云南水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀表型多樣性分析及綜合評價

陳越 丁明亮 張敦宇 付堅 鐘巧芳 肖素勤 柯學(xué) 程在全

摘要：【目的】分析云南省16個州（市）881份水稻種質(zhì)材料12個農(nóng)藝性狀表型多樣性并進(jìn)行綜合評價，為拓寬栽培稻的遺傳基礎(chǔ)及選育高原特色水稻新品種提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?81份云南16個州（市）的水稻種質(zhì)為材料，測定其株高、有效穗數(shù)、穗長、劍葉長、劍葉寬、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、谷粒長、谷粒寬和千粒重等12個農(nóng)藝性狀，通過計算各農(nóng)藝性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行表型多樣性分析，并對種質(zhì)材料進(jìn)行聚類分析和相關(guān)分析，最后結(jié)合主成分分析與隸屬函數(shù)法計算綜合評價D值，通過建立回歸模型篩選綜合評價指標(biāo)。【結(jié)果】881份水稻種質(zhì)材料12個農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)為1.9378～2.0973，其中穗長的多樣性指數(shù)最大，有效穗數(shù)的多樣性指數(shù)最小;12個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為9.92%～43.01%，其中谷粒長的變異系數(shù)最小，二次枝梗數(shù)的變異系數(shù)最大。云南16個州（市）881份水稻種質(zhì)材料12個農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均值為1.6513～2.0040，其中，普洱市、紅河州、臨滄市、玉溪市、保山市、西雙版納州、德宏州、曲靖市和文山州水稻種質(zhì)材料12個農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)較高，均在1.900以上。在歐式距離2.2處881份云南水稻種質(zhì)材料可分為八大類群，其中，第Ⅶ類群綜合性狀最差，第Ⅷ類群綜合性狀最優(yōu)，聚類分析結(jié)果與種質(zhì)來源地?zé)o明顯相關(guān)性。主成分分析和綜合評價結(jié)果顯示，881份水稻種質(zhì)資源中鳳儀白谷（保山市）、陸引46號（普洱市）及白霉谷（臨滄市）的綜合性狀較好。穗長、谷粒長、谷粒寬、二次枝梗數(shù)和劍葉寬5個農(nóng)藝性狀對綜合評價D值影響顯著（F為1814.654），可作為云南水稻種質(zhì)綜合評價的指標(biāo)?！窘Y(jié)論】云南水稻種質(zhì)具有較高的表型多樣性，篩選出的鳳儀白谷（保山市）、陸引46號（普洱市）及白霉谷（臨滄市）可為水稻育種提供優(yōu)良的親本或中間材料。

關(guān)鍵詞： 水稻;種質(zhì)資源;農(nóng)藝性狀;表型多樣性;綜合評價;云南

中圖分類號： S511.024? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? ? ? ?文章編號：2095-1191（2019）09-1922-09

Abstract：【Objective】The phenotypic diversity and comprehensive value of 12 agronomic traits of 881 rice germplasm resources from 16 prefectures（cities） in Yunnan Province were analyzed and evaluated，which provided theoretical basis for widening the genetic basis of cultivated rice and breeding new rice varieties with plateau characteristics. 【Me-thod】The 881 rice germplasm resources from 16 prefectures（cities） in Yunnan Province were materials， and the 12 agronomic characters（plant height， effective panicle number per plant， panicle length， flag leaf length， flag leaf width， filled grain number per panicle， grain number per panicle，? number of the first panicle branch， number of secondary panicle branch， grain length， grain width and thousand seeds weight） were determined. The phenotypic diversity was analyzed and evaluated by means of Shannon-Wiener diversity of agronomic trait indexes，cluster analysis and correlation analysis were conducted on germsplams， D value was calculated by principal component analysis and membership function， then the comprehensive evaluation indexes were constructed by stepwise regression analysis. 【Result】Phenotypic diversity indexes of 12 agronomic characters for the 881 rice germplasm resources were 1.9378-2.0973，of which panicle length diversity index was the largest and effective panicle number diversity index was the smallest. The coefficients of variation of 12 agronomic characters were 9.92%-43.01%，of which the coefficient of variation of grain length was the smallest and that of secondary panicle branch number was the largest. The genetic diversity indexes of 12 agronomic traits of 881 rice germplasm resources from 16 prefectures（cities） were 1.6513-2.0040，and those of Pu’er，Honghe，Lincang，Yuxi，Baoshan，Xishuangbanna，Dehong，Qujing and Wenshan were all above 1.900，higher than that of other prefectures（cities）. Cluster analysis showed that 881 Yunnan rice germplasm resources could be clustered into eight groups at 2.2 European distances. Group Ⅶ had the worst comprehensive traits and Ⅷ? had the best comprehensive traits. The cluster results were not ob-viously correlated with origin.Principal component analysis and comprehensive evaluation of 12 agronomic characters data showed that among 881 rice germplasm resources，F(xiàn)engyi Baigu（Baoshan），Luyin 46（Pu’er） and Baimeigu（Lincang） had good phenotypic comprehensive characteristics. At the same time，five indexes，including panicle length，grain length，grain width，secondary panicle branch number and flag leaf width，had significant effects on D value， and F value was 1814.654. These indexes were selected as comprehensive evaluation indexes for Yunnan rice germplasm resources. 【Conclusion】Yunnan rice germplasm resources have high phenotypic diversity，and the selected germplasm resources which are Fengyi Baigu（Baoshan），Luyin 46（Pu’er） and Baimeigu（Lincang） with better comprehensive characteristics can provide excellent parents and intermediate materials for rice breeding.

