兩種貝齡企鵝珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析

林先鑫 鄧正華 陳明強(qiáng) 李有寧 趙旺 于剛 王繼金 王雨

摘要：【目的】明確不同貝齡企鵝珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)其濕重的影響，為目標(biāo)性狀的人工選育提供最佳參數(shù)指標(biāo)，進(jìn)而選育出具有優(yōu)良遺傳性能的群體?！痉椒ā恳责B(yǎng)殖的6月齡和8月齡企鵝珍珠貝為研究對(duì)象，各200只，分別測(cè)定不同貝齡企鵝珍珠貝的性狀指標(biāo)，包括殼長(zhǎng)（X1，mm）、殼寬（X2，mm）、殼高（X3，mm）、絞合線長(zhǎng)（X4，mm）、耳長(zhǎng)（X5，mm）、前耳至基部長(zhǎng)（X6，mm）、前耳至殼頂長(zhǎng)（X7，mm）、殼頂至基部長(zhǎng)（X8，mm）、斜高（X9，mm）和濕重（Y，g），并通過(guò)相關(guān)分析、多元線性回歸和通徑分析等方法找出影響濕重的主要形態(tài)性狀?！窘Y(jié)果】除6月齡企鵝珍珠貝的殼高與耳長(zhǎng)及8月齡企鵝珍珠貝的殼寬與耳長(zhǎng)、耳長(zhǎng)與前耳至殼頂長(zhǎng)、前耳至殼頂長(zhǎng)與殼頂至基部長(zhǎng)外，其余各性狀間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平（P<0.01）。通徑分析結(jié)果表明，6月齡貝保留形態(tài)性狀對(duì)濕重直接作用的排序?yàn)闅挘?.652）>殼高（0.178）>殼頂至基部長(zhǎng)（0.130）>殼長(zhǎng)（0.108）>耳長(zhǎng)（0.103），間接作用最大的是殼頂至基部長(zhǎng)通過(guò)殼寬（0.327），其次為耳長(zhǎng)通過(guò)殼寬（0.264）;8月齡貝保留形態(tài)性狀對(duì)濕重直接作用的排序?yàn)闅じ撸?.547）>絞合線長(zhǎng)（0.417）>殼寬（0.255）>耳長(zhǎng)（-0.305），間接作用最大的是耳長(zhǎng)通過(guò)絞合線長(zhǎng)（0.341），其次是絞合線長(zhǎng)通過(guò)殼高（0.270）。以企鵝珍珠貝的濕重為因變量、各形態(tài)性狀為自變量進(jìn)行多元回歸分析，得到各形態(tài)性狀對(duì)濕重的多元線性回歸方程，6月齡貝為Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445，8月齡貝為Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136 X5-11.364?！窘Y(jié)論】開(kāi)展企鵝珍珠貝人工選育時(shí)應(yīng)根據(jù)不同貝齡進(jìn)行相應(yīng)形態(tài)性狀選擇，當(dāng)以濕重為選育目標(biāo)時(shí)，幼貝在6月齡時(shí)應(yīng)以殼寬作為首選性狀，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼高的協(xié)同選擇;而在8月齡時(shí)應(yīng)以殼高為首選性狀，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)絞合線長(zhǎng)的協(xié)同選擇。

關(guān)鍵詞： 企鵝珍珠貝;貝齡;形態(tài)性狀;濕重;相關(guān)分析;通徑分析

中圖分類號(hào)： S968.316? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）09-2088-07

