環(huán)境脅迫對藥用植物蒼術影響的研究進展

蔣待泉 王紅陽 李錟 康傳志 郭秀芝 張燕 王升 郭蘭萍

摘要 蒼術的生態(tài)適宜性分析顯示，生長在其道地產區(qū)茅山的蒼術同時受到高溫、高濕、營養(yǎng)缺乏等多種環(huán)境脅迫的作用;表明適度的環(huán)境脅迫作用可以促進蒼術生長發(fā)育及次生代謝產物的積累，但過度的環(huán)境脅迫也會造成蒼術根莖生物量下降、生長發(fā)育受抑制等不良影響?，F綜述了生物及非生物環(huán)境脅迫對藥用植物蒼術的形態(tài)建成、生理影響及次生代謝產物積累等方面的研究現狀，旨在幫助人們了解藥用植物蒼術的抗逆生理機制及次生代謝產物積累的逆境機制，并為蒼術的生態(tài)種植實施奠定理論基礎。

關鍵詞 蒼術;環(huán)境脅迫;次生代謝產物;抗逆性

Research Progress of the Effects of Environmental Stress on Medical Plant Atractylodes Lancea

Jiang Daiquan1， Wang Hongyang1，2， Li Tan1，3， Kang Chuanzhi1， Guo Xiuzhi1， Zhang Yan1， Wang Sheng1， Guo Lanping1

（1 State Key Laboratory Breeding Base of Dao-di Herbs， National Resource Center for Chinese Materia Medica， China Academy of Chinese Medical Sciences，Beijing 100700，China; 2 School of Triditional Chinese medicine，Hubei Pharmaceutical University，Wuhan 430065，China; 3 School of Triditional Chinese medicine，Guangdong Pharmaceutical University，Guangzhou 510006，China）

Abstract The analysis of the ecological suitability of Atractylodes Lancea showed that Atractylodes Lancea growing in its native area was subjected to multiple environmental stresses such as high temperature，high humidity，and nutrient deficiencies; indicating that moderate environmental stress can promote the development and secondary metabolites accumulation of Atractylodes Lancea，but excessive environmental stress will also cause adverse effects such as reduction in biomass of Atractylodes Lancea and inhibition of growth and development.The current research status of biotic and abiotic environmental stresses on the morphological establishment，physiological effects and secondary metabolite accumulation of medicinal plants Atractylodes Lancea was reviewed in order to help people understand the stress resistance physiological mechanism and secondary metabolism product accumulation，which laid a theoretical foundation for the ecological cultivation of Atractylodes Lancea.

Key Words Atractylodes Lancea; Environmental stresses; Secondary metabolites; Stress resistance

中圖分類號：[R282.2]文獻標識碼：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2019.11.002

蒼術[Atractylodes lancea（Thunb）DC.]為菊科蒼術屬多年生草本植物，以干燥的根莖入藥，具有燥濕健脾、祛風散寒、明目之功效。主治脘腹脹滿、泄瀉、水腫、風濕痹痛、風寒感冒等，是中醫(yī)臨床常用中藥之一[1]。蒼術的生態(tài)適宜性區(qū)劃分析結果表明[2]，在其道地產區(qū)茅山的生長同時受到多種環(huán)境脅迫的作用。植物的環(huán)境脅迫因素包括生物及非生物脅迫2大類，其中非生物脅迫又分為物理和化學2個方面，物理脅迫主要有溫度脅迫、水分脅迫、光強脅迫、UV-B輻射脅迫等，化學脅迫主要有鹽堿脅迫、重金屬脅迫、營養(yǎng)脅迫等，而生物脅迫則多集中于微生物及病蟲害等。

近年來，由于生境破壞，加上茅蒼術結實率低、根莖生長緩慢，野生蒼術資源己趨枯竭，此外，蒼術人工栽培易發(fā)生病害、存在連作障礙等問題，栽培蒼術中活性成分的含量和多樣性均低于野生[3]。所以要深入了解蒼術適宜的生境及其品質形成的環(huán)境機制，為蒼術的“擬境栽培”提供技術支持。郭蘭萍[4]指出中藥材品質的形成具有“逆境效應”，即適度的環(huán)境脅迫作用可以促進藥用植物次生代謝產物的積累，國內許多科研工作者對蒼術響應環(huán)境脅迫展開了諸多研究工作，表1列舉了各種不同的環(huán)境下對蒼術次生代謝產物最有利的條件?，F綜述環(huán)境脅迫對藥用植物蒼術的形態(tài)建成、生理影響及次生代謝產物積累等方面的研究現狀，探討環(huán)境脅迫對藥用植物蒼術次生代謝產物積累及優(yōu)良性狀形成的影響，為蒼術逆境生理及機制研究奠定理論基礎。

