)果取平均值;在每支小枝上隨機選取3枚成熟葉片,用直尺(精度0.01 cm)測量葉片的長度和寬度,結(jié)果取平均值,并按照公式“葉形指數(shù)=葉長/葉寬”和“葉面積=葉長×葉寬×2/3”分別計算葉形指數(shù)和葉面積[8]47。
以連續(xù)3 a觀測數(shù)據(jù)的平均值為基礎,并采用EXCEL 2018和SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析。采用Duncan’s新復極差法和單因素方差分析法研究各生長性狀的差異。參照文獻[10]計算各生長性狀與地理-氣候因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)。采用通徑分析研究地理-氣候因子與文冠果生長性狀的相互作用,并在此基礎上利用決策系數(shù)〔R(i)2〕分析地理-氣候因子對各生長性狀的決定程度;按照公式“R(i)2=2Piriy-Pi2”計算決策系數(shù),式中,Pi為直接通徑系數(shù),riy為單相關(guān)系數(shù)[11-12]。
不同文冠果群體生長性狀的差異見表2,不同文冠果群體生長性狀的變異系數(shù)見表3。
由表2可見:供試7個文冠果群體的生長性狀在群體間存在極顯著(P<0.01)差異;但群體內(nèi)個體間生長性狀的差異水平略有不同,其中,個體間的樹高、地徑和冠幅存在極顯著差異,第1輪活枝直徑和葉面積存在顯著(P<0.05)差異,其他性狀則無顯著差異。表明文冠果生長性狀在群體間存在廣泛變異,而在群體內(nèi)則變異程度不一致。在供試7個文冠果群體中,河北承德群體的樹高、地徑、冠幅、葉長、葉寬、葉面積和葉密度顯著高于其他群體,內(nèi)蒙古朱代溝群體的枝下高、分枝角度和第1輪活枝直徑顯著高于其他群體,內(nèi)蒙古天山群體的葉形指數(shù)顯著高于其他群體。
群體2)Population2)H/mDG/cmHCB/mWC/mAB/(°)DLB/cmP12.88±1.22d10.96±5.03d0.91±0.18c2.39±0.80d36.61±4.83bc11.75±4.29bP22.04±0.68e4.96±2.35f0.57±0.10d1.68±0.67e39.77±4.81b2.28±0.81eP33.47±1.45c8.95±3.88e0.98±0.16bc2.77±0.91c36.73±6.58bc7.53±2.31dP44.05±1.75b14.19±6.80b1.20±0.32a3.78±1.11b 45.95±8.34a 14.83±4.19aP55.12±1.85a19.71±8.83a1.01±0.16bc4.15±1.36a34.17±6.16bc9.74±3.68cP61.84±0.55e4.58±2.20f0.47±0.05d1.62±0.62e32.07±4.58c2.70±0.58eP73.66±1.24c12.97±6.20c0.98±0.14bc2.34±0.84d35.96±6.49bc8.61±2.85cd均值Average3.56±1.4411.65±5.200.95±0.382.86±1.0236.44±14.2510.53±5.03群體間的F值F value among populations143.292**252.900**15.536**136.854**7.813**68.291**群體內(nèi)的F值F value within population48.621**96.534**4.56857.894**2.11523.476*群體2)Population2)LL/cmWL/cmLSIAL/cm2DL/cm-1P14.61±0.61c1.51±0.25c3.10±0.43b4.71±1.29d1.17±0.15bP25.09±0.68b1.61±0.19b3.24±0.41a5.54±1.04b1.00±0.11dP34.59±0.62c1.63±0.20b2.85±0.36d5.07±1.41cd1.14±0.13bcP44.65±0.60c1.69±0.33b2.80±0.39d5.31±1.47bc1.04±0.13cP55.16±0.54a1.92±0.45a2.69±0.31e6.60±2.31a1.28±0.15aP64.93±0.60bc1.64±0.24b3.02±0.28bc5.47±1.42bc1.12±0.13bcP75.02±0.66b1.68±0.25b3.00±0.27c5.73±1.55b1.15±0.14b均值Average4.79±0.671.68±0.342.91±0.395.44±1.721.13±0.15群體間的F值F value among populations25.222**33.977**38.598**51.017**47.148**群體內(nèi)的F值F value within population5.34610.74512.33228.489*23.671
1)H: 樹高Tree height; DG: 地徑Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1輪活枝直徑Diameter of the first round of living branch; LL: 葉長Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LSI: 葉形指數(shù)Leaf shape index; AL: 葉面積Leaf area; DL: 葉密度Leaf density. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference. *:P<0.05; ** :P<0.01.