Abstract：【Objective】The effects of morphological traits on the wet weight of different ages of oyster pearl Pteria penguin were determined， and the optimal parameters for artificial breeding with target traits were provided， and then the population with excellent genetic performance was selected. 【Method】The cultured 6-month-old and 8-month-old P. penguin were used as research objects， and each age randomly selected 200 individuals used to measure phenotypic traits， including shell length（X1， mm），shell width（X2， mm）， shell height（X3， mm）， strand length（X4， mm）， ear length（X5， mm）， length from front ear to base（X6， mm）， length from front ear to shell top length（X7， mm）， length from the top of the shell to the base（X8， mm）， oblique height（X9， mm） and wet weight（Y， g）， and through the correlation analysis， multiple linear regression and path analysis methods to find the main morphological traits affecting wet weight. 【Result】Apart from the relation between shell height and ear length of 6-month-old P. penguin between shell width and ear length， between ear length and length from front ear to shell top， between length from front ear to shell top and to the base of 8-month-old P. penguin， the correlation between other traits reached extremely significant level（P<0.01）. The results of path analysis showed that the order of direct retention of morphological traits of 6-month-old shells on wet weight was shell width（0.652）>shell height（0.178）>length from the top of the shell to the base（0.130）>shell length（0.108）>ear length（0.103）， the most indirect effect was the length from the top of the shell to the base through the shell width （0.327）， followed by the ear length through the shell width（0.264）. The 8-month-old shell retained the morphological traits directly on the wet weight sorted as shell height（0.547）>strand length（0.417）>shell width（0.255）>ear length（-0.305）， the most influential effect was the ear length through the strand length（0.341）， followed by the stranded length through shell height（0.270）. Multivariate regression analysis was carried out with the wet weight of P. penguin as the dependent variable and each morphological trait as the independent variable. The multiple linear regression equation of each morphological trait to wet weight was obtained. That for 6-month-old shell was Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445， and 8 month old shell was Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136X5-11.364. 【Conclusion】When carrying out artificial selection and breeding of P. penguin， corresponding morphological traits should be selected according to different shell ages. When taking wet weight as the target of selection and breeding， shell width should be taken as the first selection character for young P. penguin at 6 months old， meanwhile， cooperative selection for shell height should be strengthened. At the age of 8 months， shell height should be the first choice， and cooperative selection of strand length should be strengthened.

Key words： Pteria penguin; age of shell; morphological traits; wet weight; correlation analysis; path analysis