Key words： rice; germplasm resources; agronomic traits; phenotypic diversity; comprehensive evaluation; Yunnan

0 引言

【研究意義】云南省地處我國的西南邊疆，得天獨厚的地理環(huán)境、豐富多樣的氣候條件及絢爛多彩的民族文化使其成為世界上最大的稻種遺傳生態(tài)多樣性分布中心，也是我國稻種資源尤其是地方稻資源的遺傳多樣性中心（黃燕紅等，2005;董樹斌等，2010;涂敏等，2011）。近年來，極端氣候頻發(fā)及栽培環(huán)境惡化等問題給水稻產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重威脅，加之在育種過程中頻繁使用同一親本材料造成水稻品種同質(zhì)化嚴(yán)重，導(dǎo)致大量農(nóng)家品種及優(yōu)良基因喪失，栽培稻品種遺傳背景日益狹窄（Pervaiz et al.，2010）。云南具有豐富的優(yōu)異地方稻種資源，研究其多樣性是實現(xiàn)水稻遺傳改良和新品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)，是提高農(nóng)業(yè)綜合生產(chǎn)能力、維系國家食物安全的重要保證，也是提升我國水稻國際競爭力的重要基礎(chǔ)（馬斯霜等，2017;興旺等，2018）。【前人研究進(jìn)展】目前，關(guān)于水稻種質(zhì)資源多樣性的研究多采用分子標(biāo)記方法，但表型多樣性仍是最基本、最直接的研究方法，發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。曾亞文等（2001）對5285份云南地方稻31個農(nóng)藝性狀的多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明不同來源地的地方稻在不同性狀方面存在明顯差異;胡標(biāo)林等（2012）對來自亞洲、非洲、歐洲、大洋洲、南美洲和北美洲的1579份水稻種質(zhì)資源14個農(nóng)藝性狀多樣性進(jìn)行綜合評價，結(jié)果顯示這六大洲的水稻種質(zhì)資源均具有較豐富的遺傳多樣性;陳小龍等（2013）從株高、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)等16個農(nóng)藝性狀對60份寧夏粳稻進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明寧夏粳稻資源遺傳多樣性不豐富，遺傳背景較狹窄;賀治洲等（2014）對127份熱帶國家水稻優(yōu)異種質(zhì)進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明水稻種質(zhì)各性狀的差異顯著、遺傳多樣性豐富;李金梅等（2015）對1980和2007年從云南15個州（市）收集的601份地方稻的播抽歷期、株高、穗長等13個農(nóng)藝性狀進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明云南地方稻的表型變異無顯著差異;張曉麗等（2017）對來自菲律賓、柬埔寨、越南和緬甸的298份水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明這4個國家的水稻種質(zhì)資源均具有豐富的遺傳多樣性;湯翠鳳等（2018）對2007─2010年從云南16個州（市）收集的1189份云南水稻地方品種17個農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)進(jìn)行計算，并對縣（市）、州（市）、稻作生態(tài)區(qū)及稻作民族間表型多樣性指數(shù)的差異性進(jìn)行分析和比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，滇南和滇西南地區(qū)是云南地方稻的遺傳多樣性中心，哈尼族、漢族、景頗族和彝族的水稻表型多樣性明顯高于其他民族?！颈狙芯壳腥朦c】至今，針對云南水稻資源農(nóng)藝性狀表型多樣性的研究已有報道，但這些研究僅以表型多樣性指數(shù)對其多樣性水平進(jìn)行分析，鮮見基于農(nóng)藝性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合評價的研究報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以881份云南16個州（市）的水稻種質(zhì)為材料，測定12個農(nóng)藝性狀，通過計算各農(nóng)藝性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行表型多樣性分析，并對種質(zhì)材料進(jìn)行聚類分析和相關(guān)分析，最后結(jié)合主成分分析和隸屬函數(shù)法計算綜合評價D值，以拓寬栽培稻的遺傳基礎(chǔ)，為培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的高原特色水稻新品種提供優(yōu)良親本或中間材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試水稻種質(zhì)材料包括876份地方稻品種和5份育成品種，共881份，均由云南省作物種質(zhì)庫提供，分別采集于云南省的16個州（市），其中保山市89份、楚雄州15份、昆明市12份、大理州18份、德宏州43份、迪慶州9份、麗江市27份、臨滄市135份、怒江州21份、普洱市144份、曲靖市31份、文山州48份、西雙版納州76份、玉溪市58份、昭通市60份和紅河州95份。

