病毒在鳥和鳥之間傳播對西尼羅河熱傳播的影響*

曹玲玲， 宋海濤

(1.山西大學(xué) 復(fù)雜系統(tǒng)研究所，山西 太原 030006；2.山西大學(xué) 數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030006； 3.山西大學(xué) 疾病防控的數(shù)學(xué)技術(shù)與大數(shù)據(jù)分析山西省重點實驗室，山西 太原 030006)

西尼羅河熱是一種由西尼羅河病毒引起的媒介疾病,1937年該病毒首次從烏干達(dá)西尼羅河流域一名發(fā)熱婦女的血液中分離出來[1].最初,這種疾病沒有引起人們的注意.直到1957年,以色列西尼羅河病毒性腦膜炎流行后人們才認(rèn)識到這種病毒的危害[2],20世紀(jì)60、70 年代西尼羅河病毒感染相繼在法國和南非流行[3],90年代以來該病在亞洲、歐洲和非洲廣泛流行造成大量的人員傷亡和嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[4],引起了全世界的廣泛關(guān)注.

西尼羅河病毒通過雌性蚊子叮咬傳播給人類和其他動物,雌性蚊子從感染病毒的鳥類的血液中獲取該病毒.蚊子是西尼羅河病毒傳播的載體,例如埃及伊蚊、 庫蚊和瘧蚊等.鳥是西尼羅河病毒的天然宿主[4].當(dāng)攜帶病毒的雌性蚊子叮咬一只易感的鳥,這時易感鳥有感染病毒的風(fēng)險.鳥類在感染后的一到四天內(nèi)血液中維持著相當(dāng)高的病毒滴度水平,感染病毒的鳥可能會把病毒傳染給叮咬它的易感蚊子.病毒就這樣在自然界保持蚊子-鳥-蚊子的傳播循環(huán)[5].

關(guān)于西尼羅河病毒傳播動力學(xué)模型分析已經(jīng)有很多研究,例如文獻(xiàn)[6]、[7]和[8]等,但是在這些研究中都沒有考慮西尼羅河病毒在宿主鳥之間的傳播.文獻(xiàn)[9]和[10]研究表明西尼羅河病毒可能會在鳥和鳥之間傳播,病毒在宿主鳥之間的傳播實際上可以增加病毒的存活率,進(jìn)一步影響疾病的流行,因此在接下來的工作中有必要考慮病毒在宿主之間的傳播對疾病傳播的影響.

本文基于西尼羅河病毒在蚊子和鳥的傳播循環(huán)建立了一個關(guān)于媒介蚊子和宿主鳥的常微分方程模型,考慮病毒在宿主之間的傳播對西尼羅河熱疾病傳播的影響.首先計算了基本再生數(shù)R0,通過構(gòu)造Lyapunov函數(shù)證明了當(dāng)R0≤1時,無病平衡點E0是全局漸近穩(wěn)定的；當(dāng)R0>1時,正平衡點E*是全局漸近穩(wěn)定的.在數(shù)值模擬部分模擬了病毒在宿主鳥之間的傳播對感染類(蚊子和鳥)的影響.

1 模 型

假設(shè)Ms和Mi分別表示易感和感染的成年雌性蚊子的數(shù)量.Bs、Bi和Br分別表示易感、感染和恢復(fù)健康的鳥的數(shù)量.全部雌性蚊子的總量表示為Nm=Ms+Mi,全部鳥的總量表示為NB=Bs+Bi+Br，假設(shè)Nm和NB是常數(shù).成年雌性蚊子出生率表示為Λv,宿主鳥的出生率表示為Λh,μv表示雌性蚊子的自然死亡率.鳥和蚊子之間的交叉感染通過鳥的標(biāo)準(zhǔn)群體性行為模擬[11].β1v和β1分別表示感染鳥對易感蚊子和感染蚊子對易感鳥的有效接觸率,β2表示感染鳥對易感鳥的有效接觸率,αh表示感染鳥的康復(fù)率,μh表示鳥的自然死亡率,基于以上的假設(shè)建立以下模型

(1)

令

由于模型(1)的前四個方程中不含有Br(t),下面只考慮由前四個方程構(gòu)成的系統(tǒng)

(2)

系統(tǒng)中所有的參數(shù)都是非負(fù)的,區(qū)域D={(Ms(t),Mi(t),Bs(t),Bi(t))|Ms(t),Mi(t)Bs(t),Bi(t)≥0}是系統(tǒng)(2)的正向不變集.