1 非生物脅迫

1.1 溫度脅迫 高溫影響細胞膜流動、蛋白質及酶的活性等，導致活性氧等有害物質積累無法及時清除，從而抑制光合作用及代謝，進而導致葉片萎蔫，阻礙根、莖的生長及植物正常生長發(fā)育，甚至會造成植株死亡[5]。資源調查結果顯示，蒼術廣泛分布于茅山以北的廣大地區(qū)，長江中下游北亞熱帶地區(qū)是蒼術正常生長發(fā)育的最南邊，同時結合栽培實驗，最高溫度達30 ℃就會出現死苗的現象，可見高溫是影響蒼術生長發(fā)育的生態(tài)限制因子。對蒼術主產地的氣候分析結果表明，江蘇句容市、湖北英山縣和羅田縣、河南信陽市等地夏季頻繁出現高溫等異常氣候[6]。而高溫正是限制蒼術生長發(fā)育的生態(tài)因子之一，同時也是影響蒼術揮發(fā)油積累的主要氣象因子[2]，對其生長及品質影響較大。在植物抵抗脅迫的過程中，會通過誘導其體內的抗氧化酶系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT），清除活性氧以維持自身的正常代謝。李孟洋等[6]對英山、羅田、信陽、句容4個地區(qū)的蒼術進行高溫脅迫實驗結果表明，在短期內隨著高溫脅迫時間的延長，不同產地蒼術葉片抗氧化酶指標，如SOD、POD、CAT活性及丙二醛（Malondialdehyde，MDA）、游離脯氨酸（Proline，Pro）等含量均隨脅迫時間的延長呈上升趨勢，其中英山地區(qū)的蒼術抗高溫能力相對較強，能更有效的清除活性氧，減少熱損傷。大量研究表明，植物光合作用中心是高溫脅迫的主要作用位點[7]。李孟洋等[8]對40 ℃高溫脅迫下蒼術光合能力進行研究，結果顯示不同產地茅蒼術葉片的各光合特性指標及葉綠素熒光動力學各參數均呈下降趨勢，且各指標均與脅迫時間呈負相關，表明在高溫下蒼術葉片對光能的利用受到了顯著的抑制。此外，曾燕等[9]研究表明高溫也可以誘導蒼術次生代謝產物積累，在35 ℃長期高溫脅迫的處理下，總揮發(fā)油含量顯著高于對照組。該結果也證實了高溫不僅是蒼術的生長限制因子，同時也是影響蒼術揮發(fā)油積累的主要氣象因子。侯皓然等[10]通過比較不同溫度處理下種子的萌發(fā)結果表明，20～25 ℃是蒼術種子萌發(fā)最適宜的溫度，而溫度過低或過高都會導致發(fā)芽率的下降。

1.2 水分脅迫

1.2.1 干旱脅迫 干旱脅迫主要是因為土壤水分供應不足，從而使植物葉片相對含水量及水勢降低，且使氣孔開度降低從而影響呼吸作用、光合作用和正常生長發(fā)育。蒼術在我國分布廣泛，分布地帶氣候類型基本相同，但年降水量差別較大，內蒙古等西部地區(qū)的年降雨量不足100 mm[11]。蒼術喜涼爽干燥氣候，但水分的缺失也會影響蒼術的生長發(fā)育。顧永華等[12]通過控制不同生長時期的土壤含水量，研究蒼術對水分脅迫的適應，結果表明在營養(yǎng)生長期及生殖生長期對水分脅迫較為敏感，干旱會使蒼術根莖的生長量及揮發(fā)油含量顯著下降。所以在蒼術種植過程中，在這2個時期應保證良好的水分供應，避免干旱或者澇漬。但也有研究表明蒼術種子具有一定的抗旱性，適度的干旱更有利于蒼術種子的萌發(fā)[13]。當蒼術受到干旱脅迫時，會通過一系列的生理生化機制來抵御脅迫的侵害。周潔等[14]通過聚乙二醇（PEG 6000）模擬干旱的方法，研究了對不同程度干旱脅迫對蒼術幼苗生理特性的影響，結果表明MDA、可溶性蛋白隨著脅迫時間的延長有上升趨勢，SOD、POD、CAT、APX活性均表現出先上升后下降的趨勢。暗示干旱脅迫下蒼術幼苗可通過提高可溶性蛋白等滲透調節(jié)物質的含量來降低水勢以適應干旱脅迫;增強抗氧化酶活性，使之相互協(xié)調以提高抗氧化能力從而減輕干旱脅迫傷害。

