黔西北地區(qū)不同演替階段植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性特征

何斌　李青　劉勇

摘要：? 該文采用“空間代替時間”的方法，研究了貴州省威寧縣喀斯特地區(qū)植被演替過程中的群落結(jié)構(gòu)、物種組成、生活型譜和物種多樣性的變化規(guī)律。結(jié)果表明：（1）該調(diào)查共記錄到種子植物174種，隸屬于52科117屬，物種分布較多的有菊科、薔薇科、禾本科、杜鵑花科、小檗科、唇形科、蓼科。（2）隨著植被的正向演替，物種豐富度逐漸增加，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，高位芽植物所占比例逐漸增大。（3）隨著植被的恢復(fù)，群落層次分化逐漸明顯，大徑級植株所占比例呈現(xiàn)增加趨勢。（4）隨著植被的恢復(fù)，群落各層次的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson多樣性指數(shù)（DS）、均勻度指數(shù)（J）和Margalef豐富度指數(shù)（DM）逐漸增加;不同演替階段植物群落之間的Srensen相似系數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，Cody指數(shù)則表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢。黔西北地區(qū)不同演替階段植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性不同，建群種和關(guān)鍵種發(fā)生了明顯變化，不同演替階段植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的研究對喀斯特地區(qū)植被演替規(guī)律的認識和生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 黔西北， 植被演替， 物種組成， 生活型譜， 群落結(jié)構(gòu)， 物種多樣性

中圖分類號：? Q948.15文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1029-10

Abstract：? In this study， karst plant communities in Weining County of Guizhou Province was investigated by means of space instead of time during vegetation succession in a karst mountain area of China. The species composition， life pattern， community structure and species diversity of vegetation communities were studied. The results were as follows： （1） A total of 174 seed plants were recorded in this survey， belonging to 52 families and 117 genera. The dominant families included Compositae， Rosaceae， Gramineae， Azaleaceae， Berberaceae， Labiataceae， Polygonaceae. （2） With the positive succession of vegetation， the species richness gradually increased， the community structure tended to be complex， and the proportion of high-position bud plants gradually increased. （3） During the restoration of vegetation， the community stratification gradually became obvious， and the proportion of large diameter plants increased. （4） The Shannon-Wiener index （H）， Simpson index （DS）， evenness index （J） and Margalef index （DM） of various levels of the community increased gradually along restoration. The Srensen index of plant communities between different succession stages showed a trend of first increasing and then decreasing， while the Cody index showed a gradually increasing trend. In summary， the plant community structure and species diversity of different successional stages in karst mountain areas are different， and the group building species and key species have changed obviously. The study of community structure and species diversity has important significance for the understanding of vegetation succession and ecological restoration in karst mountainous areas.

Key words： Northwest Guizhou， vegetation succession， species composition， life pattern， community structure， species diversity

全球喀斯特面積約2 200萬km2，約占世界陸地面積的12%，中國以貴州為中心的西南地區(qū)（102°—111° E， 23°—32° N）是世界上面積最大、最集中連片的喀斯特區(qū)域，面積超過 55 × 104 km2。目前居住著1億多人口、48個少數(shù)民族（熊康寧等，2011），貧困人口相對集中，再加上該地區(qū)特殊的地質(zhì)背景，巖溶作用強烈，生態(tài)環(huán)境容量小，尖銳的人地矛盾導(dǎo)致了十分嚴重的石漠化現(xiàn)象，嚴重制約了其可持續(xù)發(fā)展，直接威脅到長江、珠江流域生態(tài)安全（彭晚霞等，2008），是我國植被恢復(fù)和生態(tài)重建的重點和難點地區(qū)（蔣忠誠等，2016）。如何構(gòu)建適宜的植被體系是該區(qū)域生態(tài)恢復(fù)和建設(shè)面臨的重大科學(xué)問題。