1. 2 試驗方法

2017年將供試水稻種質(zhì)材料種植在云南省玉溪市元江縣的云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所試驗基地（海拔380 m），每份材料以單株種植3行，每行10株，行株距為25 cm×12 cm，按常規(guī)水稻大田種植管理。由于云南地方水稻資源生育期差異明顯，因此分批次適時調(diào)查881份云南水稻資源的株高（PH）、有效穗數(shù)（PNP）、穗長（PL）、劍葉長（FLL）、劍葉寬（FLW）、每穗實粒數(shù)（FGNP）、每穗總粒數(shù)（GNP）、一次枝梗數(shù)（NFPB）、二次枝梗數(shù)（NSPB）、谷粒長（GL）、谷粒寬（GW）和千粒重（TSW）等12個農(nóng)藝性狀。各農(nóng)藝性狀均參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行調(diào)查（韓龍植等，2006）。

1. 3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，并計算所調(diào)查農(nóng)藝性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。參照湯翠鳳等（2018）的方法計算各農(nóng)藝性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。利用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析和逐步回歸分析，并計算12個農(nóng)藝性狀的歐式遺傳距離，采用非加權(quán)配對算術(shù)平均法（UPGMA）進(jìn)行聚類分析，聚類圖采用iTOL（Interactive tree of life）進(jìn)行繪制。參照胡標(biāo)林等（2012）的方法計算881份云南水稻種質(zhì)材料7個主成分的權(quán)重和綜合評價D值。

2 結(jié)果與分析

2. 1 云南水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀表型多樣性分析結(jié)果

881份水稻種質(zhì)資源各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)如圖1所示。12個農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)為1.9378～2.0973，平均為2.0244，其中，有效穗數(shù)的多樣性指數(shù)最小，谷粒寬次之，以穗長的多樣性指數(shù)最大。除有效穗數(shù)、谷粒寬和一次枝梗數(shù)外，其余農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均在2.000以上，表明云南水稻種質(zhì)資源的有效穗數(shù)、谷粒寬和一次枝梗數(shù)多樣性較低，其遺傳變異較其他農(nóng)藝性狀小。

2. 2 不同來源云南水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀表型多樣性的差異分析結(jié)果

以州（市）為單位計算云南16個州（市）水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)，結(jié)果如表1所示。對于同一農(nóng)藝性狀，不同來源地的水稻種質(zhì)材料多樣性指數(shù)存在明顯差異，其中，以株高（2.0527）、谷粒長（2.0842）、千粒重（2.0431）和劍葉長（2.0641）多樣性指數(shù)最高的州（市）分別為普洱市、德宏州、玉溪市和昭通市;以谷粒寬（2.0079）、有效穗數(shù)（1.9946）和劍葉寬（2.0709）多樣性指數(shù)最高的州（市）均為臨滄市;以穗長（2.0832）、每穗實粒數(shù)（2.1116）、每穗總粒數(shù)（2.0508）、一次枝梗數(shù)（2.0901）和二次枝梗數(shù)（2.0682）多樣性指數(shù)最高的州（市）均為紅河州。

