滇中喀斯特41種不同生長型植物葉性狀研究

龐志強　盧煒麗　姜麗莎　靳珂　亓崢

摘要：? 該研究以云南石林喀斯特地區(qū)41種主要植物（喬木19種、灌木10種、藤本4種、草本8種）為對象，對其葉面積（AR）、葉鮮重（FW）、葉干重（DW）、葉厚度（TH）、葉綠素含量（Chlc）等進行了測定，得到不同植物比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（DMC）等指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）在物種水平上7 項植物葉性狀值變化范圍較大，不同生長型植物差異顯著。（2）41種植物的SLA與DMC之間呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），AR與FW、DW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），TH與Chlc呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），其他因子間相關(guān)性不顯著。（3）該研究區(qū)植物葉性狀變異范圍為15.82%～139.14%，多為高變異系數(shù)（84.40%～131.01%），葉性狀變異中AR與FW貢獻率較高，分別為84.40%、90.28%，不同生長型植物在TH上穩(wěn)定性較好。（4）石林喀斯特地區(qū)植物葉片適應(yīng)特殊生境時表現(xiàn)出較低的TH、SLA、Chlc和較高的DMC等特征。這說明石林喀斯特地區(qū)植物通過形成不同的葉性狀特征來適應(yīng)特殊生境，可為喀斯特地區(qū)的植被保護與恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞： 葉片功能性狀， 葉干物質(zhì)含量， 變異系數(shù)， 葉性策略， 石林喀斯特

中圖分類號：? Q946文獻標(biāo)識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1126-13

Abstract：? Leaf function traits are important feature of plant adaptation to habitat. The environment of karst area is a special ecosystem， the reason how different plants adopt to the habitat and what leaf traits have been rarely reported. There are rarely reported on different plants adapt to the habitat and their leaf traits in karst area. In Shilin karst area of Yunnan Province， we studied 41 plants （different growth forms）. We mainly focused on the leaf area（AR）， leaf fresh weight（FW）， leaf dry weight（DW）， leaf thickness（TH）， chlorophyll content（Chlc）， specific leaf area（SLA） and leaf dry matter content （DMC）.? The results were as follows： （1） The leaf traits of plants on the species level varied widely， and the differences of different growth forms were significant. （2） There was a significant negative correlation between SLA and DMC（P<0.001）. There was a significant positive correlation between leaf length， width and TH（P<0.01）. There were significant positive correlation between FW， DW and AR （P<0.01）. There were significant positive correlation between TH and Chlc（P<0.01）， the correlation between other factors was not significant. （3） The coefficient of variation of plant leaf traits in the study was 15.82%-139.14%， mostly with high coefficient of variation （84.40%-131.01%）. The contribution rate of AR and FW were higher， there are 84.40% and 90.28%， plants of different growth forms were stable on TH. （4） In Shilin karst areas， plant leaves adapt to special habitats with lower TH， SLA， Chlc and higher DMC. The above indicates that plants in Shilin karst areas can adapt to special habitats by forming different leaf characteristics. The paper provide a theoretical and piratical reference for the restoration and protection in karst area.

Key words： leaf functional traits， leaf dry matter content， coefficient of variation， leaf strategy， Shilin karst area

植物與環(huán)境的關(guān)系體現(xiàn)在植物的生活史、形態(tài)、物侯及生理等方面，不同植物種類有不同的適應(yīng)對策（劉金環(huán)等，2006）。植物通過對結(jié)構(gòu)及生理特征的調(diào)節(jié)來響應(yīng)和適應(yīng)環(huán)境的變化（馬姜明等，2012）。葉片的形態(tài)和功能性狀能反映植物的基本特征和對資源的有效利用率（宋彥濤等，2013），應(yīng)用葉片性狀研究植物對環(huán)境的適應(yīng)機理是生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域近年研究中新的突破點（Wright et al.， 2004）。植物葉性狀包括葉面積（AR）、葉厚度（TH）、葉片鮮重（FW）、比葉面積（SLA）、葉干重（DW）和葉干物質(zhì)含量（DMC）等。比葉面積和葉干物質(zhì)含量是葉片最為關(guān)鍵的性狀因子，能綜合反映植物利用資源的能力（趙紅洋等，2010），體現(xiàn)植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略，是植物適應(yīng)相同或不同生境所體現(xiàn)出的關(guān)鍵特征，能反映植物生存環(huán)境的變化，具有重要的生態(tài)學(xué)意義（王桔紅等，2014）。其中，比葉面積已成為植物比較生態(tài)學(xué)研究中的首選指標(biāo)（Reich et al.， 1998; Garnier et al.， 2001; Wilson et al.， 1999）。