植被作為一個地區(qū)生態(tài)環(huán)境的綜合反映，受物種進化（物種的形成、遷移及滅亡）、地理差異、環(huán)境因子（地質(zhì)、地貌、氣候、土壤）及干擾等多個生態(tài)過程的影響（Whittaker et al.， 2001;Willis & Whittaker， 2002）。在不同尺度和空間上形成了有規(guī)律的時空格局，既反映了植物對環(huán)境資源的利用和適應(yīng)關(guān)系，又反映了植物在群落中的更新、競爭等關(guān)系（Legendre & Fortin，1989）。植被恢復(fù)是改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本，根據(jù)植被演替規(guī)律采取人為措施加快植被恢復(fù)進程是主要途徑之一。研究喀斯特地區(qū)不同演替階段植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種組成，揭示物種替代和群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律是石漠化治理的重要基礎(chǔ)性工作，對喀斯特地區(qū)石漠化治理和植被恢復(fù)具有重要意義。

迄今為止，有關(guān)喀斯特地區(qū)植物群落的研究多集中在喀斯特森林種群結(jié)構(gòu)、動態(tài)特征、生境特征、多樣性、生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)等方面（梁士楚，1992;俞國松等，2011;黃宗勝等，2013;蘭斯安等，2016;盛茂銀等，2015;張紅玉等，2015），對于喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)過程中群落演替規(guī)律的研究也有報道（區(qū)智等，2003;劉玉國等，2011;文麗等，2015;檀迪和熊康寧，2016），主要是針對桂西、桂西南、滇東和黔中地區(qū)，但對黔西北地區(qū)卻尚未見有報道。由于自然條件、人為干擾和治理模式以及不同地區(qū)石漠化程度的不同，植被演替過程中群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性會有所差異。因此，本研究以貴州省威寧縣為例， 采用“空間代替時間”的方法對該區(qū)域不同演替階段的植物群落進行調(diào)查，探討植被演替過程中植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化規(guī)律，以期為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)。

1研究方法

1.1 研究區(qū)概況

威寧縣（103°36′—104°45′E、26°36′—27°26′N）位于貴州省西北部，平均海拔2 200 m，具有低緯度、高海拔、高原山地的典型地理特征，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫11.2 ℃，年平均降水量739 mm，年平均日照數(shù)1 812 h，土壤以硅鋁質(zhì)黃棕壤和鐵鋁質(zhì)黃棕壤為主，呈微酸性。森林覆蓋率達49.02%，由于人類活動的干擾，中亞熱帶常綠闊葉林基本上被破壞。近年來，在國家政策的指引下當(dāng)?shù)卣扇×硕喾N措施對植被進行了恢復(fù)，使該地區(qū)形成了喀斯特地區(qū)半濕潤常綠闊葉林的不同演替階段——灌草叢、灌叢、針葉林、落葉闊葉林，構(gòu)成了比較具有代表性的演替系列。

1.2 群落調(diào)查

運用典型群落樣地調(diào)查法于2018年7—8月在灌草叢、灌叢、針葉林、落葉闊葉林4個演替階段調(diào)查取樣。根據(jù)群落最小實際表現(xiàn)面積，森林群落面積為20 m × 30 m，灌叢和灌草叢群落面積為10 m × 10 m。調(diào)查時，將樣地劃分為6個10 m × 10 m的小樣方，每個樣方內(nèi)設(shè)5個1 m × 1 m的微型樣方，對樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm的喬木進行每木檢尺;在每個小樣方內(nèi)，記錄灌木的植物名稱、株數(shù)、高度和蓋度;按梅花形隨機選取5個微型樣方，調(diào)查草本的植物名稱、株數(shù)、高度和蓋度。詳細記錄各樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等環(huán)境因子。共調(diào)查樣地45個（灌草叢3個、灌叢12、針葉林18個、落葉闊葉林12個）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 生活型根據(jù)Raunkiaer（1932）的生活型分類系統(tǒng)，對樣地內(nèi)出現(xiàn)的所有植物進行統(tǒng)計分析。