從表1還可知，云南16個州（市）水稻種質(zhì)材料各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均值為1.6513～2.0040，其中，以普洱市水稻種質(zhì)材料各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均值最高，為2.0040，其次是紅河州、臨滄市、玉溪市、保山市、西雙版納州、昭通市、德宏州、曲靖市和文山市水稻種質(zhì)，各農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)均值在1.9000以上，說明這10個州（市）的水稻種質(zhì)材料具有豐富的農(nóng)藝性狀表型多樣性;以迪慶州水稻種質(zhì)材料各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)均值最低，為1.6513，說明迪慶州水稻種質(zhì)材料的分布均勻度和多樣性均低于云南其他州（市）的水稻種質(zhì)材料。

2. 3 云南水稻種質(zhì)材料各農(nóng)藝性狀的遺傳變異分析結(jié)果

云南水稻種質(zhì)材料12個農(nóng)藝性狀的遺傳變異情況如表2所示。12個農(nóng)藝性狀的變異幅度均較大，其中，二次枝梗數(shù)、每穗實粒數(shù)、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)和劍葉長的變異系數(shù)均在25.00%以上，以二次枝梗數(shù)的變異系數(shù)最大，為43.01%，以谷粒長的變異系數(shù)最小，為9.92%?？梢?，881份云南水稻種質(zhì)材料各農(nóng)藝性狀均具有較大的離散程度和豐富的變異度，遺傳背景和表型多樣性豐富，可作為水稻育種應(yīng)用的種質(zhì)創(chuàng)新親本材料。

2. 4 云南水稻種質(zhì)材料的聚類分析結(jié)果

基于12個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)以UPGMA法對881份云南水稻種質(zhì)材料進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖2所示。在歐式距離2.2處可將云南水稻種質(zhì)材料分為八大類群，各類群水稻種質(zhì)農(nóng)藝性狀的均值如表3所示。

第Ⅰ類群包含云南16個州（市）的382份水稻種質(zhì)材料，占材料總數(shù)的43.4%。該類群的千粒重均值在八大類群中最高，為28.09 g，其他農(nóng)藝性狀基本處于中等水平。因此，該類群特征為：株高適中，長粒型，米粒較重，具有一定的高產(chǎn)潛力，綜合性狀較好。

第Ⅱ類群包含云南16個州（市）108份水稻種質(zhì)材料，占材料總數(shù)的12.3%。該類群的谷粒寬均值在八大類群中最高，為3.46 mm，其他農(nóng)藝性狀基本處于低等水平，尤其是穗長（21.45 cm）、每穗總粒數(shù)（87.79粒）、一次枝梗數(shù)（6.11個）、二次枝梗數(shù)（12.99個）及劍葉長（26.16 mm）的均值在八大類群中最低。因此，該類群特征為：矮稈，每穗粒數(shù)較少，中等粒型，在八大類群中綜合性狀較差。

第Ⅲ類群包含12份水稻種質(zhì)材料，占材料總數(shù)的1.4%，分別為曲靖的黑谷子、玉溪市的香米、怒江州的納西、西雙版納州的毫董京-2及普洱市的矮腳糯、小黃瓜糯、大黃谷、螞蚱谷、長芒白背子、長毛背子谷、老來紅和細(xì)谷。該類群的有效穗數(shù)均值在八大類群中最高，為17.58穗，千粒重均值為28.00 g，僅次于第Ⅰ類群，其他農(nóng)藝性狀基本處于低水平，尤其是谷粒長均值（7.48 mm）在八大類群中最低。因此，該類群特征為：矮稈，有效穗數(shù)多，米粒較重，但穗粒數(shù)較少，圓粒型，綜合性狀一般。

第Ⅳ類群包含云南16個州（市）的215份水稻種質(zhì)材料，占材料總數(shù)的24.4%。該類群的12個農(nóng)藝性狀均屬于中高水平。因此，該類群特征為：高稈，穗粒數(shù)多，長粒型，米粒較重，綜合性狀較好。