云南地區(qū)是全球三大喀斯特地貌集中分布區(qū)之一（喻理飛等，2002），也是我國喀斯特石漠化的嚴重區(qū)域。喀斯特作為一種特殊的地貌類型，是巖溶發(fā)育最強烈、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的典型地區(qū)（劉叢強，2009;郭柯等，2011;施松梅等，2013）?？λ固氐貐^(qū)基巖裸露，富鈣、缺土、缺有效水、土被不連續(xù)且淺薄，生境極其特殊（袁道先等，1997;王世杰等，2002），生長在該區(qū)域生境中的植物必有其自己的適應(yīng)特性。植物生長型是指根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)劃分的類群，是表征群落外貌特征和垂直結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)（Rowe et al.， 2005），研究植物生長型可反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型是趨同適應(yīng)的結(jié)果（周會萍等，2009）。但是，云南喀斯特地區(qū)植物如何適應(yīng)生境以及所表現(xiàn)出的葉性狀特征尚不清楚，關(guān)于不同生長型的植物如何利用資源等研究鮮有報道。該研究以云南中部石林喀斯特地區(qū)主要植物為對象，揭示該地區(qū)植物葉片如何適應(yīng)特殊生境，探討不同植物葉片性狀因子的變化范圍、物種對環(huán)境的適應(yīng)特征以及植物葉性狀因子的相互關(guān)系，對不同生長型植物（喬、灌、藤、草）葉性狀特征比對分析，對比不同地區(qū)植物適應(yīng)不同生境表現(xiàn)出葉性狀特征等，為研究喀斯特地區(qū)生物多樣性和生境穩(wěn)定性保育提供理論基礎(chǔ)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南省石林彝族自治縣（103°11′—103°29′E， 24°38′—24°58′N），海拔為1 600～2 300 m。該地區(qū)屬于典型的亞熱帶氣候，有明確的雨季和旱季之分，每年的5—10月為雨季，11月至次年4月為旱季，年平均氣溫為16.2 ℃，最冷月為1月，平均氣溫為8.2 ℃，年平均降雨量為967.9 mm，雨季降雨量占全年的80%～88%，旱季占12%～20%，境內(nèi)平均濕度為75%（崔建武等，2005），年蒸發(fā)量為2 086 mm，全年日照時數(shù)2 318 h，年輻射總量為5 644 MJ·m-2，≥5 ℃積溫為6 153.7 ℃，年均風(fēng)速為3.13 m·s-1，年平均無霜期為252 d。地帶性植被為亞熱帶半濕潤常綠闊葉林，植物有滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides）、清香木（Pistacia weinmannifolia）和黃連木（P. chinensis）等（沈有信等，2005）。研究地的土壤以紅壤為主，黏土含量高，富含鈣質(zhì)等。

2材料與方法

2.1 葉片的采集

在8月植物生長旺盛期，選取石灰?guī)r地段、土層稀少、淺薄以及分布不連續(xù)地區(qū)采集喬、灌、藤、草等植物葉片進行測量。每物種隨機選取生長良好的5株，每株選取在未遮陰的植株上完全展開、無蟲害、無病理學(xué)特征的成熟葉片（不少于10片），用剪刀去除長葉柄后將葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，夾于自封袋內(nèi)帶回實驗室，于冰箱保鮮層中儲藏，測量時隨機選取30片編號1～30用于葉性狀測定，其中復(fù)葉葉片測量時以單葉指標(biāo)對比。