0 引言

【研究意義】企鵝珍珠貝（Pteria penguin）又稱翼形珍珠貝，隸屬于軟體動(dòng)物門（Mollusca）瓣鰓綱（Izrnellibranchia）翼形亞綱（Pteriomorphia）珍珠貝目（Pterioida）珍珠貝科（Pteriidae）珍珠貝屬（Pteria），是熱帶亞熱帶地區(qū)主要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)貝類，也是培育海水珍珠的重要貝類（Li et al.，2017）。企鵝珍珠貝在我國(guó)主要分布于廣東、廣西、臺(tái)灣和海南等沿海地區(qū)，尤其以海南沿海為主產(chǎn)地。企鵝珍珠貝棲息在潮下帶區(qū)域，其生活方式為營(yíng)附著生活，成體貝個(gè)體最大可達(dá)25 cm，貝殼內(nèi)表面珍珠層具有虹彩光澤（彭敏等，2012）。因企鵝珍珠貝體型大、生長(zhǎng)速度快、病害少、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、珍珠質(zhì)分泌旺盛等特點(diǎn)（符韶等，2007），已成為我國(guó)培育大型海水附殼珍珠和游離正圓珍珠的主要貝種。因此，開(kāi)展企鵝珍珠貝的品種選育研究對(duì)促進(jìn)我國(guó)珍珠產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】已有研究證實(shí)，影響不同貝類生物質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀各不相同，對(duì)櫛孔扇貝（Chlamys farreri）體重影響最大的形態(tài)性狀是殼高（劉小林等，2002）;對(duì)馬氏珠母貝（Pinctada martensii）體重直接作用最大的形態(tài)性狀是殼長(zhǎng)（劉志剛等，2007）;影響南海毛蚶（Scapharca subcrenata）體重的最主要形態(tài)性狀是殼寬（王輝等，2007）;對(duì)青蛤（Cyclinasinensis）軟體重直接作用最大的形態(tài)性狀是殼高（高瑋瑋等，2009）;影響1齡毛蚶體重的主要形態(tài)性狀是殼長(zhǎng)，而影響2齡毛蚶體重的主要形態(tài)性狀是殼長(zhǎng)和殼寬（李莉等，2015）;影響東極厚殼貽貝（Mytilus coruscus）重量的主要形態(tài)性狀是殼高（陸雅鳳，2015）;對(duì)櫛孔扇貝（C. farreri）1齡貝濕重直接影響最大的形態(tài)性狀是殼長(zhǎng)，而對(duì)2齡貝濕重直接影響最大的是殼高（杜美榮等，2017）;對(duì)4、9和11月齡縊蟶（Sinonovacula constricta）活體重直接影響最大的形態(tài)性狀分別是殼長(zhǎng)、殼寬和殼高（薛寶寶等，2018）;對(duì)合浦珠母貝（P. fucata）、黑珠母貝（P. nigra）和射肋珠母貝（P. radiata）濕重直接作用最大的形態(tài)性狀分別為殼寬、殼高和殼長(zhǎng)（鄧正華等，2019）。此外，即使在相同貝類中影響其生物質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀在雌雄個(gè)體間（肖述等，2011）、不同年齡間（杜美榮等，2017）、不同地理群體間（鄧正華等，2018a）及不同殼色間（王祎哲等，2018）也存在差異。因此，在開(kāi)展企鵝珍珠貝人工選育時(shí)應(yīng)根據(jù)其貝齡不同而制定相應(yīng)方案?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】至今，針對(duì)企鵝珍珠貝的研究主要集中在人工育苗（余祥勇等，2000）、母貝養(yǎng)成（梁飛龍等，2001;符韶等，2007）、附殼珍珠（符韶和梁飛龍，2000）和游離珍珠（毛勇等，2004）人工培育及其同工酶酶譜特征和遺傳分析（余祥勇等，2004）等方面。濕重作為選育貝類優(yōu)良品種最直接的目標(biāo)性狀，通過(guò)分析其他形態(tài)性狀與濕重的相關(guān)性有助于開(kāi)展貝類選育工作，但有關(guān)企鵝珍珠貝通徑分析方面的研究目前尚無(wú)文獻(xiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分別對(duì)6月齡和8月齡養(yǎng)殖企鵝珍珠貝的殼長(zhǎng)、殼寬、殼高、絞合線長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、前耳至基部長(zhǎng)、前耳至殼頂長(zhǎng)、殼頂至基部長(zhǎng)和斜高等9個(gè)形態(tài)性狀及其濕重進(jìn)行測(cè)量，分析不同貝齡下企鵝珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)其濕重的影響，以期為企鵝珍珠貝目標(biāo)性狀的人工選育提供最佳參數(shù)指標(biāo)，進(jìn)而選育出具有優(yōu)良遺傳性能的群體。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

企鵝珍珠貝是本課題組自繁苗種在廣東徐聞養(yǎng)殖的幼貝，分別挑選體型端正、較完整的6月齡和8月齡貝各200只。

1. 2 試驗(yàn)方法

挑選兩種規(guī)格的企鵝珍珠貝并清除其表面附著物，刷洗干凈，吸干殼表面水分，分別測(cè)定不同貝齡企鵝珍珠貝的性狀指標(biāo)，包括殼長(zhǎng)（X1，mm）、殼寬（X2，mm）、殼高（X3，mm）、絞合線長(zhǎng)（X4，mm）、耳長(zhǎng)（X5，mm）、前耳至基部長(zhǎng)（X6，mm）、前耳至殼頂長(zhǎng)（X7，mm）、殼頂至基部長(zhǎng)（X8，mm）、斜高（X9，mm）和濕重（Y，g）。使用精確度為0.01 mm的數(shù)顯卡尺測(cè)量形態(tài)性狀，使用精確度為0.01 g的電子天平稱量濕重。其中，企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀的測(cè)量示意圖如圖1所示。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析以獲得各性狀表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量，采用SPSS 19.0對(duì)統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析，計(jì)算各性狀間的相關(guān)系數(shù)和決定系數(shù)，確定不同貝齡企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)其濕重的直接作用和間接作用，經(jīng)逐步剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，分別構(gòu)建6月齡和8月齡企鵝珍珠貝形態(tài)性狀對(duì)濕重的多元回歸方程，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。其中，分析中使用到的公式如下：