第Ⅴ類群包含云南16個州（市）的119份水稻種質(zhì)資源，占材料總數(shù)的13.5%，該類群的穗長、每穗實粒數(shù)、每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、株高、劍葉長及劍葉寬均值屬于較高水平，但有效穗數(shù)均值處于較低水平，谷粒長和千粒重均值處于中等水平。因此，該類群特征為：高稈，穗粒數(shù)多，枝梗數(shù)多，劍葉面積大，長粒型，綜合性狀一般。

第Ⅵ類群包含除大理州、麗江市、楚雄州、怒江州及迪慶州以外的云南11個州（市）36份水稻種質(zhì)材料，占材料總數(shù)的4.1%。該類群的穗長、谷粒長、二次枝梗數(shù)、株高、劍葉長及劍葉寬均值均處于較高水平，其中劍葉長在八大類群中最長，為54.05 cm，但千粒重均值處于較低水平，其他農(nóng)藝性狀處于中等水平。因此，該類群特征為：高稈，穗較長，枝梗數(shù)多，劍葉面積大，米粒較輕，長粒型，綜合性狀一般。

第Ⅶ類群包含6份云南水稻種質(zhì)，占材料總數(shù)的0.7%，分別為西雙版納州的八月糯、德宏州的白張三、臨滄市的花皮紅谷和爛葉子紅谷及保山市的巴啟和小白糯。該類群的穗長（31.03 cm）、一次枝梗數(shù)（12.00個）和株高（168.95 cm）均值在八大類群中最高，而每穗實粒數(shù)（34.44粒）、千粒重（17.70 g）和有效穗數(shù)（7.00穗）均值在八大類群中最低。因此，該類群特征為：高稈，穗較長，中等粒型，穗粒數(shù)少，結(jié)實率低，米粒較輕，綜合性狀最差。

第Ⅷ類群包含3份云南水稻種質(zhì)，分別為普洱市的紅早谷和陸引46號及臨滄市的黑谷。該類群的株高（114.89 cm）和谷粒寬（2.67 mm）均值在八大類群中最低，千粒重均值（25.42 g）在八大類群處于中等水平，其他9個農(nóng)藝性狀處于較高水平，其中每穗實粒數(shù)（268.33粒）、每穗總粒數(shù)（311.56粒）、谷粒長（9.57 mm）、二次枝梗數(shù)（58.67個）及劍葉寬（1.75 cm）均值在八大類群中最大。因此，該類群特征為：矮稈，大穗，穗粒數(shù)多，結(jié)實率高，長粒型，枝梗數(shù)多，綜合性狀最好。

綜上所述，八大類群水稻種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀存在明顯差異，每個類群中水稻種質(zhì)材料數(shù)不同，且不同來源的云南水稻種質(zhì)材料交錯分布在不同類群中，可能與進(jìn)化過程中不同來源地水稻種質(zhì)間的基因交流或栽培過程中的演化有關(guān)。

2. 5 云南水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的綜合評價

2. 5. 1 農(nóng)藝性狀相關(guān)分析結(jié)果 由表4可知，881份云南水稻種質(zhì)材料的12個農(nóng)藝性狀間存在不同程度的相關(guān)性，在產(chǎn)量相關(guān)性狀方面，穗長與每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、谷粒長、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、株高、劍葉長和劍葉寬呈極顯著正相關(guān)，與谷粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，其中，穗長與劍葉長的相關(guān)系數(shù)最高;每穗實粒數(shù)與每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、株高和劍葉寬呈極顯著正相關(guān)，其中每穗實粒數(shù)與每穗總粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高;千粒重與谷粒長和谷粒寬均呈極顯著正相關(guān)?？梢姡舅腴L、劍葉長和株高是影響水稻產(chǎn)量的重要因素，在株高適中時適當(dāng)增加穗長、谷粒長和谷粒寬可大幅增加千粒重，同時增大劍葉面積以提升水稻的光合作用，從而實現(xiàn)水稻增產(chǎn)。在粒型相關(guān)性狀方面，谷粒長與穗長和千粒重呈極顯著正相關(guān)，與每穗總粒數(shù)和谷粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，而谷粒寬與千粒重呈極顯著正相關(guān)，與穗長、每穗總粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、有效穗數(shù)和株高呈極顯著負(fù)相關(guān)?？梢娝镜牧Ｐ团c穗長、每穗總粒數(shù)和千粒重密切相關(guān)，在對水稻粒型的定向選育時需綜合考慮以上性狀。