2)P1: 內(nèi)蒙古坤都Kundu of Inner Mongolia; P2: 內(nèi)蒙古天山Tianshan of Inner Mongolia; P3: 內(nèi)蒙古塞沁塔拉Segutala of Inner Mongolia; P4: 內(nèi)蒙古朱代溝Zhudaigou of Inner Mongolia; P5: 河北承德Chengde of Hebei; P6: 河北蔚縣Yuxian of Hebei; P7: 河南陜縣Shanxian of He’nan.
表3 不同文冠果群體生長性狀的變異系數(shù)
Table 3 Coefficient of variation of growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge from different populations
群體1)Population1)變異系數(shù)/%2) Coefficient of variation2)HDGHCBWCABDLBLLWLLSIALDL均值AverageP142.1046.0619.6333.4613.1936.5013.2016.6413.9127.4412.6024.98P232.2846.9718.3939.8118.1535.6710.5312.0812.7318.7911.1423.32P341.8243.4816.0832.4617.9128.2413.5917.5712.4827.7611.6423.91P443.7447.9216.7529.1014.2630.6212.9719.5613.8127.6811.3524.34P536.3544.8114.1332.7718.0237.7713.2723.5111.4235.0612.1825.39P629.8248.049.8838.2212.0934.0312.2714.529.3925.9411.9522.38P734.1247.8114.4535.9718.0533.0813.2014.708.8527.0811.7623.55均值Average37.1746.4415.6134.5415.9533.7012.7216.9411.8027.1111.8023.98
1)P1: 內(nèi)蒙古坤都Kundu of Inner Mongolia; P2: 內(nèi)蒙古天山Tianshan of Inner Mongolia; P3: 內(nèi)蒙古塞沁塔拉Segutala of Inner Mongolia; P4: 內(nèi)蒙古朱代溝Zhudaigou of Inner Mongolia; P5: 河北承德Chengde of Hebei; P6: 河北蔚縣Yuxian of Hebei; P7: 河南陜縣Shanxian of He’nan.
2)H: 樹高Tree height; DG: 地徑Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1輪活枝直徑Diameter of the first round of living branch; LL: 葉長Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LSI: 葉形指數(shù)Leaf shape index; AL: 葉面積Leaf area; DL: 葉密度Leaf density.
由表3可見:不同文冠果群體生長性狀的變異系數(shù)差異較大。其中,平均變異系數(shù)最大的生長性狀為地徑(46.44%),其次為樹高(37.17%);平均變異系數(shù)最小的生長性狀為葉形指數(shù)和葉密度(均為11.80%),葉長的平均變異系數(shù)也較小(12.72%)。表明不同文冠果群體的地徑和樹高等生長性狀不穩(wěn)定,而與葉片相關(guān)的生長性狀則相對穩(wěn)定。
供試文冠果生長性狀與地理-氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果見表4。結(jié)果表明:供試文冠果群體樣地的地理位置、溫度、光照和降水等因子與文冠果生長性狀存在不同程度的相關(guān)性。
在地理因子方面,緯度、經(jīng)度和海拔與樹高、地徑、冠幅、葉長、葉寬、葉面積和葉密度總體上呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負相關(guān),表明緯度、經(jīng)度和海拔增加對文冠果樹高和地徑等7個生長性狀有抑制作用。在溫度因子方面,年均溫和≥10 ℃年積溫與樹高、地徑、枝下高、冠幅、葉長、葉寬和葉面積均呈顯著或極顯著正相關(guān),表明氣溫增加對文冠果樹高和地徑等7個生長性狀有促進作用。在光照因子方面,年日照時數(shù)與所有生長性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān),表明日照時數(shù)增加可促進文冠果的生長發(fā)育,其中,年日照時數(shù)與地徑的相關(guān)性最密切(相關(guān)系數(shù)為0.961)。在降水因子方面,年降水量與樹高、地徑、枝下高、冠幅和第1輪活枝直徑均呈顯著或極顯著正相關(guān),與葉長、葉寬、葉面積和葉密度均呈顯著或極顯著負相關(guān),表明年降水量增加對文冠果樹高和地徑等5個生長性狀有促進作用,但對其葉片生長發(fā)育有一定的抑制作用。此外,年蒸發(fā)量和無霜期與葉長、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積和葉密度均呈顯著或極顯著正相關(guān),表明年蒸發(fā)量和無霜期增加可促進文冠果葉片的生長發(fā)育。