2.2 葉片性狀的測定

2.2.1 葉干重（DW）、葉鮮重（FW）的測量和葉干物質(zhì)含量（DMC）的計算實驗前，先將植物葉片在5 ℃的黑暗環(huán)境中儲藏12 h，取出后迅速吸干葉片表面的水分，在0.000 1的電子天平上稱量葉片鮮重。待測定葉厚度（TH）、葉面積（AR）、葉綠素（Chlc）等性狀因子之后，將葉片放入80 ℃烘箱內(nèi)3 h殺青，之后在55 ℃烘箱內(nèi)72 h，取出后對應(yīng)編號1～30稱量葉干重。葉干物質(zhì)含量（DMC，g·g-1）=葉干重（DW，g）/葉片鮮重（FW，g）。

2.2.2 葉厚度（TH）的測定游標(biāo)卡尺測量法：選用精度為0.02 mm游標(biāo)卡尺，測量時盡量避開葉片主脈及兩側(cè)次級葉脈，測量厚度3次平均值代表單片葉厚度，6片平均值代表單個植株，30片代表單個物種，此方法操作簡單，常用于一般性研究。

2.2.3 葉面積（AR）的測定和比葉面積（SLA）的計算從采集的葉片同步選取葉編號1～30的葉片，采用LI-3000C便攜式葉面積儀測定葉面積、葉長度、平均葉寬、最大葉寬等指標(biāo)。比葉面積（SLA，cm2·g-1）=葉面積（AR，cm2）/葉干重（DW，g）。

2.3 葉片葉綠素含量指數(shù)（chlorophyll content index，CCI值）的測定

SPAD-502（Minolta，日本）和CCM-200（Opti-Sciences，美國）是兩種廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)和研究中的葉綠素儀。CCM-200葉綠素儀是通過植物葉片在940、660 nm不同的吸收率來計算葉綠素含量指數(shù)，其測量面積為71 mm2，SPAD-502葉綠素儀的面積僅為6 mm2，前者測量的數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確地接近葉綠素含量真實值。因此，本研究采用便攜式葉綠素儀CCM-200對葉片葉綠素含量進行測定。在測量葉干重前置于黑暗環(huán)境取出后迅速測量，每物種同步編號1～30葉片，每片葉測葉緣部位3個點及葉脈處2個點的葉綠素含量平均值代表1個葉片的葉綠素含量，6片代表單個植株，5株葉綠素含量平均值作為每物種的葉片葉綠素含量。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

測定41種植物的葉性狀因子：葉厚度、葉干重、葉鮮重、葉面積、葉干物質(zhì)含量、比葉面積以及葉綠素含量之間的相關(guān)性采用Pearson系數(shù)檢驗，計算各因子離散程度采用變異系數(shù)（coefficient of variation），該系數(shù)是概率分布離散程度的歸一化量度，其定義為標(biāo)準(zhǔn)差與平均值之比，公式為CV=au。

不同物種之間葉片性狀因子的差異采用單因素方差分析檢驗，對葉性狀單因素方差分析和因子之間的相關(guān)性系數(shù)等采用DPS 7.05、SPSS 23.0和Excel 2016等統(tǒng)計軟件進行分析。