2. 5. 2 主成分分析結(jié)果 通過主成分分析法對881份云南水稻種質(zhì)材料進(jìn)行綜合評價，結(jié)果如表5所示。前7個主成分的累積貢獻(xiàn)率為87.09%，說明這7個主成分可反映881份云南水稻種質(zhì)材料農(nóng)藝性狀87.09%的遺傳信息。

第一主成分（PC1）的特征值和貢獻(xiàn)率分別為4.270和35.58%，其中，二次枝梗數(shù)、一次枝梗數(shù)和每穗總粒數(shù)的特征值相對較大，說明PC1為枝梗數(shù)因子;第二主成分（PC2）的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.560和13.00%，其中，谷粒長、千粒重和穗長的特征值大于其他性狀，說明PC2為粒重因子;第三主成分（PC3）的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.267和10.56%，其中，谷粒寬的特征值最大，有效穗數(shù)的特征值絕對值也較大，說明PC3為著粒密度因子;第四主成分（PC4）的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.114和10.29%，其中，谷粒長和千粒重的特征值較大，說明PC4為粒型因子;第五主成分（PC5）的特征值和貢獻(xiàn)率分別為0.896和7.47%，其中，有效穗數(shù)的特征值最大，說明PC5為有效穗因子;第六主成分（PC6）的特征值和貢獻(xiàn)率分別為0.681和5.67%，其中，谷粒寬、有效穗數(shù)和谷粒長的特征值較大，而千粒重和株高的特征值絕對值也較大，說明PC6為產(chǎn)量因子;第七主成分（PC7）的特征值和貢獻(xiàn)率分別為0.663和5.53%，劍葉寬的特征值最大，說明PC7為劍葉型因子。

2. 5. 3 云南水稻種質(zhì)材料12個農(nóng)藝性狀的綜合評價 將7個主成分貢獻(xiàn)率分別除以其累積貢獻(xiàn)率即可得到各主成分的權(quán)重，分別為0.409、0.149、0.121、0.107、0.086、0.065和0.064。根據(jù)各主成分的權(quán)重再計算881份云南水稻種質(zhì)材料的綜合評價D值，該值的高低代表此水稻種質(zhì)綜合性狀的優(yōu)劣，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，保山市的鳳儀白谷、普洱市的陸引46號和臨滄市的白霉谷綜合評價D值較高，說明這3份水稻種質(zhì)材料的綜合性狀較好，其中以保山市的鳳儀白谷綜合性狀最優(yōu);怒江州的大白谷和納西及迪慶州的長芒谷綜合評價D值較低，說明這3份水稻種質(zhì)材料的綜合性狀較差。

2. 5. 4 回歸模型建立及綜合評價指標(biāo)篩選結(jié)果

以綜合評價D值作為因變量（Y）、農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)為自變量（X），構(gòu)建出最佳回歸方程Y=-0.283+0.007X1+0.019X4+0.046X5+0.003X7+0.126X12，其中，X1、X4、X5、X7和X12分別代表穗長、谷粒長、谷粒寬、二次枝梗數(shù)和劍葉寬，對應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)分別為0.323、0.213、0.217、0.43和0.402，該方程的相關(guān)系數(shù)R=0.955，決定系數(shù)R2=0.912，F(xiàn)為1814.654，表明這5個性狀能解釋綜合評價D值91.2%的變化，對綜合評價D值影響顯著。綜上所述，12個農(nóng)藝性狀中，穗長、谷粒長、谷粒寬、二次枝梗數(shù)和劍葉寬可作為云南水稻種質(zhì)材料綜合評價的指標(biāo)。