表4 文冠果生長性狀與地理-氣候因子間的相關(guān)系數(shù)
Table 4 Correlation coefficient between growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge and geographical-climatic factors
生長性狀1)Growth character1)相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔Altitude 年均溫Annual average temperature≥10 ℃年積溫≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照時數(shù)Annual sunshine hours年降水量Annual precipitation年蒸發(fā)量Annual evaporation無霜期Frostless periodH-0.608**-0.501*-0.757**0.785**0.847**0.842**0.632**0.021 0.785**DG-0.662**-0.564*-0.821**0.924**0.945**0.961**0.564*0.043 0.924**HCB0.0080.043-0.617**0.578*0.588**0.561* 0.830**-0.004 0.578*WC-0.555*-0.645**-0.847**0.622**0.676**0.709**0.617**-0.663**0.622**AB0.0160.511*-0.566* -0.044 0.571* 0.554* -0.029 0.569*-0.044 DLB0.696**0.719**-0.571* -0.663**0.573* 0.706**0.832**-0.604**0.663**LL-0.710**-0.673**-0.006 0.758**0.718**0.784**-0.594**0.655**0.758**WL-0.634**-0.576**-0.579**0.709**0.712**0.768**-0.566* 0.632**0.709**LSI-0.009-0.037-0.573**0.051 0.597**0.507* -0.013 0.584**0.551* AL-0.679**-0.625**-0.554*0.752**0.738**0.802**-0.584**0.587**0.752**DL-0.607**-0.641**-0.585**-0.796**0.591**0.623**-0.597**0.601**0.796**
1)H: 樹高Tree height; DG: 地徑Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1輪活枝直徑Diameter of the first round of living branch; LL: 葉長Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LSI: 葉形指數(shù)Leaf shape index; AL: 葉面積Leaf area; DL: 葉密度Leaf density.
2)*:P<0.05; ** :P<0.01.
剔除通徑系數(shù)不顯著(P>0.05)的自變量,采用通徑分析研究地理-氣候因子與文冠果生長性狀的相互作用,所得直接通徑系數(shù)見表5。為了進一步分析地理-氣候因子對文冠果各生長性狀的影響程度,以通徑分析結(jié)果為基礎計算地理-氣候因子對文冠果生長性狀的決策系數(shù),結(jié)果見表6。
從直接通徑系數(shù)(表5)可見:在地理因子方面,緯度和海拔均為樹高和地徑的直接作用因子,經(jīng)度和海拔均為枝下高、冠幅、第1輪活枝直徑和葉密度的直接作用因子。在氣候因子方面,≥10 ℃年積溫為所有生長性狀的直接作用因子;年日照時數(shù)和年降水量均為樹高、分枝角度、葉長、葉形指數(shù)和葉面積的直接作用因子;年蒸發(fā)量為地徑、冠幅、第1輪活枝直徑、葉長、葉寬、葉形指數(shù)和葉面積的直接作用因子;無霜期為樹高、冠幅、第1輪活枝直徑和葉密度的直接作用因子。
從決策系數(shù)(表6)可見:經(jīng)度是冠幅和葉密度的最主要決策因子,決策系數(shù)分別為7.664和5.743;≥10 ℃年積溫是樹高、枝下高、分枝角度和葉形指數(shù)的最主要決策因子,決策系數(shù)分別為5.667、5.054、3.251和16.852;年日照時數(shù)是地徑和葉長的最主要決策因子,決策系數(shù)分別為10.395和2.357;年降水量是葉寬和葉面積的最主要決策因子,決策系數(shù)分別為11.151和3.444;無霜期是第1輪活枝直徑的最主要決策因子,決策系數(shù)為10.838。