3結(jié)果與分析

3.1 滇中喀斯特41種植物葉的性狀特征

本研究共調(diào)查了41個物種，隸屬于22科39屬，石林喀斯特地區(qū)41種植物葉片性狀差異顯著。對41種植物的葉厚度、葉干重、葉鮮重、葉面積、葉干物質(zhì)含量、比葉面積以及葉綠素含量7個植物葉性狀指標(biāo)進行描述性統(tǒng)計（表1）。從表1可以看出，物種水平上的7 項植物葉性狀值的變化范圍均較大，不同生長型植物葉性狀差異顯著。喬木葉面積整體較大，最大值出現(xiàn)在構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）（258.25 cm2），約為最小值清香木（Pistacia weinmannifolia）（4.66 cm2）的55.4倍，最小值出現(xiàn)在草本的白刺花（Sophora davidii）（0.18 cm2），其次是灌木的杭子梢（Campylotropis macrocarpa）（0.21 cm2）。葉厚度整體差異性較小，最大值出現(xiàn)在喬木的藍桉（Eucalyptus globulus）（0.35 mm），最小值為草本的白車軸草Trifolium repens（0.07 mm），喬木整體稍高。比葉面積最大值出現(xiàn)在草本的紫莖澤蘭（Eupatorium adenophora）（369.18 cm2·g-1），最小值是灌木的杭子梢（Campylotropis macrocarpa）（15.57 cm2·g-1），但其葉干物質(zhì)含量較高（0.65 g·g-1），且比葉面積按喬木、灌木、藤本、草本有逐漸上升的趨勢。葉綠素含量最高值是灌木的沙針（Osyris wightiana）（82.16 CCI），其葉厚度較大（0.31 mm）。其中藍桉葉片為發(fā)育型異性葉，幼葉與成熟葉相差較大，主要體現(xiàn)在葉面積增大（約1.7倍）、葉片加長（約2.9倍）、葉寬變窄（成熟葉約為幼葉的0.6倍）、成熟葉加厚約為幼葉2.1倍、葉鮮重（葉干重）均有增加、成熟葉片葉綠素含量顯著增加為幼葉的5.8倍。

3.2 葉性狀因子之間的相關(guān)性分析

石林喀斯特地區(qū)主要植物的SLA與DMC等葉性狀因子間存在顯著相關(guān)。對41種植物7個葉性狀因子進行Pearson相關(guān)分析（表2）。從表2可以看出，SLA與DMC之間呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），即葉干物質(zhì)含量隨著植物比葉面積的增大而減小;AR與FW、DW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），即葉鮮重、葉干重隨著葉面積的增加而增加;TH與Chlc呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），即葉綠素含量隨著葉厚度的增加而增加，其他因子間相關(guān)性不顯著。

3.3 滇中喀斯特地區(qū)植物葉性狀因子變異特征

石林喀斯特不同生長型植物葉性狀變異系數(shù)顯著差異。表3為研究地區(qū)植物各項葉性狀變異特征值，按照變異系數(shù)41種植物葉性狀變異范圍為15.82%～139.14%。本研究地區(qū)植物葉性狀多為高變異系數(shù)（為84.40%～131.01%），喬木變異系數(shù)最大值出現(xiàn)在AR，為40.27%，其穩(wěn)定性最差，最小值是葉干物質(zhì)含量，為15.84%，其穩(wěn)定性最佳，是作為資源利用軸上最穩(wěn)定的變量。灌木、藤本、草本變異系數(shù)最小值分別出現(xiàn)在DMC（29.52%）、TH（16.33%）、TH（25.64%）。41種植物整體在TH穩(wěn)定性較好，DMC變異系數(shù)隨著喬木、灌木、藤本、草本依次有上升趨勢。

4討論與結(jié)論

4.1 不同地區(qū)植物葉性狀對比

比葉面積（SLA）代表植物單位葉片干重能夠接受或截獲光的面積，有研究表征為比葉干重，兩者互為倒數(shù)。SLA與植物同化率有著較為密切的關(guān)系，一般來說，SLA值越低表示該植物本身對于環(huán)境資源的利用能力較強，對于所獲得資源的保存能力也較強。本研究通過對比（表4，以下均為群落水平的加權(quán)平均）發(fā)現(xiàn)，北京野鴨湖地區(qū)（劉賢嫻和李俊清，2008）植物和粵東主要植物（陳文等，2016）有較大的SLA值（分別為250.11、300.15 cm2·g-1），推測該地區(qū)植物可能對環(huán)境資源的利用能力不高，對于所獲得資源的保存能力也較差。李永華等（2005）通過對青海沙珠玉治沙站17種干旱地區(qū)植物葉性狀的研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片往往具有較低的SLA（98 cm2·g-1），該地區(qū)植物對水分的保有能力相對較高，這可能是干旱地區(qū)植物適應(yīng)水分貧乏的策略，本研究中喬木的SLA相似（92.46 cm2·g-1），這可能與喀斯特地區(qū)環(huán)境因素有關(guān)，石林喀斯特地區(qū)巖石裸露率高，土壤富鈣且偏堿性，養(yǎng)分供應(yīng)成為該地區(qū)限制植物生長的主要因素之一，在此生境下植物獲取資源及保存養(yǎng)分的能力相對較高。

