添加混合凋落物對(duì)沙丘草地土壤有機(jī)碳礦化的影響

楊紅玲,李玉霖,*,寧志英,張子謙,

1 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

土壤有機(jī)碳泛指各種形式和狀態(tài)存在于土壤中的含碳化合物,主要是土壤腐殖質(zhì)、動(dòng)植物殘?bào)w和微生物體中碳的總和。據(jù)估計(jì),全球每年因土壤有機(jī)碳礦化釋放的CO2占碳年流通量的70%以上[1]。其中,植物殘?bào)w分解釋放CO2和向土壤中輸入碳是影響土壤有機(jī)碳礦化的重要過(guò)程和因素,這是因?yàn)殛懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)植被生物量最終都以凋落物的形式輸入到土壤[2-3]。但是,自然生態(tài)系統(tǒng)中凋落物主要以多種植物殘?bào)w混合物的形式存在。不同來(lái)源凋落物的他感作用、凋落物對(duì)微生物群體的特化作用都會(huì)影響土壤微生物結(jié)構(gòu)和活性[4- 5],進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的礦化作用。

很多研究證實(shí)添加混合凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳礦化速率產(chǎn)生顯著影響,既添加混合凋落物的實(shí)際土壤有機(jī)碳礦化速率偏離于基于單種凋落物計(jì)算的預(yù)期礦化速率[6- 8]?；旌系蚵湮飳?duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響與凋落物的化學(xué)性質(zhì)之間存在密切關(guān)系[9]。有研究發(fā)現(xiàn)混合凋落物中不同物種相互影響使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放及有機(jī)化合物降解發(fā)生變化,導(dǎo)致土壤微生物生長(zhǎng)及其活性改變,進(jìn)而對(duì)土壤有機(jī)碳礦化作用產(chǎn)生影響[10- 12]。也有研究發(fā)現(xiàn)混合凋落物對(duì)土壤碳礦化的顯著效應(yīng)與凋落物化學(xué)成分多樣性有關(guān),凋落物中加入氮含量高的豆科類植物能促進(jìn)土壤碳礦化作用[13]。但是,關(guān)于凋落物化學(xué)組成和多樣性對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的作用目前仍存在較大的爭(zhēng)議。有學(xué)者認(rèn)為凋落物混合對(duì)土壤有機(jī)碳礦化沒(méi)有顯著的影響(即為加和效應(yīng))[14]。然而,Mao等在內(nèi)蒙古地區(qū)的混合凋落物添加試驗(yàn)中觀測(cè)到土壤有機(jī)碳礦化顯著的非加和效應(yīng),但是這種非加和效應(yīng)不受混合凋落物化學(xué)多樣性和化學(xué)組成的影響[7]。此外,也有研究發(fā)現(xiàn)低質(zhì)量的白樺凋落物與低質(zhì)量的小干松混合時(shí)土壤有機(jī)碳礦化速率減慢[15]。因此,有必要針對(duì)不同類型的陸地生態(tài)系統(tǒng),研究混合凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳礦化作用的影響,這對(duì)于綜合分析不同類型生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的貢獻(xiàn)以及全球尺度碳收支平衡具有重要意義。

近幾十年來(lái),科爾沁沙地發(fā)生了比較嚴(yán)重的土地沙漠化。強(qiáng)烈的風(fēng)蝕帶走了土壤中大量有機(jī)物和養(yǎng)分,不僅造成土壤粗質(zhì)化和貧瘠化,而且造成地表凋落物在局地的二次混合。但是關(guān)于該區(qū)域凋落物混合對(duì)土壤有機(jī)碳礦化影響的報(bào)道非常有限。本研究以科爾沁沙地優(yōu)勢(shì)植物葉凋落物為材料,通過(guò)添加不同物種組合的凋落物,研究科爾沁沙地沙丘草地土壤有機(jī)碳礦化的變化特征及其與物種多樣性和化學(xué)特性的關(guān)系,并比較添加混合凋落物的實(shí)際土壤有機(jī)碳礦化速率與基于添加單種凋落物計(jì)算的預(yù)期礦化速率之間的差異,以期為深入認(rèn)識(shí)區(qū)域陸地碳循環(huán)全球氣候變化的貢獻(xiàn)以及區(qū)域尺度碳收支平衡提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概括