決定系數(shù)（di）：di=pi2，其中，pi為某單一形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑系數(shù)。多參數(shù)共同決定系數(shù)（dij）：dij=2rijpipj，其中，rij為兩個(gè)形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)，pi、pj分別為單一參數(shù)對(duì)濕重的通徑系數(shù)。濕重與各形態(tài)性狀間的線性回歸方程：y=b1x1+b2x2+[…]+bixi+b0，其中，b1、b2[…]bi為對(duì)應(yīng)的偏回歸系數(shù)，b0為常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 各性狀數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

不同貝齡企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀表型參數(shù)如表1所示。其中，6月齡貝各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為11.18%～33.30%，8月齡貝各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為10.56%～27.34%，兩種規(guī)格企鵝珍珠貝中濕重和耳長(zhǎng)的變異系數(shù)均大于其他性狀的變異系數(shù)。

2. 2 不同貝齡企鵝珍珠貝表型性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果

由表2可知，除6月齡企鵝珍珠貝的殼高與耳長(zhǎng)及8月齡企鵝珍珠貝的殼寬與耳長(zhǎng)、耳長(zhǎng)與前耳至殼頂長(zhǎng)、前耳至殼頂長(zhǎng)與殼頂至基部長(zhǎng)外，其余各性狀間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同）。在6月齡貝中，相關(guān)系數(shù)最大的是殼寬與濕重（0.865）;在8月齡貝中，相關(guān)系數(shù)最大的是前耳至基部長(zhǎng)與殼頂至基部長(zhǎng)（0.842）。在6月齡貝中，不同形態(tài)性狀與濕重間的相關(guān)系數(shù)排序?yàn)闅?gt;前耳至基部長(zhǎng)>絞合線長(zhǎng)>斜高>殼頂至基部長(zhǎng)>耳長(zhǎng)>前耳至殼頂長(zhǎng)>殼高>殼長(zhǎng)，在8月齡貝中的排序則為殼高>斜高>前耳至基部長(zhǎng)>殼頂至基部長(zhǎng)>殼寬>絞合線長(zhǎng)>殼長(zhǎng)>前耳至殼頂長(zhǎng)>耳長(zhǎng)。

2. 3 不同貝齡企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重的通徑分析結(jié)果

依據(jù)通徑分析原理，將6月齡和8月齡企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重的影響作用分解為直接作用和間接作用，其通徑分析結(jié)果見(jiàn)表3。剔除對(duì)企鵝珍珠貝濕重偏回歸系數(shù)不顯著（P>0.05，下同）的形態(tài)性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，6月齡貝保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、耳長(zhǎng)和殼頂至基部長(zhǎng)，對(duì)濕重直接作用的排序?yàn)闅挘?.652）>殼高（0.178）>殼頂至基部長(zhǎng)（0.130）>殼長(zhǎng)（0.108）>耳長(zhǎng)（0.103），間接作用最大的是殼頂至基部長(zhǎng)通過(guò)殼寬（0.327），其次為耳長(zhǎng)通過(guò)殼寬（0.264）;8月齡貝保留下來(lái)的形態(tài)性狀為殼高、殼寬、絞合線長(zhǎng)和耳長(zhǎng)，其中，對(duì)濕重直接作用的排序?yàn)闅じ撸?.547）>絞合線長(zhǎng)（0.417）>殼寬（0.255）>耳長(zhǎng)（-0.305），間接作用最大的是耳長(zhǎng)通過(guò)絞合線長(zhǎng)（0.341），其次是絞合線長(zhǎng)通過(guò)殼高（0.270）。

