云南松幼苗對水分脅迫與干旱鍛煉的研究

黃萬斌 王宏虬

摘 要：研究云南松幼苗對水分脅迫與干旱鍛煉的響應，可為云南松耐干旱品種選育及后期的造林提供理論依據，具有重要的科學意義。采用溫室盆栽技術，通過不同梯度的水分脅迫與不同時間的干旱鍛煉處理，測定相關生理指標研究云南松對干旱的適應機制。結果表明：在4種水分脅迫下，對云南松的根、莖、葉的干物質積累、整株總干物質積累和相對生長率均有抑制作用，表現為下降趨勢。其生物量分配（根/冠比）呈明顯變化，生物量向根系轉移，水分利用效率隨著水分脅迫的增加而提高。中度干旱鍛煉能降低SOD活性，增加POD和CAT活性，過度干旱可提高SOD活性。但降低了POD和CAT活性，表明云南松幼苗在干旱鍛煉過程中通過自身的一些形態(tài)指標和生理指標的變化來增強抗旱性。

關鍵詞：云南松；水分脅迫；干旱鍛煉；生理指標

中圖分類號：S72 文獻標識碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20190430029

*為本文通訊作者 云南松是材、脂兼用樹種，具有速生、優(yōu)質、高產脂和生態(tài)適應性強等特點，在云南和四川2省都有大規(guī)模種植，林地面積已達600多萬hm2，為主要的林業(yè)生態(tài)和經濟樹種。然而，近年來隨著云南地區(qū)季節(jié)性和非周期性干旱問題日益突出，給云南松造林和管理帶來了巨大挑戰(zhàn)，保證幼苗較高成活率是造林中最重要的技術屏障，耐干旱優(yōu)良品種的選育已成為研究熱點。本文以云南松幼苗對水分脅迫與干旱鍛煉的響應，進一步探索其適應干旱的能力，是研究提高植物抗旱性能最經濟、最有效的方法之一。 在水分脅迫下，植物體內會發(fā)生一系列生理生化反應。通過干旱鍛煉，植物對水分的敏感性下降，促使根系發(fā)達，持水能力增強，干物質積累多，抗逆性強。大量研究還表明，植物抗旱性與其抗氧化能力有關。過去幾十年對云南松種苗繁育、高產脂云南松選育、施肥效應、遺傳多樣性、林分結構與生物量和生產力以及林分持續(xù)經營管理開展了大量研究，但云南松的抗旱適應性研究是貧乏的，關于云南松苗期對水分脅迫的適應機制還鮮見報道。

本研究擬以云南松幼苗為研究材料，采用水分脅迫與干旱鍛煉的方法，目的是評估幼苗的抗旱適應能力，探索云南松對干旱的適應的生理機制，為云南省云南松育苗、造林及優(yōu)秀抗旱品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

云南松幼苗為容器實生苗，共120株，系彌勒市中心苗圃半年生營養(yǎng)袋苗。

1.2 試驗方法

1.2.1 水分脅迫試驗

本試驗采用單因素（水分）隨機區(qū)組設計。分4組進行水分處理：適宜含水量（正常持水量的80%）、輕度干旱（正常持水量的60%）、中度干旱（正常持水量的40%）和重度干旱（正常持水量的20%），每組處理設置3個重復。

1.2.2 干旱鍛練試驗

干旱處理應用Price和Hendry的方法。與上述處理類似，同樣分為4組：干旱1h、2h、3h和4h。連續(xù)5d進行試驗，每組3次。

1.3 相關指標測定

M每個處理在實驗結束后取樣，生長特性指標：采用烘干差重法。

水勢測定：使用小液流量法測定水勢。

抗氧化酶活性測定： CAT活性用紫外吸收法，POD活性用分光度法，SOD活性用氮藍四唑光還原法。

2 結果與分析

2.1 不同水分脅迫對云南松生長特性的影響

各水分脅迫處理下云南松幼苗各器官的干物質積累、生長率與根冠比差異明顯（表1）。隨著水分脅迫強度的加劇，幼苗及其各器官生物量積累生長量明顯下降：適宜水分>輕度干旱>中度干旱>重度干旱；而根冠比和瞬時水分利用率隨干旱脅迫增強而明顯上升。結果表明云南松幼苗通過自我調控，增大相對根系量，從而增大根冠比，提高獲取土壤水分的能力，從而提高水分利用效率，實現持續(xù)生長。

2.2 干旱鍛煉對云南松幼苗水勢與相關酶活的影響

圖1A顯示干旱鍛煉使云南松幼苗根與葉的水勢均顯著降低。在時間4h的干旱鍛煉處理后葉和根的水勢分別顯著降低至-0.48Mpa和-0.46Mpa。

抗性酶測定發(fā)現，間斷干旱1h和2h處理根中SOD活性均比對照低（圖1B），但是CAT活性和POD活性增強（圖1C、D），說明在短時間的干旱鍛煉降低幼苗葉的SOD活性，而增強POD和CAT活性。然而隨著干旱鍛煉時間增長，葉SOD活性開始上升，POD和CAT活性開始顯著下降。間斷干旱3h和4h處理后根中SOD活性顯著增強，但CAT活性和POD活性減弱（圖1B、C、D）。綜合分析發(fā)現間斷干旱2h處理是抗性酶變化的關鍵拐點，干旱鍛煉超過2h后云南松幼苗的抗氧化系統(tǒng)失衡，不能維持ROS的正常動態(tài)平衡，造成生理危害。

3 結論與討論

本研究中，云南松的生長特性在水分脅迫下均受到抑制，生物量的分配方式向根部轉移。適度的干旱鍛煉能提高POD和CAT活性，使云南松幼苗的抗氧化系統(tǒng)得到鍛煉。而過度的干旱鍛煉雖然能提高SOD活性，但POD和CAT活性呈明顯降低趨勢。SOD活性使超氧陰離子自由基清除能力增強，POD和CAT活性使H2O2和羥自由基清除能力下降。

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