根據(jù)文獻(xiàn)[12]中的下一代矩陣方法可以計算出基本再生數(shù)R0,

因此

則

其中ρ(FV-1)表示矩陣FV-1的譜半徑.

2 模型的全局動力學(xué)

證明容易得出在E0處的特征方程為

特征方程有兩個根λ1=-μh<0,λ2=-μv<0.

當(dāng)R0<1時,易得λ3+λ4<0,λ3λ4>0

綜上所述，在E0點處的特征方程的所有特征根都具有負(fù)實部,因此E0是局部漸近穩(wěn)定的.

證明設(shè)函數(shù)f(x)=x-1-lnx≥0,x>0.取Lyapunov函數(shù)

函數(shù)V0(t)的導(dǎo)數(shù)為

首先令系統(tǒng)(2)的右邊為零,可得

(3)

其中

h0=(μh+αh)μvβvβh2>0

推論2 當(dāng)R0>1時,系統(tǒng)(2)的正平衡點E*是局部漸近穩(wěn)定的.

證明令

在點E*處的特征方程是

整理得

(4)

方程(4)的兩邊同時除以λ+μh得,

假設(shè)λ(Reλ≥0)是方程(4)的根,則

定理2 當(dāng)R0>1時,系統(tǒng)(2)正平衡點E*是全局漸近穩(wěn)定的.

證明取Lyapunov函數(shù)為

函數(shù)V1(t)的導(dǎo)數(shù)為

3 數(shù)值模擬

現(xiàn)通過數(shù)值模擬驗證前面所述的理論結(jié)果并描繪有效接觸率βh2對感染類(蚊子和鳥)的影響.

圖1 當(dāng)R0<1和R0>1時，系統(tǒng)(2)的解是漸近穩(wěn)定的Fig.1 The solutions of the system (2) are asymptotically stable when R0<1 and R0>1

根據(jù)文獻(xiàn)[5]和[14],圖1(a)中分別取參數(shù)Λv=4,Λh=100,βv=0.000 144,βh1=0.08,βh2=0.001,μv=0.05,μh=0.01,αh=0.36,在圖1(b)中取參數(shù)Λv=500,Λh=100,其他參數(shù)和圖1(a)一樣.圖1描繪了當(dāng)R0=0.790 5<1時,系統(tǒng)(2)的無病平衡點是全局漸近穩(wěn)定的,當(dāng)R0=8.823 9>1時,系統(tǒng)(2)的正平衡點是全局漸近穩(wěn)定的.

圖2 R0和βh2的關(guān)系Fig.2 The relationship betweenR0 and βh2

圖2描繪了有效接觸率βh2對R0的影響,βh2增加,R0也會增加,只有當(dāng)βh2特別小時才會使R0<1,其他參數(shù)和圖1(a)一樣.

由圖3可以清楚的知道病毒在宿主之間傳播的有效接觸率βh2對感染類有不同的影響,注意到βh2從0.01增加到0.08時,從圖3(a)看到感染蚊子的數(shù)量降低,從圖3(b)易知感染鳥的峰值數(shù)量增加,其他參數(shù)和圖1(a)一樣.

圖3 βh2對感染類(蚊子和鳥)的影響Fig.3 The effect of βh2 on infectious species(mosquitoes and bird)

4 總 結(jié)

20世紀(jì)90年代以來,西尼羅河熱在亞洲、歐洲、非洲廣泛流行造成大量的人員傷亡和嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失,因此考察研究影響疾病流行的因素十分必要.本文建立了西尼羅河病毒在蚊鳥種群中傳播的常微分方程模型,考慮病毒在宿主鳥之間的有效接觸率對西尼羅河疾病流行的影響.計算了基本再生數(shù)R0,證明了當(dāng)R0≤1時,系統(tǒng)(2)的無病平衡點是全局漸近穩(wěn)定的,當(dāng)R0>1時,系統(tǒng)(2)的正平衡點是全局漸近穩(wěn)定的.由數(shù)值模擬部分可以看出當(dāng)βh2增加時,R0也會增加,只有當(dāng)βh2特別小時才會使R0<1.有效接觸率βh2對感染類有不同的影響,當(dāng)βh2變大時,感染蚊子數(shù)量降低,但是感染鳥的峰值數(shù)量增加.