表5 文冠果生長性狀與地理-氣候因子間的直接通徑系數(shù)
Table 5 Direct path coefficient between growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge and geographical-climatic factors
生長性狀1)Growth character1)直接通徑系數(shù)2) Direct path coefficient2)緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔Altitude ≥10 ℃年積溫≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照時數(shù)Annual sunshine hours年降水量Annual precipitation年蒸發(fā)量Annual evaporation無霜期Frostless periodH0.702 —-0.232-0.873 -0.649 0.771 —0.505 DG-0.228 —-0.631 -1.313 -1.822 —-0.450 —HCB—-0.295 -0.326 -1.286 -1.207 ——WC—0.947-0.122 -0.518 —-0.166 -0.078 -0.236 AB———1.097 0.809 -0.359 ——DLB—1.968 1.620 1.776 ——2.576 -2.776 LL———0.463 1.104 0.877 0.172 —WL———-1.713 —1.942 0.270 —LSI———2.819 0.974 -1.940 -0.250 —AL———-0.919 0.487 1.662 0.254 —DL—1.428-0.266 0.338———0.843
1)H: 樹高Tree height; DG: 地徑Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1輪活枝直徑Diameter of the first round of living branch; LL: 葉長Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LSI: 葉形指數(shù)Leaf shape index; AL: 葉面積Leaf area; DL: 葉密度Leaf density.
2)—: 無數(shù)據(jù)No datum.
表6 文冠果生長性狀與地理-氣候因子間的決策系數(shù)
Table 6 Decision coefficient between growth characters ofXanthocerassorbifoliumBunge and geographical-climatic factors
生長性狀1)Growth character1)決策系數(shù)2) Decision coefficient2)緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔Altitude ≥10 ℃年積溫≥10 ℃ annual accumulated temperature年日照時數(shù)Annual sunshine hours年降水量Annual precipitation年蒸發(fā)量Annual evaporation無霜期Frostless periodH4.642 —1.6315.667 4.221 5.076 —3.456 DG1.224 —3.116 8.581 10.395 —2.594 —HCB—1.118 1.007 5.054 4.601 ———WC—7.6641.736 2.180 —2.091 1.157 2.435 AB———3.251 0.801 0.275 ——DLB—0.079 0.542 1.988 ——9.768 10.838 LL———0.238 2.357 1.888 0.536 —WL———10.224 —11.151 1.595 —LSI———16.852 1.567 8.866 0.725 —AL———2.599 1.140 3.444 0.747 —DL—5.7431.231 1.525———
1)H: 樹高Tree height; DG: 地徑Ground diameter; HCB: 枝下高Clear bole height; WC: 冠幅Crown width; AB: 分枝角度Branch angle; DLB: 第1輪活枝直徑Diameter of the first round of living branch; LL: 葉長Leaf length; WL: 葉寬Leaf width; LSI: 葉形指數(shù)Leaf shape index; AL: 葉面積Leaf area; DL: 葉密度Leaf density.
2)—: 無數(shù)據(jù)No datum.
