溫度對荔枝異形小卷蛾發(fā)育和繁殖的影響

趙志剛,王晨彬,王 歡,王春勝,郭俊杰,王勝坤

1 中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣州 510520 2 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042

溫度是昆蟲地理分布的主要限制因子之一,對昆蟲的發(fā)育、行為和繁殖均有重要影響[1],全球氣候變暖可導致昆蟲的生物學和生態(tài)學特性發(fā)生較大變化[2- 4],溫度升高不但可以改變大尺度上的昆蟲地理分布[5],也可以在小尺度上改變昆蟲的取食行為、發(fā)育和繁殖[6- 7],而且也將對環(huán)境-昆蟲-植物三者之間的原有關(guān)系產(chǎn)生影響,導致植物-害蟲-天敵間的長期協(xié)同進化被破壞[2, 8]。人工林樹種組成和結(jié)構(gòu)相對簡單,抵御異常氣候和病蟲害能力薄弱,而氣候變化可導致林分抗蟲能力進一步下降[9]。林業(yè)經(jīng)營周期長,蟲害治理難度大,實現(xiàn)人工林蟲害的自我調(diào)控是森林可持續(xù)經(jīng)營的重要內(nèi)容和目標[10- 11],其中掌握害蟲與環(huán)境因子的關(guān)系及其可能的變化對構(gòu)建人工林蟲害可持續(xù)控制體系尤為重要。

氣候影響樹種的分布格局,氣候變暖將導致樹種向高海拔和高緯度等低溫區(qū)域遷移[12]。格木(ErythrophleumfordiiOliver)是蘇木科(Caesalpiniaceae)常綠闊葉樹種,是我國亞熱帶地區(qū)的珍貴用材樹種之一,在我國大陸地區(qū)天然分布在24° N以南地區(qū)[13]。近年來,格木人工林發(fā)展迅速,種植范圍也不斷擴大,而且逐漸向北擴展,局部地區(qū)接近26° N。多地格木人工林長期以來一直遭受荔枝異形小卷蛾(CryptophlebiaombrodeltaLower,鱗翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae) 的嚴重為害,其純林受害率高達到100%,嚴重限制其健康發(fā)展[14]。荔枝異形小卷蛾在河南1年發(fā)生3代,在福建1年發(fā)生4—5代[15- 16],調(diào)查發(fā)現(xiàn)其在廣東北部其發(fā)生率和為害程度要明顯低于廣東中部和廣西南部,初步推斷溫度對其發(fā)育和為害影響較大。本研究根據(jù)其天然分布區(qū)以及潛在推廣區(qū)氣候條件,設(shè)置系列溫度梯度,探究溫度對荔枝異形小卷蛾的發(fā)育和繁殖的影響,揭示其變異規(guī)律,以期指導其預測預報、合理防治期和防治方法選擇,并探索格木和荔枝異形小卷蛾協(xié)同關(guān)系對溫度的動態(tài)響應,為合理選擇格木人工林推廣范圍,以及開展格木人工林蟲害的營林控制技術(shù)及其生態(tài)可持續(xù)調(diào)控提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 蟲源采集

荔枝異形小卷蛾采自廣東省肇慶市北嶺山林場鐵西工區(qū)7年生格木人工林(112°3′ E, 23°10′ N),該林分蟲害發(fā)生100%。在格木人工林內(nèi)采集枝梢上有蟲孔且外部具黃白色碎末狀物質(zhì)(荔枝異形小卷蛾為害初期癥狀)的枝條帶回實驗室。

1.2 實驗設(shè)計

本實驗在華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲系鱗翅目實驗室開展。根據(jù)格木分布區(qū)和潛在推廣種植區(qū)的年平均溫度以及其發(fā)育期間溫度特點,設(shè)置18℃,21℃,24℃,27℃,30℃等5個溫度梯度,實驗在人工氣候箱內(nèi)進行,相對濕度為80%,光周期為L15∶D9。發(fā)育歷期和存活率觀測實驗中,選擇發(fā)育情況基本一致的同批次個體進行實驗,其中卵、幼蟲、蛹、成蟲階段每個處理各30個個體,25次重復；產(chǎn)卵量實驗中,每個處理取雌雄蟲各兩頭進行交配產(chǎn)卵,10次重復。為保證下一個階段實驗有充足的參試個體數(shù)量,每個試驗重復按照2—3倍數(shù)量同步進行。另開展世代存活率實驗,取卵30粒觀測至其成蟲全部羽化,設(shè)計25次重復。

1.3 實驗方法

將采集的枝條置于保濕飼養(yǎng)盒放置在設(shè)置在人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng),溫度25℃,相對濕度為80%,光周期為L15∶D9,利用格木枝條讓荔枝異形小卷蛾完成發(fā)育,成蟲羽化后,分別選取當日羽化的雌雄成蟲各兩頭,同時放入1500 mL養(yǎng)蟲盒內(nèi),底部放置硫酸紙,每隔一日收集一次卵紙。