1.2.2 水澇脅迫 水澇脅迫對植物的影響主要在于，植物的大量礦質元素及重要的中間產物淋溶丟失，以及根系缺氧，無氧呼吸產生的大量有毒物質[15]。蒼術多生于排水良好的山坡或路旁[16]。而在蒼術的道地產區(qū)茅山具有雨量充足的特點，同時水分也是影響蒼術揮發(fā)油含量的重要生態(tài)主導因子之一[2]。在營養(yǎng)生長期及全生長期進行澇漬脅迫可使根莖生長量增加，但是存活率顯著降低。在生殖生長期，澇漬會導致蒼術根莖生長量及次生代謝產物顯著下降，而果后期適當的澇漬脅迫可以提升蒼術根莖的生長量及次生代謝產物含量，且不會影響存活率[12]。為了抵御水淹脅迫下活性氧的毒害，植物的抗氧化系統(tǒng)起到了關鍵的作用。李孟洋[16]進行蒼術的水淹脅迫研究表明，SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性呈先上升后下降的趨勢，Pro作為滲透調節(jié)物質含量持續(xù)上升。水淹脅迫對蒼術光合作用也有影響，水淹脅迫后蒼術Pn、Gs、Ci、Tr等光合參數顯著下降，PSⅡ光合中心的活性降低。并通過TOPSIS算法綜合以上結果得出蒼術植株耐澇性順序為句容>英山>信陽。

1.3 光照脅迫 光強是植物生長所必需的，在植物生長發(fā)育及代謝中起到重要作用[17]。蒼術適宜生長在丘陵山區(qū)的半陰半陽荒坡地[18]。全光照強度并不是蒼術根莖生物量增加及揮發(fā)油積累的最佳條件，光照強度的變化導致蒼術根莖及揮發(fā)油含量的變化。如顧永華等[19]研究表明，有利于蒼術根莖生長的光照強度也有利于根莖中揮發(fā)油的積累，適度遮陰的條件下，蒼術根莖生長量及揮發(fā)油含量增加。但當光強繼續(xù)降低時，蒼術根莖生物量急劇下降，而蒼術中主要揮發(fā)油成分蒼術醇及β-桉葉醇含量卻有回升，表明蒼術揮發(fā)油對光照的脅迫有一定響應。此外，光照會抑制蒼術種子胚根的生長，但對蒼術種子萌發(fā)無較大影響[10]。光質對植物次生代謝產物的種類與含量有明顯影響。蒼術在野外多生于林下，上層林木對陽光進行吸收、反射，導致光質比例發(fā)生改變，光質比例決定了植物組織中光敏色素的平衡，進而影響植物的生長發(fā)育。李強等[20]將蒼術在不同光質比例下培養(yǎng)結果表明，紅藍（9∶1）最適合蒼術的生長發(fā)育及次生代謝產物積累。

1.4 pH值脅迫 蒼術主產區(qū)土壤pH值分析表明，土壤均偏酸性，且其道地產區(qū)茅山的土壤pH值最低平均值為5.3[2]。侯浩然等[10]不同pH值實驗結果表明，茅蒼術種子適宜在偏酸性的環(huán)境下萌發(fā)，pH值為5～6時種子有較高的發(fā)芽率、發(fā)芽指數及活力指數。酸雨可改變植物體內防御活性氧傷害的有關酶類的活性，導致活性氧代謝失衡，從而對植物的正常生理功能產生影響。張文明等[21-22]模擬不同pH值酸雨處理茅蒼術的研究結果表明，茅蒼術對低pH值環(huán)境存在一定的耐受性，在脅迫初期光合參數指標及MDA、Pro、SOD、CAT、POD均呈先上升趨勢，能夠通過提高抗氧化酶活性、調節(jié)滲透壓等手段來減輕酸雨的侵害。但隨著酸雨pH值的進一步降低且脅迫時間的延長抗氧化酶活性受到抑制，嚴重破壞PSⅡ反應中心，影響正常的生長發(fā)育。此外，袁媛等[23]研究了低pH值對蒼術內源激素和生長發(fā)育的影響，結果顯示低pH值可以提高蒼術根中β-桉葉醇含量，抑制了主根的生長，但根毛的密度和全根干重顯著高于對照，低pH值處理下蒼術根中脫落酸（Abscisic Acid，ABA）、生長素（Auxin，IAA）、赤霉素（Gibberellin，GA）、玉米素（Zeatin，ZR）等激素含量顯著高于對照組，但隨著生長時間的延長激素含量呈下降趨勢。且IAA參與了低pH值對根毛密度的影響。但也有研究表明，通過添加適量的石灰中和土壤酸堿度的方法，可以緩解蒼術的自毒作用和連作障礙，進而對蒼術的生長發(fā)育及揮發(fā)性成分起到促進作用[24]。