1.3.2 物種多樣性α多樣性指數(shù)參考馬克平（1994）的方法，公式如下：

1.3.3 群落結(jié)構(gòu)劃分依據(jù)王濼鑫等（2016）的方法，將喬木的胸徑劃分為9個徑級，分別為胸徑Ⅰ[0，3） cm、Ⅱ[3，6） cm、Ⅲ[6，9） cm、Ⅳ[9，12） cm、Ⅴ[12，15） cm、Ⅵ[15，18） cm、Ⅶ[18，21） cm、Ⅷ[21，24） cm、Ⅸ 24 cm 及以上;將喬木的高度也劃分為 9個高度級，分別為高度級I[3，6） m、Ⅱ[6，9） m、Ⅲ[9，12） m、Ⅳ[12，15） m、Ⅴ[15，18） m、Ⅵ[18，21） m、Ⅶ[21，24） m、Ⅷ[24，27） m、Ⅸ 27 m 及以上。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)分析和圖形繪制使用Microsoft Excel 2016和R 2.80軟件來完成。

2結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段的物種組成

本次調(diào)查共記錄到種子植物174種，隸屬于52科117屬，其中雙子葉植物151種，隸屬于47科98屬;單子葉植物23種，隸屬于5科19屬（表1）。物種數(shù)最多的7個科分別為蓼科（6種）、唇形科（7種）、小檗科（8種）、杜鵑花科（10種）、禾本科（12種）、薔薇科（20種）、菊科（23種）。

隨著植被的恢復(fù)，植物群落的科屬種數(shù)量逐漸增加，但是增速逐漸放緩（圖1）。這是因為從灌草叢向落葉闊葉林演替過程中，隨著植被的恢復(fù)，土壤、水、肥、氣、熱等小生境條件不斷改善，環(huán)境容量不斷提高，物種數(shù)量不斷增加;但是，在進入到森林群落后，由于內(nèi)部競爭逐漸增大，各物種分別占據(jù)相應(yīng)的生態(tài)位，物種侵入相對演替前期較困難，故物種數(shù)量增加速率放緩。