2. 4 不同貝齡企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重的決定程度分析結(jié)果

不同貝齡企鵝珍珠貝中被保留形態(tài)性狀對(duì)濕重直接作用和間接作用的決定系數(shù)如表4所示。其中，對(duì)角線上的數(shù)據(jù)表示某一形態(tài)性狀對(duì)濕重的直接決定系數(shù)，對(duì)角線上方的數(shù)據(jù)則表示某一形態(tài)性狀通過(guò)另一形態(tài)性狀對(duì)濕重的間接決定系數(shù)。就直接決定系數(shù)而言，6月齡貝中各形態(tài)性狀對(duì)濕重的直接決定程度排序?yàn)闅挘?.425）>殼高（0.032）>殼頂至基部長(zhǎng)（0.017）>殼長(zhǎng)（0.012）>耳長(zhǎng)（0.011）;8月齡貝中各形態(tài)性狀對(duì)濕重的直接決定程度排序?yàn)闅じ撸?.299）>絞合線長(zhǎng)（0.174）>耳長(zhǎng)（0.093）>殼寬（0.065），表明即使貝類群體具有相同遺傳背景，但在不同養(yǎng)殖階段對(duì)其濕重決定系數(shù)最大的形態(tài)性狀也有所不同。

2. 5 不同貝齡企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)濕重的偏回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

分別以6月齡和8月齡企鵝珍珠貝的濕重為因變量（Y）、各形態(tài)性狀為自變量（X）進(jìn)行多元回歸分析。偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果（表5）表明，偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀被剔除后，被保留的形態(tài)性狀對(duì)濕重均產(chǎn)生極顯著影響，具體表現(xiàn)為：6月齡貝中殼長(zhǎng)、殼寬、殼高、耳長(zhǎng)和頂至基部長(zhǎng)與濕重間均存在極顯著的線性關(guān)系，對(duì)應(yīng)的多元線性回歸方程為Y=0.009X1+0.399X2+0.018X3+0.016X5+0.025X8-2.445;

8月齡貝中殼寬、殼高、絞合線長(zhǎng)和耳長(zhǎng)與濕重間均存在極顯著的線性關(guān)系，對(duì)應(yīng)的多元線性回歸方程為Y=0.307X2+0.259X3+0.123X4-0.136X5-11.364。

多元線性回歸方程分析結(jié)果（表6）表明，6月齡貝F=168.595>F0.01（5，194）=3.11，8月齡貝F=124.183>F0.01（4，195）=3.41，且均符合P<0.01，即方差分析呈極顯著差異，可用于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。此外，6月齡和8月齡貝中各保留形態(tài)性狀與濕重間的復(fù)相關(guān)系數(shù)（R2）分別為0.813和0.718，說(shuō)明這些形態(tài)性狀與企鵝珍珠貝濕重間存在密切關(guān)系。