寶樂和劉艷紅（2009）指出葉干物質(zhì)含量（DMC）表征為資源獲取軸上比較穩(wěn)定的預(yù)測指標(biāo)，能夠反映植物對養(yǎng)分的保有能力。本地區(qū)植物DMC的平均值為0.40 g·g-1，與桂林巖溶石山地區(qū) （0.44 g·g-1）（Ma et al.， 2011） 和粵東鳳凰單樅茶（0.41 g·g-1）（王桔紅等，2014） 等地區(qū)相當(dāng)，表明不同生境的植物可能在環(huán)境資源匱乏時表現(xiàn)出對資源的利用策略相當(dāng)（Cornelissenjhc et al.， 1996; Wright et al.， 2000），從側(cè)面說明石林喀斯特研究地植物抵御外界干擾的能力均高于其他地區(qū)的植物， 能夠更好地生存在物質(zhì)資源相對匱乏的環(huán)境條件下。Reich et al.（1998）和Witkowski et al.（1991）研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中植物葉片較厚。李永華等（2005）指出葉厚度（TH）代表葉片中的水分向葉片表面擴散的阻力大小或者距離長短。趙紅洋等（2010）和劉金環(huán)等（2006）對科爾沁沙地的研究表明，該地區(qū)植物葉厚度較大（0.52、0.58 mm）。這充分證明葉片厚度或密度的增加有利于增加葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力，降低植物內(nèi)部水分散失（Wilkins， 1984）。因此，較為干旱地區(qū)的植物會向葉片厚度增加碳投資，采取葉肉質(zhì)體的累積策略，這對于植物貯存水分和維持水分平衡有著重要的作用，且致密發(fā)達的柵欄組織可減小干旱區(qū)強光對葉肉細胞的灼傷（郄亞棟等，2018）。本研究中，TH平均值為0.15 mm，小于其他地區(qū)，說明本地區(qū)植物葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的阻力或距離均小于其他地區(qū)的植物，養(yǎng)分等環(huán)境資源相對充足。本地區(qū)植物在葉厚度減小的過程中葉面積顯著增大（31.89 cm2），這種以減少葉片厚度碳構(gòu)建而增加葉片面積碳投資的策略，既可增加植物對水分、養(yǎng)分和光等資源的利用率，又可提高光合作用能力，進而為合成碳水化合物提供能量（Mcdowell et al.， 2008）。因此，生長在相對濕潤地區(qū)的植物具有較高的葉面積、葉干重、比葉面積和較低的葉厚度等，而生長在相對干旱地區(qū)的植物則表現(xiàn)出相反的一系列性狀，但單一性狀的變化有時并不能反映植物的適應(yīng)性，其往往是通過一系列功能性狀的組合來適應(yīng)環(huán)境（施宇等，2012）。