不同演替階段，物種組成有一定的差異，階段相隔越遠差異越大。在草本層中，落葉闊葉林有百脈根、半夏、草玉梅、車前草、刺兒菜、燈籠草、地榆、風(fēng)輪菜、鬼針草、何首烏、黑穗畫眉草、黃花蒿、黃毛草莓、灰苞蒿、火絨草、積雪草、吉祥草、金茅、藎草、苦蒿、苦蕎麥、馬蘭、毛蓮蒿、矛葉藎草、蒙古、牛尾蒿、蒲公英、三脈紫菀、云南莎草、蛇莓、四葉葎、碎米莎草、天南星、橢圓葉花錨、香茶菜、小蓬草、小魚眼草、沿階草、羊齒天門冬、一把傘南星、一年蓬、魚腥草、云南兔兒風(fēng)、蕓香草、知風(fēng)草、珠光香青、磚子苗、紫花地丁;針葉林有阿拉伯婆婆納、白茅、半夏、糙野青茅、車前草、車軸草、川芒、倒提壺、東亞唐松草、風(fēng)輪菜、鬼針草、黑穗畫眉草、黃毛草莓、火絨草、積雪草、藎草、老鸛草、龍膽、馬蹄金、尼泊爾蓼、牛尾蒿、牛至、蒲公英、茜草、求米草、柔毛委陵菜、蛇莓、酸模葉蓼、夏枯草、小柴胡、小蓬草、鴨跖草、野棉花、野芝麻、一把傘南星、一年蓬、魚腥草、云南莎草、云南兔兒風(fēng)、蕓香草、珍珠菜、知風(fēng)草、珠光香青、豬殃殃、紫花地丁;灌叢有蒼耳、車前草、地石榴、繁縷、風(fēng)輪菜、瓜子金、黑穗畫眉草、黃毛草莓、灰苞蒿、火草、積雪草、藎草、老鸛草、馬鞭草、馬蹄金、牛尾蒿、牛至、蒲公英、千里光、茜草、青蒿、求米草、山蓼、蛇莓、鼠麴草、酸模葉蓼、喜冬草、夏枯草、刺兒菜、鴨跖草、羊茅、野棉花、一年蓬、魚腥草、云南莎草、云南兔兒風(fēng)、澤漆、珠光香青、紫花地丁;灌草叢有茜草、青蒿、云南莎草、東亞唐松草、風(fēng)輪菜、珠光香青、牛至、夏枯草、蒲公英、車軸草、灰苞蒿、牛尾蒿、火草、車前草、地榆、紫花地丁、刺兒菜、藎草、黑穗畫眉草、千里光、云南兔兒風(fēng)、白茅、黑麥草。在灌木層中，落葉闊葉林有矮生栒子、菝葜、薄葉鼠李、扁刺峨眉薔薇、常春藤、楤木、大白杜鵑、地石榴、滇榛、杜鵑、粉枝莓、貴州花椒、貴州小檗、胡頹子、胡枝子、火棘、莢蒾、截葉鐵掃帚、金絲桃、錦繡杜鵑、寬刺絹毛薔薇、南天竹、中華柳、馬桑、木槿、南燭、平枝栒子、忍冬、三葉木通、十大功勞、素馨花、威寧小檗、衛(wèi)矛、烏飯、烏鴉果、西南栒子、小凍綠樹、鹽膚木、迎春花、云錦杜鵑、云南楊梅、珍珠莢蒾、馬棘;針葉林有扁刺峨眉薔薇、古宗金花小檗、牛奶子、云南楊梅、火棘、西南栒子、滇榛、貴州小檗、小葉栒子、截葉鐵掃帚、紅素馨、粉葉栒子、金絲梅、杜鵑、畢節(jié)小檗、馬纓杜鵑、白櫟、水紅木、大白杜鵑、珍珠莢蒾、菝葜、馬桑、豪豬刺、南燭、錦繡杜鵑、烏鴉果、茅莓、棠梨刺、鹽膚木、粗齒鐵線蓮;灌叢有滇榛、火棘、西南栒子、金絲桃、扁刺峨眉薔薇、胡頹子、莢蒾、杜鵑、馬纓杜鵑、大白杜鵑、云南楊梅、露珠杜鵑、南燭、粉葉栒子、槲櫟、貴州小檗、短柄枹櫟、平枝栒子、素馨花、粉枝莓、山礬、薄葉鼠李、香葉樹、楤木、菝葜、馬桑、白刺花、截葉鐵掃帚、鐵仔、茅莓、繡線菊;灌草叢有西南栒子、平枝栒子、匍匐栒子、小葉栒子、粉葉栒子、矮生栒子、火棘、金絲桃、扁刺峨眉薔薇、古宗金花小檗、貴州小檗、滇榛、莢蒾、胡頹子、素馨花、截葉鐵掃帚、總狀扁核木、云南楊梅、烏鴉果、南燭、錦繡杜鵑。在喬木層中，落葉闊葉林有滇楊、槲櫟、云貴鵝耳櫪、短柄枹櫟、化香樹、華山松、滇梨、花椒、亮葉鼠李、青榨槭、栓皮櫟、云南松、刺葉高山櫟、川滇榿木、白櫟、響葉楊、椴樹;針葉林有云南松、槲櫟、華山松、杉木、川滇榿木、刺柏、山楊、刺葉高山櫟、滇楊、豆梨、黃杉。灌草叢是植被破壞后恢復(fù)的初始階段，草本植物占優(yōu)勢，伴生有灌木以及喬木幼苗，群落中共有44種植物，隸屬于18科35屬;隨著群落的演替，滇榛、火棘、西南栒子、短柄枹櫟、白櫟、杜鵑等逐漸成為灌叢階段的優(yōu)勢種，該階段共有植物70種，隸屬于37科61屬;針葉林階段，以云南松、華山松、杉木、黃杉等為優(yōu)勢種，共有植物90種，隸屬于34科68屬;落葉闊葉林階段，主要以槲櫟、栓皮櫟、云貴鵝耳櫪、化香樹等為優(yōu)勢種，共有植物108種，隸屬于39科77屬?？傊S著植被的正向演替，耐蔭植物和喬木植物增加，優(yōu)勢種更替表現(xiàn)出一定的連續(xù)性;但是，灌木和草本植物在灌草叢和灌叢階段相似，到了針葉林和落葉闊葉林階段，優(yōu)勢種發(fā)生了較大變化，一方面可能是由于一些植物不適應(yīng)蔭濕環(huán)境，另一方面可能是受到了喬木的競爭排斥。