3 討論

3. 1 云南水稻種質(zhì)農(nóng)藝性狀表型的遺傳差異

種質(zhì)資源的多樣性是指群體內(nèi)不同個體或種內(nèi)個體間的遺傳差異性，對種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究通?？蓮谋硇托誀?、染色體或等位酶等方面對其多樣性進(jìn)行評價，其中，表型性狀是植物基因型與其生長環(huán)境相互作用后的表觀形態(tài)綜合體現(xiàn)，其形態(tài)學(xué)描述和鑒定是種質(zhì)資源研究最直觀、經(jīng)濟(jì)的有效方法，尤其當(dāng)種質(zhì)資源群體數(shù)量較大時，可用表型性狀對復(fù)雜性狀的形成機(jī)理進(jìn)行初步解析（李自超等，2001;潘存祥等，2015）。本研究利用12個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)可反映881份云南水稻種質(zhì)材料的表型多樣性水平，結(jié)果表明，12個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為9.92%～43.01%，以二次枝梗數(shù)的變異系數(shù)最大，為43.01%，谷粒長的變異系數(shù)最小，為9.92%，12個農(nóng)藝性狀中除谷粒長外其他性狀的變異系數(shù)均在10.00%以上，遠(yuǎn)高于東南亞水稻種質(zhì)（張曉麗等，2017）、寧夏水稻種質(zhì)（馬斯霜等，2017）、熱帶國家和地區(qū)水稻種質(zhì)（賀治洲等，2014）的性狀變異系數(shù)，說明云南水稻種質(zhì)相較其他地區(qū)的水稻種質(zhì)更易發(fā)生變異; 881份水稻種質(zhì)材料12個農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)為1.9378～2.0973，平均為2.0244，與新疆、寧夏和國家外引水稻種質(zhì)的多樣性指數(shù)（部麗群等，2018;趙璐等，2018）基本一致。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)，云南水稻種質(zhì)資源在16個州（市）間各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)差異明顯，多樣性指數(shù)為1.6513～2.0040，16個州（市）水稻資源各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)排序為：普洱市>西雙版納州>德宏州>臨滄市>文山州>紅河州>昆明市>曲靖市>大理州>楚雄州>保山市>玉溪市>昭通市>麗江市>怒江州>迪慶州，說明普洱市的水稻種質(zhì)資源的遺傳多樣性最豐富，與李自超等（2001）、曾亞文等（2001）對5285份云南16個州（市）水稻種質(zhì)性狀的表型多樣性研究結(jié)論及湯翠鳳等（2018）對從云南16個州（市）收集的1189份水稻地方種質(zhì)性狀的表型多樣性研究結(jié)論基本一致。綜上所述，來自不同州（市）的云南水稻種質(zhì)材料在農(nóng)藝性狀表型存在明顯差異，具有較大的離散程度和豐富的變異度，在今后的育種工作中可從云南水稻種質(zhì)中選擇優(yōu)良材料來拓寬栽培稻的遺傳背景，創(chuàng)造高產(chǎn)的高原特色水稻新品種。

3. 2 云南水稻種質(zhì)農(nóng)藝性狀表型多樣性的綜合評價

雖然近年來對云南水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀表型多樣性研究的報道越來越多，但對其綜合評價的研究相對較少。本研究基于12個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)，結(jié)合主成分分析與合隸屬函數(shù)法計算綜合評價D值，對881份云南水稻種質(zhì)材料的優(yōu)劣進(jìn)行綜合評價，為水稻育種工作者提供更直觀的數(shù)據(jù)參考。881份云南水稻種質(zhì)材料中，保山市的鳳儀白谷、普洱市的陸引46號及臨滄市的白霉谷綜合評價D值較其他材料高，可用作親本或中間材料進(jìn)行水稻新品種的選育。此外，本研究通過建立回歸模型發(fā)現(xiàn)，穗長、谷粒長、谷粒寬、二次枝梗數(shù)和劍葉寬5個農(nóng)藝性狀對綜合評價D值影響顯著，說明這5個農(nóng)藝性狀可作為云南水稻種質(zhì)材料綜合評價的關(guān)鍵指標(biāo)。今后，將利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)一步在基因水平上對881份水稻種質(zhì)材料的遺傳多樣性進(jìn)行分析，以期得到更加準(zhǔn)確客觀的評價結(jié)果。

4 結(jié)論

云南水稻種質(zhì)具有較高的表型多樣性，篩選出的鳳儀白谷（保山市）、陸引46號（普洱市）及白霉谷（臨滄市）可為水稻育種提供優(yōu)良的親本或中間材料。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）