1.5 重金屬脅迫 重金屬元素包括必需元素和一些非必需元素，其含量超過植物承受范圍就會產生脅迫作用。植物體內的重金屬離子可能與葉綠素合成的幾種酶的肽鏈中富含-SH的部分結合，抑制了酶活性從而阻礙了葉綠素的合成，進而抑制植物正常生長發(fā)育[25]。道地產區(qū)的茅蒼術中汞、砷、鉛、鍶、鋅、硒等有害元素的含量均高于非道地茅蒼術[2]。銅作為一種常見的重金屬元素同時是植物體生長發(fā)育不可或缺的營養(yǎng)元素之一，它也是植物體內多種酶和蛋白質的重要組成部分，參與了多種生物功能，但銅元素的過量也會抑制或破壞酶系統(tǒng)，對植物帶來毒害作用，進而影響植物正常的生長狀態(tài)[26]。陸奇杰[27]等研究表明，低濃度的銅離子脅迫對蒼術生長發(fā)育有促進作用，當銅離子濃度超過100 mg/kg時，隨著銅離子濃度的增加茅蒼術光合速率顯著下降，活性氧含量積累增加，3種抗氧化酶活性升高，同時膜脂過氧化程度升高與細胞膜透性的增強使丙二醛和脯氨酸含量上升，對植物體造成一系列的迫害作用，影響茅蒼術正常的生長發(fā)育。此外，該實驗還表明銅脅迫下首先影響了茅蒼術體內關鍵酶基因HMGR、FPPS的表達量，進而影響藥效成分的合成積累，且其表達量與3種藥效成分的含量呈顯著的正相關[28]。此外，如Cd、Hg、Pb等重金屬離子也會對蒼術的生理狀態(tài)造成影響，在濃度較低時，茅蒼術體現出一定的耐受性，通過自身防御系統(tǒng)抵御了脅迫的侵害，茅蒼術可通過提高抗氧化酶活性及增加MDA和滲透調節(jié)物質含量以緩解脅迫抑制，清除重金屬離子脅迫帶來的活性氧等有害物質對自身的損害;但當重金屬離子濃度較高時，超出了蒼術所能承受的閾值，3個抗氧化酶活性下降，正常的代謝機制失調，嚴重抑制植株生長，生物量下降。重金屬脅迫還會抑制蒼術的光合作用，破壞葉綠體的結構，抑制葉片的光合色素的合成[29-31]。

1.6 營養(yǎng)脅迫 植物因缺乏營養(yǎng)元素會嚴重影響其生長速度和產量[32]。茅山蒼術在生長發(fā)育過程中受到了較嚴重的養(yǎng)分缺乏脅迫，羅田栽培的蒼術生長不良的原因之一可能是土壤氮素和有機質的缺乏。如郭蘭萍等[33]研究表明茅山地區(qū)鈣低于其他產區(qū)土壤的3.8倍，其對鈣的富集作用是其他地區(qū)的4.3倍，茅蒼術更主要是通過選擇性吸收調控藥材中無機元素的含量。栽培藥用植物普遍存在“連作障礙”的問題，導致植株產量和品質顯著下降。土壤全氮、堿解氮、有效磷、有效鉀、有機質及pH值含量6項指標茅山地區(qū)均最低，表明土壤酸化。植物在受到營養(yǎng)脅迫下最明顯的的變化就是簇生根的形成，且植物可通過根系形態(tài)和生理生化適應性變化機制來調節(jié)自身活化和吸收養(yǎng)分強度[34]。如顧永華等[35]研究表明在營養(yǎng)匱乏的條件下會大量生根，在40%的營養(yǎng)液濃度最有利于茅蒼術的生長發(fā)育。部分元素（如鈣、硫、銅、鐵、硼、錳、鉬等）單個虧缺時，其他的元素能部分或全部補充和替代這種虧缺元素的功能，從而使茅蒼術表現出正常的反應，揮發(fā)油成分因此沒有出現應急性的變化。周潔[36]的研究表明，與正常組比較低鉀脅迫后茅蒼術植株生長發(fā)育都受到了顯著的抑制，揮發(fā)油主要成分蒼術醇、β-桉葉醇含量顯著降低，但適度的低鉀脅迫致使揮發(fā)油含量較大的組分數目增多，這也解釋了茅蒼術蒼術醇和β-桉葉醇含量較低但質量分數較大的組分數目多與蒼術道地產區(qū)土壤嚴重缺鉀的相關性。氮是植物生長發(fā)育的必需元素，氮肥是農業(yè)生產中促產增收最重要的肥料，但是氮素的過量攝入也會對植物造成嚴重傷害。有研究表明11 g/m2是茅蒼術生長發(fā)育較適合的氮濃度，而較低或較高處理濃度會影響植物的光合作用，使活性氧積累變多，加速細胞膜脂過氧化作用，細胞膜結構受到損傷，從而影響茅蒼術植株正常的生長[37]。楊燕燕[38]實驗表明，合理的N、P、K肥配比，既能節(jié)省肥料，又能促進茅蒼術的生長發(fā)育。凈光合速率高于對照2.4倍。篩選出了最佳的N、P、K肥料配比，N 10 kg/667 m2;P2O5 10 kg/667 m2;K2O 10 kg/667 m2，在該配比下，茅蒼術具有最高的凈光合速率、根莖中可溶性糖、可溶性蛋白、醚浸出物、蒼術素含量。蒼術不同部位的含氮量與施鉀量呈正相關。趙少丹[39]的顯示了類似的結果，隨著氮肥含量的增加蒼術素及β-桉葉醇含量上升。鄭金雙[40]的研究表明低濃度（1 g/L）NaCl溶液處理對北蒼術種子萌發(fā)起到促進作用，但NaCl溶液濃度繼續(xù)增加便對種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數均起到抑制作用，侯浩然等[10]的研究也顯示了類似的結果。由此可見，優(yōu)選出最適宜蒼術生長及次生代謝產物積累的營養(yǎng)濃度及配比，可以有效提高蒼術的藥效品質并節(jié)約經濟成本。