2.2 不同演替階段生活型組成

由表2可知，灌草叢階段高位芽植物最多，隱芽植物次之，1 a生植物最少;灌叢階段高位芽植物最多，地面芽植物次之，地上芽植物最少;針葉林階段高位芽植物最多，地面芽植物次之，地上芽植物最少;落葉闊葉林階段地面芽植物最多，隱芽植物次之，地上芽植物最少。在植被正向演替過程中，高位芽植物所占比例逐漸升高，在落葉闊葉林階段達到最大;地面芽植物先增加后減少，在針葉林階段最多;1 a生植物也是先增加后減少，在灌叢階段最多;隱芽植物先減少再增加，在灌叢階段最少;地上芽植物也是先減少再增加，在針葉林階段最少。

2.3 不同演替階段群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 不同演替階段群落徑級結(jié)構(gòu)由于灌草叢與灌叢階段幾乎不存在喬木，徑級結(jié)構(gòu)的研究僅針對針葉林和落葉闊葉林。從圖2可以看出，針葉林和落葉闊葉林的徑級結(jié)構(gòu)均呈左偏型正態(tài)分布，表明二者均處于穩(wěn)定的增長趨勢。針葉林階段，在胸徑Ⅱ的個體數(shù)最多;落葉闊葉林階段，在胸徑Ⅳ的個體數(shù)最多。隨著植被的恢復(fù)，大徑級植物株數(shù)所占比例有增加的趨勢。

2.3.2 不同演替階段群落垂直結(jié)構(gòu)隨著植被的恢復(fù)，高度也有很大差別。灌草叢階段，矮小灌木或半灌木與草本植物混生，平均高0.5 m，覆蓋度60%～80%;灌叢階段，形成典型的灌木層和草本層，灌木層平均高1.5 m，覆蓋度70%～90%，草本層高0.3～0.6 m，覆蓋度30%～50%;針葉林階段，喬木層、灌木層、草本層分化明顯，喬木層平均高18 m，郁閉度為70%～80%，灌木層平均高1.1 m，覆蓋度20%～40%，草本層高0.2～0.5 m，覆蓋度20%～30%;落葉闊葉林階段，喬木層、灌木層、草本層分化明顯，喬木層平均高21 m，郁閉度80%～90%，灌木層平均高1.8 m，覆蓋度30%～40%，草本層高0.2～0.5 m，覆蓋度10%～20%。

圖3為針葉林和落葉闊葉林在不同高度級的植物株樹，二者均呈單峰曲線，其中針葉林主要集中在高度級Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ上，個體株數(shù)占總數(shù)的59.21%，高度級Ⅴ的個體株數(shù)最多，占到了總數(shù)的27.62%;落葉闊葉林主要集中在高度級Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ上，個體株數(shù)占總數(shù)的54.03%，高度級Ⅵ的個體株數(shù)最多，占到了總數(shù)的25.38%。

2.4 不同演替階段的物種多樣性變化

物種多樣性作為群落的基本特征，可以用來指示群落的生境狀況，反映群落的組成結(jié)構(gòu)、個體的分布格局變化等（Brkenhielm & Liu，1998）。隨著植被的正向演替，立地條件、氣候等環(huán)境條件得到改善，群落的物種多樣性隨之增加。