Ghasemi et al.（2011）指出葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的重要色素， 常作為評價植物光合作用能力、環(huán)境脅迫、營養(yǎng)狀態(tài)以及發(fā)生突變的一個重要指標(biāo)，但在葉性狀研究中關(guān)于葉綠素含量（Chlc）的研究結(jié)果卻較少。歐芷陽等（2018）對水分較為敏感的蜆木研究表明，干旱降低苗木的生長量和葉綠素含量，其相對葉綠素含量隨著干旱脅迫的加劇而呈現(xiàn)增加的趨勢，本研究地區(qū)植物葉片葉綠素含量均值較低（24.74 CCI），低于羅璐等（2011）對湖北神農(nóng)架植物（42.47 CCI）與陳林等（2014）對寧夏中部干旱帶地區(qū)植物（33.81 CCI）的研究結(jié)果。這可能與石林喀斯特地理位置有關(guān)，研究地區(qū)雨季（5—10月）降水量充沛有利于植物生長，植物生長于相對濕潤地區(qū)受干旱脅迫較其他地區(qū)小。

4.2 不同類型葉性狀子間相關(guān)性對比分析

比葉面積（SLA）和葉干物質(zhì)含量（DMC）是葉片最為關(guān)鍵的性狀因子，能夠綜合反映植物利用資源的能力（趙紅洋等，2010），是植物適應(yīng)相同或不同生境所體現(xiàn)出的關(guān)鍵特征，能夠反映植物生存環(huán)境的變化，具有重要的生態(tài)學(xué)意義（王桔紅等，2014），其相互關(guān)系一直備受關(guān)注。前人對其他地區(qū)植物的研究表明，SLA與DMC呈顯著負相關(guān)關(guān)系（Roche et al.， 2004; Wright et al.， 2001; Reich et al.， 1991; Garnier et al.， 2001; Wilson et al.， 1999; 寶樂和劉艷紅，2009;李玉霖等，2005），這在石林喀斯特地區(qū)植物研究中再次得到論證（圖1），即隨著葉干物質(zhì)含量的增加，比葉面積減小的過程，使得葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力增大，降低植物內(nèi)部水分散失（Wilson et al.， 1999）。本研究中AR與FW、DW呈極顯著正相關(guān)，這與桂林堯山土山（馬姜明等，2012）和北京野鴨湖（劉賢嫻和李俊清，2008）以及百花山地區(qū)（呂佳和李俊清，2008）的研究結(jié)果一致?？茽柷邧|南部地區(qū)（劉金環(huán)等，2006）和桂林堯山地區(qū)（馬姜明等，2012）等的研究表明DW與SLA呈負相關(guān)，與DMC呈正相關(guān)，但在本研究、北京野鴨湖（劉賢嫻和李俊清，2008）及百花山地區(qū)（呂佳和李俊清，2008）則相關(guān)性不明顯。曾小平等（2006）對25種南亞熱帶植物耐陰性植物進行研究，得出SLA與AR呈顯著正相關(guān)的結(jié)論，但在北京百花山（呂佳和李俊清，2008）及本研究中兩者顯著性不明顯。各地區(qū)不同植物之間葉性狀因子間的相互關(guān)系不盡相同，表明植物環(huán)境條件和自身遺傳特性影響其葉片性狀指標(biāo)存在差異，表現(xiàn)出不同地區(qū)植物對環(huán)境的適應(yīng)特性，這可能是由于植物生長過程中，由于受到生境地理、生理、物理等的綜合作用，不同地區(qū)植物的性狀之間表現(xiàn)出異同的相關(guān)性，從而反映出植物對環(huán)境趨同、趨異的適應(yīng)特征。

植物功能性狀間的關(guān)系能夠代表植物對于其生境資源的不同利用方式（馮秋紅等，2009）。對外界惡劣環(huán)境抵抗能力較強的植物，往往具有較高的資源利用效率（比葉面積較小、葉片干物質(zhì)含量較高），且對環(huán)境具有較好的保存能力，可通過慢速的養(yǎng)分循環(huán)來適應(yīng)環(huán)境;而資源利用能力較差的植物（比葉面積較大、葉片干物質(zhì)含量較低），對外界不良環(huán)境的抵抗能力也較差，此類植物通常具有較高的光合生產(chǎn)能力，可通過快速的養(yǎng)分循環(huán)來求得生存（馮秋紅等，2009）。不同環(huán)境條件下的植物通過不同的功能性狀組合來適應(yīng)各自生境，這就形成了植物對環(huán)境適應(yīng)的協(xié)同進化。