2 生物脅迫

次生代謝產物的生態(tài)學功能通常是抗病、抗蟲[41]。各種脅迫因子致使植物產生和累積的次生代謝產物通常稱為植保素（Phytoalexin），植保素是植物受病原微生物或非病原微生物以及其他因素刺激，而在受感染或受刺激的部位及其周圍產生和積累的具有抗菌活性的低分子量化合物，是植物受病原菌侵染后防衛(wèi)反應在生化上的重要表現[42]。王宇等[43]研究表明蒼術揮發(fā)油對小克銀漢霉屬（Cunninghamella sp.）菌株AL14、菌株AL10、鐮刀菌屬（Fusarium sp.）菌株AL11 3種內生真菌有抑制作用，對膠紅酵母（Rhodotorual glutinis）、水霉（Saprolegnia sp.）、綠色木霉（Trichoderma viride）、黑曲霉（Aspergillus niger）等致病菌有很強的抑菌活性，表明茅蒼術揮發(fā)油及組分對內生真菌生長有限制作用。但是內生真菌也會以獨特的方式與蒼術建立平衡狀態(tài)，王宇和李蕾等[44-45]實驗均表明茅蒼術內生真菌可以以揮發(fā)油為唯一碳源并選擇性降低β-桉葉醇和茅術醇相對含量，增加蒼術酮和蒼術素相對含量，該結果顯示蒼術酮和蒼術素可能是宿主植物與內生真菌建立拮抗平衡的關鍵物質。近年來，微生物因素，尤其是植物內生菌對藥材活性成分積累的促進作用得到大量研究的證實[46]，任承剛等[47]研究表明對宿主茅蒼術揮發(fā)油積累起主要促進作用的成分為內生菌孢外多糖;王笑咪，周佳宇，任承剛等[47-49]進一步研究發(fā)現內生真菌、細菌可以通過ABA、水楊酸（Salicylic Acid，SA）、IAA、茉莉酸（Jasmonic Acid，JA）等依賴的途徑促進宿主茅蒼術揮發(fā)油的積累，它們可以啟動蒼術體內催化代謝的蛋白，占所有鑒定差異表達蛋白數目的63.5%，而屬于刺激響應類蛋白只有3.8%。

此外，內生菌可以促進蒼術植株生長，提高光合能力、防御酶活性，提升植株抗性。王宇等[44]通過建立內生真菌孔球抱霉Gilmaniella sp.及其真菌誘導子與茅蒼術無菌苗的共生體系結果顯示，接種了真菌后抗性相關酶PAL、PPO酶及抗氧化酶POD酶活性上升，防御水解酶系幾丁質酶及β-1，3-葡聚糖酶活性上升，內生真菌的定殖能夠提高宿主植株光合速率，增加葉片中葉綠素及可溶性糖含量。楊騰等[50]實驗表明接種內生真菌直立枝頂抱Acremonium strictum（AL16）在中度干旱條件下，提高葉片可溶性糖、蛋白、脯氨酸含量及3種抗氧化酶活力;減輕脂質過氧化程度;提高根部和葉部脫落酸的含量;增加根冠比來幫助宿主應對干旱脅迫。

叢枝根菌（Abruscular myconhizal，AM）是一類在自然界中真菌與植物根系形成共生體。AM真菌能夠通過菌絲更為有效地獲取宿主植物根際的礦質元素，促進植物對土壤水分的吸收，促進植物生長發(fā)育，提高植物抗逆性[51]。近年的研究發(fā)現接種AM真菌可以促進蒼術根系對土壤養(yǎng)分的吸收，提高蒼術根際土壤微生物的功能多樣性及代謝活性，影響蒼術根際區(qū)有機質組成，從而顯著促進蒼術的營養(yǎng)生長，提高產量[52]。梁雪飛等[53]研究了3種AM真菌對蒼術組培苗的影響結果表明，菌株對蒼術組培苗的株高、根長、葉片數均有提升，且提升了相關抗病酶PAL、PPO、β-1，3-葡聚糖酶及抗氧化酶的活性和葉綠素含量，并能促進蒼術苗中3種主要成分蒼術醇、蒼術素、β-桉葉醇的積累，且Glomus mosseae BGC AM0045（A3）對蒼術促進生長和生產作用最明顯。AM真菌還可以提升蒼術的抗脅迫能力，張霽等[54-55]研究表明AM真菌可以促進蒼術在高溫、干旱脅迫下快速修復細胞膜，提升抗氧化酶活性，進而提高抗逆性，促進蒼術植株生長，表明AM真菌在蒼術栽培中有良好的應用前景。