收集同日生產(chǎn)的卵分別按照上述實驗設(shè)計開展實驗,培養(yǎng)皿放入蘸有5%蜂蜜水的棉球保濕。卵孵化后,取其幼蟲放入培養(yǎng)皿,同時放入人工配置的飼料；然后,分批次開展預蛹、蛹和成蟲各階段發(fā)育實驗及觀測。

每天定時觀察各發(fā)育階段的存活與發(fā)育情況,在幼蟲末齡時期,記錄末齡幼蟲的蛻變情況,并及時記錄化蛹時間、羽化情況。每天記錄產(chǎn)卵量。觀測并記錄各階段的發(fā)育和死亡情況、發(fā)育歷期、存活率、化蛹率、羽化率及產(chǎn)卵量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)發(fā)育歷期(N)計算發(fā)育速率(V,V=1/N),在此基礎(chǔ)上,采用最小二乘法依據(jù)發(fā)育速率和溫度(T)分別計算發(fā)育起點溫度(C)和有效積溫(K)及其標準差(SC,SK),并建立發(fā)育速率與溫度回歸方程[17]。

采用SPSS 11.5軟件進行方差分析(ANOVA)、多重比較(Duncan法,P<0.05)、相關(guān)分析(Pearson法)和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對各蟲態(tài)發(fā)育的影響

2.1.1卵和幼蟲

溫度對荔枝異形小卷蛾卵和幼蟲的發(fā)育歷期和成活率均有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響。卵和幼蟲的發(fā)育歷期在溫度間均差異顯著(P<0.05),且隨溫度上升而下降(圖1),變化趨勢均符合冪函數(shù)曲線模型(表1)。其中,18℃時卵和幼蟲的發(fā)育歷期平均為5.67 d和31.47 d,分別較30℃時提高100%和88.80%。卵和幼蟲的存活率隨溫度升高呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(圖1)。研究溫度范圍內(nèi)卵的平均為存活率81.44%,從18℃到24℃逐漸升高并趨于平穩(wěn),至27℃時達到最大值,平均為88.60%,其后開始下降,變化趨勢符合二項式曲線模型(表1),27℃時的存活率分別較18℃時和30℃時提高22.38%和11.87%。幼蟲存活率的變化趨勢與卵類似,最低也出現(xiàn)在18℃時,但最高值出現(xiàn)在21℃時,平均達86.00%,隨后即開始下降,但其后各溫度間差異不顯著(圖1)。

2.1.2蛹和成蟲

溫度對荔枝異形小卷蛾預蛹和蛹的發(fā)育歷期均有極顯著(P<0.01)影響,二者且隨溫度上升而下降(圖2),變化趨勢均符合冪函數(shù)曲線模型(表1)。預蛹和蛹在18℃時的發(fā)育歷期平均為6.03 d和11.53 d,分別是30℃時的3倍和2倍左右。溫度對二者成活率均影響不顯著(P>0.05) (圖2,表1),預蛹和蛹的成活率約為92.24%和90.40%。

溫度對荔枝異形小卷蛾成蟲發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量均有極顯著(P<0.01) 影響。成蟲發(fā)育歷期平均為10.67 d,且隨溫度上升略升高后隨即呈二項式模型下降(圖3,表1),最大值出現(xiàn)在21℃時,較最低至30℃時提高68.53%。產(chǎn)卵量隨溫度升高呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(圖3),變化趨勢符合二項式模型(表1),每個雌蟲平均產(chǎn)卵量為30.62粒,最大值出現(xiàn)在27℃時,最低值出現(xiàn)在18℃時,27℃時產(chǎn)卵量較18℃和30℃時分別提高226.62%和40.12%。

圖1 溫度對卵和幼蟲的發(fā)育歷期和存活率的影響Fig.1 Effects of temperature on duration and survival rate of eggs and lavae ofCryptophlebia ombrodelta溫度間無相同字母表示其在0.05水平上差異顯著,P<0.05,有相同字母表示差異不顯著

發(fā)育階段Developmental stages回歸方程Regression equationR2FP卵歷期Eggs durationY=213.9255X-1.26600.9759121.62000.0016卵存活率Eggs survival rateY=-0.3143X2+15.8324X-111.85140.932813.88050.0672幼蟲歷期Larvae durationY=1505.9834X-1.32980.9805150.85000.0012幼蟲存活率Larvae survival rateY=-0.1667X2+9.0867X-13.60000.59011.43950.4099預蛹歷期Prepupae durationY=1799.9282X-1.97450.9726106.41000.0019預蛹存活率Pupation survival rateY=-0.0889X2+3.8800X+51.92000.73462.76880.2653蛹歷期Pupae durationY=346.1295X-1.15610.9775130.26000.0014蛹存活率Pupae survival rateY=0.0175X2-0.7248X+97.42290.988082.12500.0120成蟲歷期Adult durationY=0.0402X2-1.4963X-0.04020.931816.39900.0681產(chǎn)卵量FecundityY=-0.4294X2+22.6397X-0.42940.86506.85870.0791世代歷期Generation durationY=2727.7371X-1.26870.9812156.35160.0011累積存活率Cumulative survival rateY=-0.8206X2+41.3971X-437.15430.980550.35910.0195