4.3 喀斯特地區(qū)不同生長型植物適應(yīng)環(huán)境的葉片性狀策略

在喀斯特這個特殊生境下，喬木的AR、FW、Chlc和DMC最大，草本的DMC最小，但喬木、灌木和藤本的SLA均低于草本植物。這表明喀斯特地區(qū)共存的不同生長型植物其葉片性狀特征對環(huán)境的適應(yīng)性具有不同的反應(yīng)，重要特征是通過改變?nèi)~片性狀來適應(yīng)生境;喀斯特山地土層淺薄，土被不連續(xù)，巖石裸露率高，土壤富鈣且偏堿性，土壤肥沃但總量少，系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)已經(jīng)成為該地區(qū)限制植物生長的主要因素（劉宏偉等，2014）。前面已提到植物SLA值大小能夠反映植物本身對于環(huán)境資源的利用及保存能力，有學(xué)者對東靈山地區(qū)不同森林群落植物（寶樂和劉艷紅，2009）、黃土丘陵區(qū)延河流域植物（施宇等，2012）、山西霍山 30 種不同功能型植物（呂金枝等，2010）等地區(qū)研究表明，草本植物的葉干物質(zhì)含量普遍低于喬木和灌木低，而其比葉面積則普遍高于喬木和灌木，本研究與上述結(jié)果一致，這從側(cè)面說明草本較其他生長型植物具有更高的養(yǎng)分利用能力，該立地條件上喬木和灌木植物具有較高的DMC，可能是為提高植物獲取資源的能力，而喬木、灌木的SLA 較小、TH較草本大，這使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力增大，降低了植物內(nèi)部水分喪失，提高了水分利用效率。草本DMC較小則說明喬木、灌木較草本對環(huán)境資源中養(yǎng)分的獲取能力及對養(yǎng)分的保有能力更強，表明不同生長型植物對環(huán)境的適應(yīng)能力明顯不同，這是由于不同生長型物種對葉片氮的分配策略不同（劉貴峰等，2017）。喬木和灌木往往分配較多的生物量和氮在細胞壁，以增強葉片韌性， 其次積累較多的光合產(chǎn)物為越冬和次年的生長做準(zhǔn)備，因而其比葉面積分配到光合器中的氮較少，導(dǎo)致其光合能力較低（劉貴峰等，2017）;而草本植物分配較多的有機氮于類囊體和RuBP羧化酶中使其具有較高的光合能力，植物生長加快，尤其是地上部分生長迅速，葉片較薄，葉面積增大，SLA 較高（鄭淑霞等，2007;寶樂和劉艷紅，2009）。藤本植物的葉面積及葉干重較大，多依附、攀援于其他植物及巖石地帶，具有一定的生物量及水土保持功能。木本植物往往分配較多的生物量和將吸收到的礦質(zhì)養(yǎng)分大多用于防御構(gòu)建，結(jié)構(gòu)物質(zhì)較多，同時積累較多的光合產(chǎn)物為越冬和今后的生長做準(zhǔn)備，因此分配到光合器官中的氮較少（劉貴峰等，2017），推測其可能具有相對較低的植物氮含量。草本植物由于壽命較短、植株生物量較小，對養(yǎng)分和水分需求量較少，且將養(yǎng)分的大多數(shù)用于植株體的快速生長，所以能更好地適應(yīng)貧瘠生境，其表現(xiàn)出較低的葉厚度（0.12 mm）、相對較高的SLA（190.76 cm2·g-1）以及較低的DMC（0.27 g·g-1）也側(cè)面證明了這一點。這可能是喀斯特地區(qū)山地目前植被分布主要是矮林和灌草叢的原因之一。對于不同生長型植物的葉厚度等變異系數(shù)相對較小，即存在一些植物性狀對環(huán)境因子的響應(yīng)相似，這就形成了植物對環(huán)境適應(yīng)的趨同進化方式。