文冠果的自然分布范圍廣,生境條件復雜,通過長期的地理隔離和自然選擇,使得文冠果群體間和群體內(nèi)存在豐富的變異,這為文冠果良種選育和種子區(qū)劃奠定了重要基礎。本研究結(jié)果表明:在不同分布區(qū),文冠果的生長性狀存在極顯著(P<0.01)差異,其中,地徑、樹高、冠幅和第1輪活枝直徑的變異程度較大,變異系數(shù)分別為46.44%、37.17%、34.54%和33.70%,從這些群體中選擇優(yōu)良種源的潛力很大。河北承德群體的樹高、地徑、冠幅、葉長、葉寬、葉面積和葉密度顯著(P<0.05)高于其他群體,且在供試7個群體中,河北承德群體的地理位置居中,緯度和經(jīng)度均較低,熱量、水分和光照條件較好,可作為文冠果優(yōu)良種源選擇的重點區(qū)域。
大量的研究結(jié)果表明:不同植物種類的生長對地理因子的響應程度不同,例如,毛紅椿〔Toonaciliatavar.pubescens(Franch.) Hand.-Mazz.〕的地徑生長呈現(xiàn)緯度漸變模式[13];花楸樹〔Sorbuspohuashanensis(Hance) Hedl.〕[14]、乳源木蓮(ManglietiayuyuanensisLaw)[15]和野生玫瑰(RosarugosaThunb.)[16]的生長性狀呈現(xiàn)經(jīng)緯度雙重漸變模式,其中緯度起主要作用;而暴馬丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Ruprecht) P. S. Green et M. C. Chang〕的株高和地徑與緯度和經(jīng)度均無顯著相關(guān)性[17],這與各種類分布區(qū)的地理位置差異有關(guān)[18]。本研究選取的7個文冠果群體的地理位置跨度較大,位于北緯34°~44°、東經(jīng)111°~120°、海拔420~850 m的區(qū)域內(nèi),生境條件差異明顯,導致文冠果的生長性狀隨緯度、經(jīng)度和海拔的變化呈現(xiàn)并存的漸變模式。相關(guān)性分析結(jié)果顯示:緯度和經(jīng)度與文冠果的樹高、地徑、冠幅、葉長、葉寬、葉面積和葉密度均呈顯著或極顯著負相關(guān),表明隨緯度和經(jīng)度增加,文冠果多數(shù)生長性狀的增長幅度呈減小趨勢;而海拔與文冠果所有生長性狀總體上呈顯著或極顯著負相關(guān),原因可能為海拔每上升100 m,氣溫降低0.6 ℃,直接影響文冠果的生長速率。
文冠果的生長性狀受多種氣候因子的綜合影響,其中溫度、光照和水分為主要影響因子[19]。大量研究結(jié)果表明:溫度對不同植物的生長性狀有不同程度的影響效應,例如,年均溫與野生玫瑰[16]、暴馬丁香[17]和香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕[20]的樹高和地徑呈顯著正相關(guān),但與梭梭〔Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge〕[21]的株高和地徑無顯著相關(guān)性。本研究結(jié)果表明:年均溫和≥10 ℃年積溫與文冠果的大多數(shù)生長性狀呈顯著或極顯著正相關(guān),表明氣溫適度升高有利于文冠果的光合作用等生理活動,從而促進其生長發(fā)育。文冠果為喜光植物,年日照時數(shù)與其所有生長性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān),表明日照時數(shù)增加可提高文冠果的光合效率,使其體內(nèi)有機物質(zhì)不斷積累,有利于其生長發(fā)育。年降水量與文冠果的樹高和地徑等生長性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān),但與葉片的相關(guān)生長性狀均呈顯著或極顯著負相關(guān),這可能是因為本研究供試的文冠果群體均位于中國北方地區(qū),相對干旱,適宜程度的降水能夠促進文冠果樹高和地徑等生長性狀的增長,但由于文冠果不耐澇,因而在低洼水澇地區(qū)其葉片生長發(fā)育可能受到一定的限制。通徑分析和決策分析結(jié)果表明:不同氣候因子對文冠果生長性狀的影響程度存在差異,其中,≥10 ℃年積溫是文冠果所有生長性狀的直接作用因子,并且是樹高、枝下高、分枝角度和葉形指數(shù)的最主要決策因子;而年日照時數(shù)是地徑和葉長的最主要決策因子,年降水量是葉寬和葉面積的最主要決策因子。因此,在引種栽培過程中應考慮多種氣候因子對文冠果生長性狀的綜合作用,以提高其優(yōu)良種源選擇的準確度。
植物的表型性狀是基因與環(huán)境互作的結(jié)果,除了地理-氣候因子,文冠果生長發(fā)育還受其自身遺傳特性的影響,因此,今后應關(guān)注環(huán)境因子和植物內(nèi)因?qū)ξ墓诠L性狀的綜合影響效應。另外,本研究僅就文冠果不同地理群體的生長性狀與氣候因子年均值的關(guān)系進行了探討,對與生長性狀相對應的氣候資料(如日均溫)等數(shù)據(jù)缺乏詳細分析,且沒有在對生長性狀進行長期觀測的基礎上結(jié)合多年氣候資料進行深度探討,因而,針對文冠果生長性狀對環(huán)境因子的響應規(guī)律有待進一步深入研究。