2.4.1 α多樣性由圖4可知，隨著植被的恢復(fù)，群落各層次的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均呈增長趨勢，說明隨著植被的正向演替，群落生境逐漸向著頂級群落方向發(fā)展，生物多樣性和資源空間配置更加復(fù)雜。早期灌草叢階段，生境嚴酷、不穩(wěn)定、變化劇烈，物種數(shù)量少，生物多樣性指數(shù)低;隨著植被的恢復(fù)，生境條件逐漸改善，大量物種入侵，物種數(shù)量增多，生物多樣性指數(shù)增加，至頂級群落階段達到最大值。

同一演替階段不同層次的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢均為草本層>灌木層>喬木層。主要是因為喬木層物種少，主要集中于優(yōu)勢種植物，而草本層物種多，個體分布較均勻，對資源空間的爭奪還不劇烈，分化還不明顯。

2.4.2 β多樣性β多樣性可以反映隨著環(huán)境梯度的變化，物種發(fā)生替代的程度或變化的速率（張曉龍等，2017）。隨著植被的恢復(fù)，不同演替階段植物群落之間的Srensen 指數(shù)呈先增加后降低的趨勢（圖5），針葉林群落和灌叢群落之間的Srensen相似性系數(shù)最大，均為0.50;而落葉闊葉林群落和針葉林群落之間的Srensen相似性系數(shù)最小，僅為0.44。Cody指數(shù)與Srensen 指數(shù)的變化趨勢不同，隨著植被的恢復(fù)，不同演替階段植物群落之間的Cody指數(shù)表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢（圖6），落葉闊葉林和針葉林群落之間的Cody指數(shù)明顯高于其它群落之間的?？梢姡S著植被的恢復(fù)，植物群落間物種的更替速率加快。在不同演替階段，常見的一些共有種植物均有出現(xiàn)，如扁刺峨眉薔薇、滇榛、火棘、貴州小檗、車前草、黑穗畫眉草、云南莎草、云南兔兒風(fēng)、云南楊梅、紫花地丁等。

3討論與結(jié)論

盡管在中國西南喀斯特地區(qū)植被的自然演替規(guī)律也符合常態(tài)地貌上植被演替的一般規(guī)律， 但是圖 4不同演替階段下群落各植被層物種多樣性（平均值±標準誤差）由于喀斯特地區(qū)景觀異質(zhì)性強、小生境復(fù)雜多樣，以及水熱條件和植物區(qū)系成分豐富，能為不同演替階段提供不同習(xí)性的物種種源，演替從開始階段就具有多樣性，再加上人為因素的干擾，演替方向并不單一（王德爐等， 2003;文麗等，2015）。鑒于時間和條件的限制，目前多采用“空間代替時間”的方法來研究不同演替階段植物群落結(jié)構(gòu)的變化過程和規(guī)律，本研究也不例外。

本研究發(fā)現(xiàn)不同演替階段植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，出現(xiàn)了不同程度的物種替代現(xiàn)象。這反映了植被演替過程中物種組成的變化特點，即演替的實質(zhì)就是一些物種替代另一些物種的過程（Cain & Shelton，2001），在正向演替過程中，一個階段系統(tǒng)功能的恢復(fù)都會有利于下一階段新物種的引入（趙平和彭少麟，2001）。在西南喀斯特地區(qū)，不同演替階段生境條件不同，種間、種內(nèi)競爭關(guān)系也有差別。灌草叢階段，植被覆蓋度低，土壤、光照、水分和溫度條件變化劇烈，生境惡劣，以喜光、耐寒、繁殖力強的草本植物為主;隨著生境條件的改善，繁殖能力更強的灌木逐漸占據(jù)優(yōu)勢;灌木的生長和生境條件的改善為喬木的生長創(chuàng)造了條件，喬木逐漸成為群落的優(yōu)勢種。隨著植被的恢復(fù)，群落組成由草本植物占優(yōu)勢逐漸向灌木、喬木樹種占優(yōu)勢過渡，群落的物種豐富度逐漸增加，這與許多學(xué)者（劉玉國等，2011;Bazzaz，1975;楊華斌等，2009）的研究結(jié)果類似。本次調(diào)查共記錄到種子植物52科117屬174種，遠低于劉玉國等（2011）在貴州普定研究中記錄到的物種數(shù)（75科195屬334種），這可能與土壤理化性質(zhì)、年降雨量和年均溫等氣候條件有關(guān)，貴州普定的年降雨量和氣溫遠高于本次調(diào)查研究的區(qū)域;但遠高于溫遠光等（2013）在廣西馬山研究中記錄到的物種數(shù)（28科37屬41種）和區(qū)智等（2003）在廣西弄崗研究中記錄到的物種數(shù)（33科44屬56種），這可能是由于樣地面積大小不同造成的，廣西馬山和弄崗的樣地數(shù)量明顯少于本次調(diào)查。