4.4 葉性狀變異系數(shù)對比分析

石林喀斯特地區(qū)植物葉性狀與其他地區(qū)相比整體變異性較大（表5），大部分為高變異系數(shù)（84.40%～131.01%），其中SLA和DMC變異系數(shù)均值相對較低，分別為38.37%和32.13%。這與王桔紅等（2014）在粵東對粵東鳳凰單樅茶品種（系）相差較大，這可能跟茶樹屬于人工栽培有關(guān)，其葉片形態(tài)等特征受人為影響較大。本研究中TH的變異系數(shù)較小（27.11%），陳林等（2014）在寧夏中部干旱帶對35種植物的研究種TH的變異系數(shù)高達83.90%，其中禾本科的畫眉草 TH最?。?.134 mm），菊科的菊芋TH最大（1.834 mm），這可能與不同科屬植物生活史類型有關(guān)。本研究中DMC具有較低的變異系數(shù)，這與其他地區(qū)研究結(jié)果類似，說明DMC是資源獲取軸上最為穩(wěn)定的變量。本地區(qū)植物葉性狀變異中AR與FW貢獻率最高，分別為84.40%、90.28%，葉性狀變異中兩者的影響較大，這與陳文等（2016）對粵東地區(qū)89種植物的研究結(jié)果相似。不同地區(qū)植物葉性狀變異系數(shù)差異性顯著，不同植物葉性狀會隨著生態(tài)系統(tǒng)演替進程而隨之發(fā)生變化，葉性狀因子種類與生境的不同而異，即使是同種植物，在不同生境中的變異也可能是極其顯著的，這從側(cè)面反映出植物生長策略和生活史的多樣性。不同生長型或分類群植物葉片性狀也會隨著不同植被類型及地理分布存在較大差異，即植物會隨著生境而發(fā)生趨同或趨異效應(yīng)，這可能與植物對地理環(huán)境的適應(yīng)對策和資源利用能力有關(guān)。

喀斯特地區(qū)生境異質(zhì)性較強，物種豐富度較高，因此在云南喀斯特植被恢復(fù)過程中，盡量保留原有植被，以資源吸收能力及保養(yǎng)能力較強的低矮喬木和灌草叢結(jié)合種植為主。在局部干旱地區(qū)可以將比葉面積較小的喬木種植作為主要恢復(fù)措施;而在相對濕潤、養(yǎng)分充足的地段，可以考慮比葉面積較大的喬木樹種，這樣既有利于植被的恢復(fù)又有利于生物量的恢復(fù)。此外，藤本植物比葉面積大于喬木，葉厚度與草本相當(dāng)，與喬木、灌木和草本等植物相比，其莖枝柔韌性好、平鋪能力強、易彎曲、覆蓋速度較快等特點顯著，在喀斯特土層較薄、巖石裸露的生境地區(qū)其只需極小面積的土體便可生長，就能覆蓋較大面積的地表，因此在裸露的巖體上無法種植植物時，藤本等植物可作為在喀斯特地區(qū)巖石裸露率高的區(qū)域種植物種。目前，植物生態(tài)策略的研究越來越傾向于一些可測量的植物功能性狀，如比葉面積與葉干物質(zhì)高含量等因子之間的權(quán)衡比對，已被全球廣泛接受和認同。但是，關(guān)于不同科類群間植物葉性狀的系統(tǒng)報道尚不多見，植物葉性狀在不同空間尺度上的比較研究相對較少，針對不同尺度葉性狀間關(guān)系是否有差異及其機理問題，以及葉性狀間相關(guān)性是否會隨空間尺度的變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，都尚未定論。因此，進一步系統(tǒng)地研究不同植物性狀在環(huán)境梯度下的變化情況以及探討葉片的光合特征與其它葉性狀因子之間的關(guān)系，從更深層次上理解不同地區(qū)植物與環(huán)境的作用關(guān)系的研究是必要的。

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