圖2 溫度對預蛹和蛹的發(fā)育歷期和存活率的影響Fig.2 Effects of temperature on duration and survival rate of prepupae and pupae ofCryptophlebia ombrodelta

圖3 溫度對成蟲發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量的影響Fig.3 Effects of temperature on adults duration and fecundity ofCryptophlebia ombrodelta

2.1.3世代歷期和累積成活率

荔枝異形小卷蛾世代歷期平均為50.71 d,累積存活率平均為68.92%。溫度對二者均有極顯著(P<0.01) 影響。世代歷期隨溫度上升而下降(圖4),變化趨勢均符合冪函數(shù)曲線模型(表1)；而累積存活率隨溫度上升呈現(xiàn)先上升下降的變化趨勢,符合二項式模型(表1)。世代歷期在18℃時為66.87 d,較30℃時高86.95%。累積存活率以18℃時最低,平均為41.20%,21—27℃時差異不顯著,以27℃時最高,平均為83.80%,30℃時下降至66.00%。值得注意的是,幼蟲期在整個世代的占比隨溫度升高呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢,分別為47.06%、46.23%、43.56%、44.18%、46.60%。

圖4 溫度對世代歷期和累積成活率的影響Fig.4 Effects of temperature on generation duration and cumulative survival rate ofCryptophlebia ombrodelta

2.2 溫度與發(fā)育的關(guān)系及預測2.2.1 溫度與發(fā)育歷期及成活率的關(guān)系

溫度與各發(fā)育階段的發(fā)育歷期均呈負相關(guān)關(guān)系(表2),除成蟲外,均達到極顯著水平(P<0.01)；溫度與產(chǎn)卵量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),即溫度上升可導致發(fā)育歷期縮短,而繁殖力增強。

表2 溫度與各發(fā)育階段歷期的相關(guān)關(guān)系

**表示相關(guān)極顯著(P<0.01), *表示相關(guān)顯著(P<0.05)

除預蛹階段外,溫度與各發(fā)育階段的存活率均呈正相關(guān)關(guān)系(表3),即溫度可導致存活率上升,但均未達到顯著水平(P>0.05),這與各發(fā)育階段存活率隨溫度升高未表現(xiàn)出單一的變化趨勢有關(guān)(表1)。

表3 溫度與各發(fā)育階段存活率的相關(guān)關(guān)系

2.2.2發(fā)育起點溫度和有效積溫

除預蛹階段的發(fā)育起點溫度較高(12.55℃)外,其余各發(fā)育階段的起點溫度多在5—6℃左右(表4),符合有效積溫法則,相關(guān)系數(shù)較高。荔枝異形小卷蛾完整世代發(fā)育所需有效積溫為876.76 d ℃,其中預蛹和卵階段占比較低,合計約12%左右,幼蟲階段占比最高,達到45.23%,其次為成蟲階段,再次為蛹階段。

2.2.3發(fā)育速率與溫度的關(guān)系

各發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度之間均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,決定系數(shù)均較高且達到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)水平(表4)。卵和預蛹的發(fā)育速率最快,其次為蛹和成蟲,幼蟲最慢,但均高于世代平均發(fā)育速率(圖5)。溫度與發(fā)育速率呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,即溫度越高發(fā)育速率越快,對溫度變化反映越敏感。

表4 荔枝異形小卷蛾各發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度、有效積溫及發(fā)育速率回歸分析

Table 4 Developmental threshold temperature, effective accumulated temperature and regression analysis of developmental rate of developmental stages ofCryptophlebiaombrodelta

發(fā)育階段Developmental stages發(fā)育起點溫度Developmental threshold temperature/℃有效積溫Effective accumulated temperature/(d ℃)回歸方程Regression equationR2FP卵Eggs 5.23(±1.75)71.42(±6.50)V=0.0137T-0.06610.9757120.60460.0016幼蟲Larvae 6.08(±1.41)391.21(±29.98)V=0.0025T-0.01450.9827170.23150.0010預蛹Prepupae 12.55(±1.77)37.57(±5.45)V=0.0250T-0.29610.940647.45890.0063蛹Pupae 4.93(±2.32)166.64(±19.83)V=0.0058T-0.02370.959270.61220.0035成蟲Adult 4.90(±4.86)195.99(±48.84)V=0.0043T-0.00580.843016.10390.0278世代Generation 5.77(±1.43)876.76(±66.92)V=0.0011T-0.00620.9828171.67790.0010