植物生活型是植物長期對環(huán)境條件的趨同適應(yīng)，具體表現(xiàn)在其外部形態(tài)的生態(tài)適應(yīng)性，可以反映群落空間利用與競爭等方面的信息和當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件。同一群落類型在不同地區(qū)由于環(huán)境條件的差異會形成不同的植物生活型譜（郭泉水等， 1999; Vashistha et al.， 2011; Amjad et al.， 2016）;同一地區(qū)不同演替階段的植物群落也會形成不同的植物生活型譜（張光富和宋永昌， 2001; 雷濘菲等， 2002; Hedwall et al.， 2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，不同演替階段植物生活型譜不同，隨著植被的正向演替，高位芽植物所占比例逐漸升高，這與許多學(xué)者（雷濘菲等，2002）的研究結(jié)果一致。這可能與不同植物對水熱條件的響應(yīng)方式（Raju et al.， 2014）以及研究區(qū)域內(nèi)環(huán)境條件變化有關(guān)（Mahdavi et al.， 2012）。

在群落演替過程中，生物與環(huán)境、生物與生物之間相互作用，物種此消彼長（史作民等，1998），生物多樣性會發(fā)生顯著變化（朱宏光等，2011）。不同學(xué)者的研究結(jié)論不同，目前主要有二種觀點。一種觀點認為隨著群落正向演替物種多樣性逐漸增加;另一種觀點認為隨著群落正向演替，物種多樣性在演替初期和中期階段達到最大，隨后又逐漸下降。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著植被的恢復(fù)，群落各層次的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)逐漸增加。這與西南喀斯特地區(qū)貴州普定的研究結(jié)果相似，但是在西南喀斯特地區(qū)中亞熱帶和南亞熱帶不同層次物種的多樣性隨著群落的正向演替先增大后降低，最大值出現(xiàn)在喬灌從。這些差異說明喀斯特地區(qū)植物群落在演替過程中物種多樣性存在著多種變化趨勢，退化群落在正向演替過程中是向著喀斯特地貌與頂極群落雙重作用下形成的復(fù)雜多樣的生境方向發(fā)展，生境資源空間配置趨向于更加復(fù)雜（喻理飛等，2002）。

β多樣性用于反映隨著環(huán)境梯度變化植物群落之間的差異性，當(dāng)一個群落向另一個群落過渡時，環(huán)境梯度變化較大，不同群落間共有種越少，β多樣性越大（王慶鎖等，2000）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著植被的恢復(fù)，不同演替階段植物群落之間的Srensen相似系數(shù)表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，Cody指數(shù)則表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢。Srensen相似系數(shù)在落葉闊葉林群落和針葉林群落之間最小，Cody 指數(shù)則在二者之間最大，說明落葉闊葉林和針葉林之間物種更替速率相對較快。

本文僅研究了喀斯特山地灌草叢、灌叢、針葉林和落葉闊葉林4個階段植物群落的物種組成、生活型譜、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等特征，而有關(guān)環(huán)境因子與不同演替階段之間的關(guān)系還需進一步深入研究。

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