3 小結

環(huán)境脅迫對藥用植物蒼術造成影響最直觀的反應表現在生長發(fā)育和表觀形態(tài)上，如葉片萎黃、葉片數及根莖生物量下降等;在遭遇環(huán)境脅迫時，蒼術通過激活抗氧化酶系統(tǒng)、調節(jié)滲透平衡、調節(jié)代謝等方式增強抗逆性，保護機體免受脅迫的侵害;這些脅迫對蒼術植株并不僅僅是有害的，在一定條件下，也具有促進作用，如夏季遮陰可改善蒼術的光抑制現象[19，56]。根據最佳防御假說，植物在環(huán)境脅迫下會產生較多的次生代謝產物[57]，所以環(huán)境脅迫可能還有利于提升蒼術的藥用品質，如適度的Cu脅迫可以促進蒼術的根莖生物量增加及次生代謝產物積累等[28];而適度生物脅迫對于蒼術的生產和生長往往也是必要的，益生菌及內生菌的存在可以有效促進蒼術次生代謝產物積累，提高抗逆性，提升產量。

目前，關于蒼術環(huán)境脅迫影響的研究集中在溫度、光照、水分、酸雨、重金屬、營養(yǎng)條件和內生菌等單一脅迫方面，而復合脅迫方面則未見報道，貼近蒼術道地產區(qū)實際生境的復合脅迫研究可能更有利于揭示茅蒼術道地性形成的機制。區(qū)別于普通農作物，在蒼術的栽培種植過程中不僅應關注其“產量”更應注重其“質量”，了解環(huán)境脅迫對其生長發(fā)育及次生代謝產物合成的影響是十分有必要的。目前對蒼術脅迫下的響應僅局限于表觀形態(tài)、生理生化指標的檢測，而對深層次的抗逆性及次生代謝基因調控網絡等的探索尚未深入。通過以環(huán)境脅迫實驗為手段，進一步深入研究蒼術響應脅迫的分子機制，有利于理解蒼術次生代謝產物合成通路、蒼術優(yōu)質或抗逆品種的選育，并為高產高品質蒼術的生態(tài)種植提供理論依據和技術支持。

參考文獻

[1]國家藥典委員會.中華人民共和國藥典[S].1部.北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2015：161.

[2]郭蘭萍.影響蒼術質量的生態(tài)因子研究[D].北京：中國中醫(yī)研究院，2005.

[3]周佳宇.內生熒光假單胞菌增加茅蒼術倍半萜積累和多樣性的機制研究[D].南京：南京師范大學，2016.

[4]郭蘭萍，呂朝耕，王紅陽，等.中藥生態(tài)農業(yè)與幾種相關現代農業(yè)及GAP的關系[J].中國現代中藥，2018，20（10）：1179-1188.

[5]Haak DC，Fukao T，Grene R，et al.Multilevel Regulation of Abiotic Stress Responses in Plants[J].Front Plant Sci，2017，8：1564.

[6]李孟洋，巢建國，谷巍，等.高溫脅迫對不同產地茅蒼術光合特性及生理指標的影響[J].南方農業(yè)學報，2015，46（9）：1651-1657.

[7]Allakhverdiev SI，Kreslavski VD，Klimov VV，et al.Heat stress：an overview of molecular responses in photosynthesis[J].Photosynth Res，2008，98（1-3）：541-550.

[8]李孟洋，巢建國，谷巍，等.高溫脅迫對不同產地茅蒼術開花前葉片葉綠素熒光特征的影響[J].植物生理學報，2015，51（11）：1861-1866.

[9]曾燕，郭蘭萍，陳保冬，等.不同溫度對茅蒼術生長發(fā)育及揮發(fā)油組分的影響[J].世界科學技術-中醫(yī)藥現代化，2010，12（5）：773-778.

[10]侯皓然，巢建國，谷巍，等.環(huán)境因子對茅蒼術種子萌發(fā)的影響[J].中藥材，2017，40（3）：532-535.

[11]郭蘭萍，黃璐琦，閻洪，等.基于地理信息系統(tǒng)的蒼術道地藥材氣候生態(tài)特征研究[J].中國中藥雜志，2005，30（8）：565-569.