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古東部科爾沁沙地南緣的奈曼旗境內(nèi),地處120°19′40″—121°35′40″E,42°14′40″—43°32′20″N。氣候?qū)儆诒睖貛Т箨懶约撅L(fēng)干旱氣候。年平均氣溫6.0—6.5℃。平均降水量366 mm。無(wú)霜期平均150 d左右。冬季多西北風(fēng),春季多西南風(fēng),年平均風(fēng)速3.6—4.1 m/s。受沙漠化的影響,大部分土壤為風(fēng)沙土。沙地植被由旱生和沙生植物物種構(gòu)成,主要植物物種有小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、蘆葦(PhragmitescommunisTrin)、差巴嘎蒿 (Artemisiahalodendron)、黃蒿(Artemisiascoparia)、黃柳(Salixgordejevii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、狗尾草(Setariaviridis)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。由于生境惡化,植物種類減少,結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單,植被發(fā)育不良,群落的覆蓋度只有10%—40%,產(chǎn)草量300—3000 kg/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集和處理

以科爾沁沙地中南部奈曼旗境內(nèi)沙丘草地的4種優(yōu)勢(shì)植物：狗尾草、達(dá)烏里胡枝子、蘆葦及糙隱子草的葉凋落物為研究對(duì)象。秋季(9月到10月初)采集每種植物尚未脫落的新鮮葉凋落物或地面立枯物帶回實(shí)驗(yàn)室,在85℃下烘干24 h。將4種凋落物剪成0.5 cm長(zhǎng)的碎屑后進(jìn)行單一、兩兩、三三及4種等質(zhì)量混合組合處理(表1),并保證總質(zhì)量為1 g(1種凋落物處理為1 g,2種凋落物處理為各0.5 g,3種凋落物處理為各0.333 g,4種凋落物處理為各0.25 g),以備有機(jī)碳礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)之用。

實(shí)驗(yàn)通過(guò)隨機(jī)取樣的方法,在相應(yīng)的沙丘草地上用土鉆采集固定沙丘0—10 cm土壤,帶回實(shí)驗(yàn)室后過(guò)2 mm土篩,取少部分土樣風(fēng)干后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定,其余土樣保存在4℃冰箱里以備有機(jī)碳礦化培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)之用。供試土壤沙粒含量較高,極細(xì)砂和中粗砂含量之和為90.9%,粘粉粒含量為9.1%。土壤有機(jī)碳和全氮含量分別為1.86 g/kg和0.27 g/kg,田間最大持水量為17.2%,土壤容重為1.56 g/cm3。

表1 凋落物物種組成及各物種比例

CS: 糙隱子草,Cleistogenessquarrosa; LD: 達(dá)烏里胡枝子,Lespedezadavurica; PA: 蘆葦,PhragmitescommunisTrin; SV: 狗尾草,Setariaviridis

1.2.2礦化培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)采用室內(nèi)培養(yǎng)的方法,準(zhǔn)確稱取200 g新鮮供試土壤干土(通過(guò)土壤含水量計(jì)算),均勻平鋪在500 mL廣口瓶瓶底,用蒸餾水將土壤含水量調(diào)節(jié)至田間最大持水量的60%。本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置16個(gè)處理,其中1個(gè)對(duì)照(CK)處理,4個(gè)添加單種凋落物處理,6個(gè)添加兩種凋落物處理,4個(gè)添加3種凋落物處理和1個(gè)添加4種凋落物處理,每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。精確稱取1 g凋落物樣品,放置于上述廣口瓶?jī)?nèi)土壤表面,對(duì)照(CK)不放置凋落物。將培養(yǎng)樣品放置在培養(yǎng)箱中,于22—25℃培養(yǎng)103 d。培養(yǎng)期間通過(guò)稱重法人工補(bǔ)充廣口瓶水分,保證整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中廣口瓶?jī)?nèi)土壤濕度始終為田間最大持水量的60%左右。培養(yǎng)期間蓋上透氣不透水膜以保證足夠的氧氣輸入并防止水分損失過(guò)快。

1.2.3CO2釋放速率測(cè)定

培養(yǎng)廣口瓶采用Li-Cor 840A CO2/H2O分析儀閉路系統(tǒng)測(cè)定CO2釋放速率,培養(yǎng)前30 d,每3 d測(cè)定一次CO2釋放速率,30—65 d期間,每7 d測(cè)定一次CO2釋放速率,65—103 d期間,每15 d測(cè)定一次CO2釋放速率,103 d內(nèi)共計(jì)測(cè)定18次。每個(gè)樣品瓶測(cè)定時(shí)間為3 min,每1 s采集1個(gè)數(shù)據(jù),取中間100 s的數(shù)據(jù)分析,用一元線性斜率法計(jì)算樣品瓶中CO2增加速率,并計(jì)算培養(yǎng)期間CO2釋放量。