3 討論

貝類的濕重在一定程度上可反映其生長(zhǎng)、健康狀況及育珠效果（王祎哲等，2018），因此，濕重改良在貝類生長(zhǎng)速度和育珠質(zhì)量提高等方面發(fā)揮著積極作用。本研究通過(guò)分析不同貝齡（6月齡和8月齡）企鵝珍珠貝殼長(zhǎng)、殼寬、殼高、絞合線長(zhǎng)、耳長(zhǎng)、前耳至基部長(zhǎng)、前耳至殼頂長(zhǎng)、殼頂至基部長(zhǎng)和斜高等形態(tài)性狀與濕重的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)9個(gè)形態(tài)性狀與濕重間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平。在6月齡貝中，除耳長(zhǎng)外，濕重的變異系數(shù)均大于其他形態(tài)性狀，耳長(zhǎng)變異系數(shù)大于濕重變異系數(shù)可能是耳長(zhǎng)在其生長(zhǎng)過(guò)程中或取樣過(guò)程中易折斷所致，因此，在選擇試驗(yàn)材料時(shí)應(yīng)選擇耳長(zhǎng)較完整的個(gè)體。在8月齡貝中，濕重的變異系數(shù)明顯大于其他形態(tài)性狀，與肖述等（2011）、杜美榮等（2017）、方軍等（2017）、鄧正華等（2018b）在其他貝類中的研究結(jié)果一致，表明企鵝珍珠貝在濕重選育方面還具有很大的發(fā)展?jié)摿?。宋仲暉?017）研究表明，濕重對(duì)企鵝珍珠貝的選育非常重要，在本研究中得到進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究剔除對(duì)企鵝珍珠貝濕重偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，僅選擇與濕重相關(guān)性達(dá)顯著水平（P<0.05）的形態(tài)性狀進(jìn)行通徑分析，其中，6月齡貝保留下來(lái)的5個(gè)形態(tài)性狀分別為殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、耳長(zhǎng)和殼頂至基部長(zhǎng)，8月齡貝保留下來(lái)的形態(tài)性狀分別為殼高、殼寬、絞合線長(zhǎng)和耳長(zhǎng)。6月齡貝中，對(duì)濕重直接作用最大的形態(tài)性狀為殼寬（0.652），間接作用最大的是殼頂至基部長(zhǎng)通過(guò)殼寬（0.327）;8月齡貝中，對(duì)濕重直接作用最大的形態(tài)性狀是殼高（0.547），間接作用最大的是耳長(zhǎng)通過(guò)絞合線長(zhǎng)（0.341）。這是由于企鵝珍珠貝在6月齡前最大的生長(zhǎng)線主要沿殼寬方向，當(dāng)其發(fā)育至8月齡后逐漸開(kāi)始向殼高方向生長(zhǎng)，即殼高方向的生長(zhǎng)速率大于殼寬方向的生長(zhǎng)速率，最大生長(zhǎng)線開(kāi)始由殼寬方向轉(zhuǎn)為殼高方向?？梢?jiàn)，不同貝齡階段企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀對(duì)其濕重的決定程度也有所差異。

相關(guān)系數(shù)是變量間相互關(guān)系的綜合體現(xiàn)，但并不能全面反映變量間的本質(zhì)聯(lián)系（郭華陽(yáng)等，2013）。復(fù)相關(guān)系數(shù)是測(cè)量一個(gè)變量與其他多個(gè)變量間線性相關(guān)程度的指標(biāo)，復(fù)相關(guān)系數(shù)越大，表明變量間的線性相關(guān)程度越密切。本研究結(jié)果表明，6月齡和8月齡企鵝珍珠貝各形態(tài)性狀與濕重間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，但并不能由此說(shuō)明所有形態(tài)性狀都是影響濕重的主要因素，因此有必要借助通徑分析找出實(shí)際影響濕重的主要形態(tài)性狀。通徑分析能較真實(shí)地反映出各自變量與因變量間的關(guān)系，并將彼此間的相關(guān)系數(shù)分解為直接影響和間接影響，且通徑系數(shù)是變量標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)（黃建盛等，2017），現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于貝類（李建立等，2012）、蝦蟹類（平洪領(lǐng)和李玉全，2013;張成松等，2013）和魚類（周紹峰等，2015）的育種研究領(lǐng)域，為確定影響濕重的主要形態(tài)性狀提供了參考依據(jù)。當(dāng)各自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)或復(fù)相關(guān)系數(shù)（R2）大于或等于0.850時(shí)，說(shuō)明已找到影響貝類濕重的主要變量（齊明等，2014）。本研究中，6月齡和8月齡企鵝珍珠貝的保留形態(tài)性狀與濕重的復(fù)相關(guān)系數(shù)（R2）分別為0.813和0.718，均小于0.850，推測(cè)除了這些保留下來(lái)的形態(tài)性狀對(duì)濕重有影響外，還有其他形態(tài)性狀對(duì)濕重存在影響，但具體是哪些形態(tài)性狀尚有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

開(kāi)展企鵝珍珠貝人工選育時(shí)應(yīng)根據(jù)不同貝齡進(jìn)行相應(yīng)形態(tài)性狀選擇，當(dāng)以濕重為選育目標(biāo)時(shí)，幼貝在6月齡時(shí)應(yīng)以殼寬作為首選性狀，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)殼高的協(xié)同選擇;而在8月齡時(shí)應(yīng)以殼高為首選性狀，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)絞合線長(zhǎng)的協(xié)同選擇。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）