[12]顧永華，馮煦，夏冰.水分脅迫對茅蒼術根莖生長及揮發(fā)油含量的影響[J].植物資源與環(huán)境學報，2008，17（3）：23-27.

[13]侯皓然，巢建國，谷巍，等.環(huán)境因子對茅蒼術種子萌發(fā)的影響[J].中藥材，2017，40（3）：532-535.

[14]周潔，黃璐琦，郭蘭萍，等.干旱脅迫下蒼術幼苗生理特性變化研究[J].中國中藥雜志，2008，33（19）：2163-2166.

[15]趙可夫.植物對水澇脅迫的適應[J].生物學通報，2003，38（12）：11-14.

[16]李孟洋，巢建國，谷巍，等.不同產地茅蒼術對淹水脅迫的生理生化響應及耐淹性的TOPSIS綜合評價[J].生態(tài)學雜志，2016，35（2）：407-414.

[17]張夏燕，劉慧娜，蘇江洪.非生物脅迫對芍藥屬植物生長發(fā)育影響的研究進展[J].分子植物育種，2018，16（15）：5072-5079.

[18]侯芳潔.茅蒼術的種質資源調查及品質評價[D].南京：南京中醫(yī)藥大學，2008.

[19]顧永華，馮煦，夏冰.光照強度對茅蒼術根莖生物量及揮發(fā)油含量的影響[J].江蘇農業(yè)科學，2008，36（4）：148-151.

[20]李強，姚霞，孫楷，等.不同光質對茅蒼術生長、抗氧化酶活性及揮發(fā)油含量的影響[J].中國實驗方劑學雜志，2018，24（10）：27-32.

[21]張文明，費逸明，巢建國，等.酸雨脅迫對茅蒼術葉綠素熒光特性及吸收光能分配的影響[J].中藥材，2018，41（8）：1786-1790.

[22]張文明，巢建國，谷巍，等.酸雨脅迫下茅蒼術的光合及生理響應[J].南方農業(yè)學報，2017，48（7）：1167-1172.

[23]袁媛，黃璐琦，呂冬梅，等.低pH對蒼術根組織內源激素水平和生長發(fā)育的影響[J].中國藥學雜志，2008，43（2）：101-104.

[24]張燕，櫻井美希，陳美蘭，等.不同石灰處理對蒼術生長、產量和揮發(fā)性成分影響的研究[J].中藥材，2015，38（3）：429-432.

[25]Alberte RS，Thornber JP.Water stress effects on the content and organization of chlorophyll in mesophyll and bundle sheath chloroplasts of maize[J].Plant Physiol，1977，59（3）：351-353.

[26]Jin Q，Xue Z，Dong C，et al.Identification and characterization of microRNAs from tree peony（Paeonia ostii）and their response to copper stress[J].PLoS One，2015，10（2）：e0117584.

[27]陸奇杰，巢建國，谷巍，等.銅脅迫對茅蒼術光合特性及生理指標的影響[J].中藥材，2018，41（7）：1534-1538.

[28]陸奇杰，巢建國，谷巍，等.銅脅迫對茅蒼術3種藥效成分積累及其生物合成2種關鍵酶基因表達的影響[J].中草藥，2019，50（3）：710-715.

[29]孫永娣，巢建國，谷巍，等.汞脅迫對茅蒼術光合特性及生理指標的影響[J].南方農業(yè)學報，2018，49（3）：448-453.

[30]王馬勃，巢建國，谷巍，等.鉛脅迫下茅蒼術生理指標、光合參數及生物量的變化[J].南方農業(yè)學報，2019，50（1）：32-39.

[31]孫永娣，巢建國，谷巍，等.鎘脅迫對茅蒼術生理生化特征的影響[J].植物生理學報，2018，54（12）：1857-1864.

[32]王珂，沈掌泉，王人潮.植物營養(yǎng)脅迫與光譜特性[J].國土資源遙感，1999，11（1）：9-14.

[33]郭蘭萍，黃璐琦，閻玉凝.土壤中無機元素對茅蒼術道地性的影響[J].中國中藥雜志，2002，27（4）：245-250.

[34]劉厚誠，鄺炎華.植物對營養(yǎng)脅迫的生理生化反應研究進展[J].華南農業(yè)大學學報，1998，19（4）：121-125.

[35]顧永華，馮煦，夏冰.營養(yǎng)條件對茅蒼術生長與揮發(fā)油含量的影響[J].江蘇農業(yè)科學，2008，36（5）：133-138.

[36]周潔，郭蘭萍，黃璐琦，等.低鉀脅迫對蒼術生長發(fā)育及揮發(fā)油的影響[J].中草藥，2008，39（10）：1548-1552.