1.2.4凋落物質(zhì)量測(cè)定方法

凋落物C和N含量分別采用凱氏定氮法和重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；凋落物木質(zhì)素含量通過(guò)溶解后采用紫外分光光度法測(cè)定；凋落物極易分解有機(jī)物(LOMⅠ)、中易分解有機(jī)物(LOMⅡ)、難分解有機(jī)物(RP)采用溶解后的質(zhì)量差法測(cè)定。LOMⅠ通過(guò)2.5 mol/L H2SO4溶液105℃熱水解樣品30 min獲得,過(guò)濾后的殘?jiān)?jīng)過(guò)13 mol/L H2SO4靜置過(guò)夜后稀釋成1 mol/L H2SO4溶液,于105℃熱水解3 h,過(guò)濾、烘干稱重,獲得中易分解有機(jī)物L(fēng)OMⅡ,剩余部分為難分解有機(jī)物RP。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

采用One-way ANVON分析單種凋落物及混合凋落物等15個(gè)處理之間CO2累計(jì)釋放量與凋落物化學(xué)成分的差異；培養(yǎng)過(guò)程中不同處理CO2釋放速率的差異采用repeated-measures ANOVA進(jìn)行分析；采用Pearson相關(guān)分析分析凋落物化學(xué)成分和土壤有機(jī)碳礦化量之間的關(guān)系；凋落物質(zhì)量PCA排序用Canoco 4.5完成；添加混合凋落物培養(yǎng)樣品CO2釋放量與根據(jù)其組成凋落物單獨(dú)分解預(yù)測(cè)值之間的差異采用One-way ANVON完成。添加混合凋落物土壤有機(jī)碳礦化的預(yù)測(cè)值Ypre通過(guò)下式計(jì)算：

式中,Xn表示第n種凋落物C礦化量,n表示凋落物種類數(shù)量。

2 結(jié)果分析

2.1 供試凋落物質(zhì)量

由表2可以看出,4種植物葉凋落物C含量比較接近,LD葉凋落物N含量較大,L含量較低,所以C/N和L/N較?。籔A葉凋落物N含量較小,L含量較高,相應(yīng)的C/N和L/N較大。4種凋落物中,LOMⅠ含量最小值為35%(CS),最大值為50.67%(SV),中易分解有機(jī)物的變化范圍在15.18%(LD)—29.43%(CS)之間,難分解有機(jī)物含量在30.9%(SV)—37%(LD)之間。

混合凋落物中,CS+PA的L含量、C/N、L/N、LOMⅡ和RP含量最高,N含量和LOMⅠ含量最低；SV+LD的N含量和LOMⅠ含量最高,C/N比值和L/N比值最低。混合凋落物的C含量、N含量、L含量、C/N、L/N、LOMⅠ、LOMⅡ和RP的變化范圍均在單個(gè)凋落物相應(yīng)指標(biāo)的范圍之內(nèi),說(shuō)明混合凋落物的化學(xué)性質(zhì)直接受混合前單個(gè)凋落物化學(xué)成分的影響(表2)。

表2 供試凋落物初始化學(xué)性質(zhì)

凋落物化學(xué)成分的主成分分析(PCA)(圖1)顯示,4種凋落物的化學(xué)成分界限明顯,而且混合凋落物主要分布在對(duì)應(yīng)單個(gè)凋落物的周圍,說(shuō)明混合凋落物化學(xué)成分與對(duì)應(yīng)物種凋落物化學(xué)成分關(guān)系密切。PCA分析的前兩軸可以解釋凋落物化學(xué)成分94.6%的變異。其中第一軸主要反應(yīng)了凋落物N含量、L含量、L/N、C/N的變化梯度,能夠解釋83.4%的變異,第二軸主要反應(yīng)了RP的變化梯度,能夠解釋11.2%的變異。

圖1 凋落物化學(xué)成分的主成分分析Fig.1 Principal component plot of litter chemical traits of all species

2.2 土壤有機(jī)碳礦化速率和累積碳礦化量

圖2 培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化速率曲線圖 Fig.2 Dynamics of organic C mineralization rates of soil sample during incubation period

添加單種凋落物和混合凋落物,其培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化速率趨勢(shì)大致都相同(圖2),包含兩個(gè)過(guò)程：快速分解過(guò)程和緩慢分解過(guò)程,快速分解過(guò)程持續(xù)時(shí)間短但有機(jī)碳礦化速率快,緩慢分解過(guò)程雖然有機(jī)碳礦化速率慢但持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。在為期103天的培養(yǎng)過(guò)程中,添加4種單一凋落物培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化總量分別是SV((9.09±0.95) mg/g干土)>LD((6.27±0.92) mg/g干土)>PA((6.22±1.34)mg/g干土)>CS((4.93±0.42)mg/g干土),其中添加SV凋落物培養(yǎng)樣品累積CO2釋放量顯著大于其他三種凋落物?；旌系蚵湮镏?PA+CS、SV+PA、SV+PA+CS的累計(jì)CO2釋放量較小,分別為(5.09±1.11)mg/g干土、(5.55±0.53)mg/g干土和(6.18±1.03)mg/g干土,累計(jì)CO2釋放量較大的混合凋落物組合是SV+LD、PA+LD,分別為(9.55±0.61)mg/g干土和(9.65±0.66)mg/g干土。總體來(lái)講,整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中,15種添加凋落物培養(yǎng)樣品的累計(jì)CO2釋放量差異顯著(P<0.001)。