圖5 溫度對各發(fā)育階段發(fā)育速率的影響Fig.5 Effects of temperature on developmental rate of developmental stages ofCryptophlebia ombrodelta

3 結(jié)論與討論

荔枝異形小卷蛾的嚴重為害是格木人工林發(fā)展的主要限制因子[14]。隨著全球變暖,格木人工林由天然分布區(qū)逐漸向北擴展,期間各地蟲害問題尚未得到有效解決,但調(diào)查發(fā)現(xiàn)北部人工林內(nèi)蟲害的影響與南部存在差異。原產(chǎn)地與引種區(qū)的環(huán)境條件差異,尤其是溫度,對昆蟲和樹種生長發(fā)育及而二者關(guān)系均具有較大影響,對蟲害防控具有重要意義[8,18]。

昆蟲發(fā)育歷期溫度的關(guān)系多呈負相關(guān)關(guān)系,即隨溫度升高發(fā)育歷期縮短[7,19-20],也有隨溫度升高先縮短后延長的現(xiàn)象[21]。本研究中,荔枝異形小卷蛾的各發(fā)育階段歷期均隨溫度上升而下降,與之呈極顯著負相關(guān)關(guān)系,世代歷期在18℃時為66.87 d,在30℃時僅為35.77 d(圖4),其中幼蟲的發(fā)育歷期占世代歷期的比例最高,平均達到45.65%。各發(fā)育階段的起點溫度多在5℃左右(表4),說明其對溫度的有較強適應性,其世代發(fā)育所需有效積溫為876.76 d ℃,幼蟲階段占比最高,達到45.23%。

相對于發(fā)育歷期隨溫度的單一變化趨勢,其存活率則大多表現(xiàn)為隨溫度上升呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢,在18—27℃范圍內(nèi)上升較快,最高值均出現(xiàn)在27℃時,其后緩慢下降,預蛹和蛹隨溫度變化不明顯,產(chǎn)卵量亦表現(xiàn)為相似的變化趨勢,但其對溫度的反映敏感性高于存活率(圖3,圖4),且與溫度的相關(guān)性更高(表2,表3)。綜合來看,溫度過低或過高均可抑制昆蟲存活率和繁殖力,與菜豆象、光滑足距小蠹等昆蟲的研究結(jié)果一致[19,21]。昆蟲存活率和繁殖力隨溫度的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢,可能與昆蟲的營養(yǎng)攝取有關(guān),在18—30℃范圍內(nèi),昆蟲的取食量隨溫度升高亦呈先升高后下降的變化趨勢[22]。荔枝異形小卷蛾的為害以鉆蛀為主,越大的取食量也顯示為害程度越高,在27℃時的世代歷期較短,各發(fā)育階段和世代存活率、繁殖力均最高,所以在27℃時其為害最大。

荔枝異形小卷蛾的幼蟲期是對格木為害的主要階段,由研究結(jié)果可以推斷,在高溫區(qū)域其幼蟲期的發(fā)育歷期縮短,單次為害程度下降,但會增加世代數(shù)和繁殖力,導致種群數(shù)量增加,持續(xù)為害相對嚴重,而在低溫地區(qū)世代長,雖可降低年世代數(shù),但幼蟲期的發(fā)育歷期長,單次為害嚴重,即在不同溫度區(qū)荔枝異形小卷蛾均可對格木人工林造成嚴重的持續(xù)為害。溫度過高可導致昆蟲無法存活、完成發(fā)育或繁殖,如白眉野草螟(AgriphilaaeneociliellaEversmann)在33℃卵即無法孵化[23],卷蛾分索赤眼蜂在35℃時不能正常繁殖[20]。格木在我國主要分布在華南地區(qū),夏季溫度高且持續(xù)期較長,但荔枝異形小卷蛾為害仍有發(fā)生,可能與其為害方式有關(guān),其鉆蛀嫩梢,而植物體內(nèi)溫度低于環(huán)境溫度,導致其可正常發(fā)育。

本研究涉及的溫度范圍基本涵蓋了格木天然分布區(qū)和潛在推廣種植區(qū)的溫度,探明荔枝異形小卷蛾的發(fā)育特征和繁殖力與溫度的關(guān)系,對于害蟲的預測預報、及時采取防治時間和方法具有重要的指導作用。珍貴樹種人工林培育周期長,調(diào)整的難度大,在環(huán)境-昆蟲-植物三者關(guān)系中處于相對薄弱的環(huán)節(jié),因此在推廣種植時不但要考慮環(huán)境適應性,也要重點考慮可能面臨的病蟲害風險。