[37]陸奇杰，巢建國，谷巍，等.不同氮素水平對茅蒼術光合特性及生理指標的影響[J].植物生理學報，2017，53（9）：1673-1679.

[38]楊燕燕.不同水平氮鉀對茅蒼術生長及品質的影響[D].武漢：華中農業(yè)大學，2016.

[39]趙少丹.不同氮鉀施肥水平對兩年生茅蒼術產量及品質的影響[D].武漢：華中農業(yè)大學，2017.

[40]鄭金雙，孫成振，王文頗.NaCl脅迫對北蒼術種子萌發(fā)的影響[J].河北科技師范學院學報，2017，31（1）：8-10，33.

[41]袁秀云.植物次生物質在植物防御中的作用[J].焦作大學學報，2004，18（4）：52-54.

[42]胡小平，孫卉，蔡文啟，等.植物芪類植保素研究進展[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2003，31（1）：157-160.

[43]王宇，戴傳超，陳晏.茅蒼術揮發(fā)油對3種內生真菌及七種外源真菌的抑菌活性[J].應用生態(tài)學報，2009，20（11）：2778-2784.

[44]王宇.茅蒼術內生真菌與其宿主植株互作機制的研究[D].南京：南京師范大學，2011.

[45]李蕾.茅蒼術內生真菌對宿主揮發(fā)油選擇性降解及宿主幼苗生長的影響[D].南京：南京師范大學，2013.

[46]任承鋼.內生菌促進藥用植物茅蒼術揮發(fā)油積累的信號調控機制研究[D].南京：南京師范大學，2014.

[47]Ren CG，Dai CC.Jasmonic acid is involved in the signaling pathway for fungal endophyte-induced volatile oil accumulation of Atractylodes lancea plantlets[J].BMC Plant Biol，2012，12：128.

[48]Zhou JY，Li X，Zhao D，et al.Reactive oxygen species and hormone signaling cascades in endophytic bacterium induced essential oil accumulation in Atractylodes lancea[J].Planta，2016，244（3）：699-712.

[49]Wang XM，Yang B，Ren CG，et al.Involvement of abscisic acid and salicylic acid in signal cascade regulating bacterial endophyte-induced volatile oil biosynthesis in plantlets of Atractylodes lancea[J].Physiol Plant，2015，153（1）：30-42.

[50]楊騰.茅蒼術內生真菌與其植物圈微生物的互作及對宿主抗旱的影響[D].南京：南京師范大學，2013.

[51]Morte A，Lovisolo C，Schubert A.Effect of drought stress on growth and water relations of the mycorrhizal associationHelianthemum almeriense-Terfezia claveryi[J].Mycorrhiza，2000，10（3）：115-119.

[52]郭蘭萍，汪洪鋼，黃璐琦，等.泡囊叢枝菌根（AM）對蒼術生長發(fā)育及揮發(fā)油成分的影響[J].中國中藥雜志，2006，31（18）：1491-1496.

[53]梁雪飛，唐夢君，呂立新，等.3種叢枝菌根真菌對茅蒼術的生長、生理及主要揮發(fā)油成分的影響[J].生態(tài)學雜志，2018，37（6）：1871-1879.

[54]張霽，劉大會，郭蘭萍，等.不同溫度下叢枝菌根對蒼術根莖生物量和揮發(fā)油的影響[J].中草藥，2011，42（2）：372-375.

[55]張霽，郭蘭萍，劉大會，等.干旱脅迫下AM真菌對蒼術幼苗生長及保護酶活性的影響[A].中國中西醫(yī)結合學會中藥專業(yè)委員會.2010年全國中藥學術研討會論文集[C].廣州：中國中西醫(yī)結合學會中藥專業(yè)委員會：中國中西醫(yī)結合學會，2010：9.

[56]張夏燕，劉慧娜，蘇江洪，陶俊，趙大球.非生物脅迫對芍藥屬植物生長發(fā)育影響的研究進展[J].分子植物育種，2018，16（15）：5072-5079.

[57]黃璐琦，郭蘭萍.環(huán)境脅迫下次生代謝產物的積累及道地藥材的形成[J].中國中藥雜志，2007，32（4）：277-280.

（2019-10-15收稿 責任編輯：王明）基金項目：國家自然科學基金項目（81891014，81703648，81874337，81503194），國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFC1700701，2017YFC1701405），中國中醫(yī)科學院重點領域科研項目（ZZ10-027），財政部中央本級專項（2060302），中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金資助項目（ZZ13-YQ-084，ZZXT201806）作者簡介：蔣待泉（1995.11—），男，在讀碩士研究生，研究方向：中藥資源，E-mail：761447139@qq.com通信作者：王升（1988.04—），女，博士，助理研究員，研究方向：中藥資源，E-mail：mmcniu@163.com;郭蘭萍（1969.08—），女，博士，研究員，研究方向：中藥資源，E-mail：glp01@126.com