2.3 土壤有機(jī)碳礦化與凋落物物種多樣性及化學(xué)成分的關(guān)系

由圖3可以看出,禾本科植物如SV、PA和CS的混合凋落物在培養(yǎng)過(guò)程中累計(jì)CO2釋放量比較小(如SV+PA、CS+SV、CS+PA、CS+SV+PA處理),而禾本科植物與豆科植物達(dá)烏里胡枝子的混合凋落物累計(jì)釋放CO2量比較大(如SV+LD、PA+LD、CS+LD、SC+PA+LD、CS+SV+LD、SV+PA+LD及SV+PA+CS+LD處理),說(shuō)明所添加的凋落物物種組成對(duì)土壤碳礦化量有一定的影響。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)達(dá)烏里胡枝子凋落物的多度(相對(duì)含量)與累積CO2釋放量表現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P=0.0006),而糙隱子草、狗尾草和蘆葦草的多度與累積CO2釋放量沒(méi)有顯著的相關(guān)性(圖4),表明凋落物中達(dá)烏里胡枝子多度決定土壤有機(jī)碳礦化量。

相關(guān)分析結(jié)果顯示,15種凋落物組合處理培養(yǎng)過(guò)程中礦化有機(jī)碳總量與凋落物的N含量、C/N、木質(zhì)素/N、LOMⅠ和PCA1等指標(biāo)之間存在顯著的相關(guān)性(P<0.05),說(shuō)明本研究中所添加凋落物的N含量、C/N、木質(zhì)素/N對(duì)土壤有機(jī)碳礦化量有顯著的影響。其中C/N、木質(zhì)素/N指標(biāo)對(duì)土壤碳礦化量產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)(P<0.01)。此外,土壤碳礦化量與凋落物的C含量、木質(zhì)素含量、LOMⅡ含量、RP含量和PCA2之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

圖3 培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化量Fig.3 Cumulative release of CO2in soil sample during incubation period

圖4 土壤碳礦化與混合物中各物種多度的相關(guān)性Fig.4 Soil organic C mineralization responses to the richness of single-species in litter mixture

化學(xué)指標(biāo)Chemical indexCO2累計(jì)釋放量Accumulative CO2 releaseP值P Value碳含量 Carbon content-0.3240.239氮含量 Nitrogen content0.5430.037木質(zhì)素 Lignin content-0.4460.096碳/氮 Carbon∶Nitrogen-0.6710.006木質(zhì)素/氮 Lignin∶Nitrogen-0.6530.008極易分解有機(jī)物 Labile organic matter0.5150.049中易分解有機(jī)物 Medium organic matter-0.4080.132難分解有機(jī)物 Stubborn organic matter-0.4120.127主成分1 PCA10.5790.024主成分2 PCA20.0750.79

2.4 土壤有機(jī)碳礦化的非加和效應(yīng)

在11種添加混合凋落物試驗(yàn)中,除了SV+PA+CS和SV+CS 2種之外,其他9種組合培養(yǎng)樣品CO2釋放量都呈現(xiàn)顯著的非加和效應(yīng)(P<0.05)。其中SV+PA和PA+CS兩種組合CO2釋放量表現(xiàn)為拮抗非加和效應(yīng),其余都是協(xié)同非加和效應(yīng)。此外,3種禾本科草凋落物混合處理的CO2釋放速率和累計(jì)釋放量實(shí)測(cè)值比預(yù)測(cè)值分別平均下降了49%和37%(SV+PA)、24%和9%(SV+PA+CS)、14%和8%(SV+CS)及28%和9%(PA+CS),說(shuō)明禾本科草凋落物的混合在一定程度上抑制了凋落物有機(jī)碳礦化分解。但是,所有包含達(dá)烏里胡枝子凋落物的混合處理(圖5)中,CO2釋放速率和累計(jì)釋放量的實(shí)測(cè)值比預(yù)測(cè)值分別提高了28%—60%和24%—54%,表明在禾本科草凋落物中混入達(dá)烏里胡枝子凋落物可以促進(jìn)混合凋落物整體的有機(jī)碳礦化分解。

圖5 培養(yǎng)樣品CO2釋放量實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值比較Fig.5 Comparison of measured and predicted CO2release in soil sample*:P<0.05; **:P<0.01; ns:P>0.05

3 討論

3.1 凋落物化學(xué)成分和物種多樣性對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響

一般而言,凋落物化學(xué)成分多樣性越高,其中包含對(duì)凋落物礦化分解過(guò)程有強(qiáng)烈作用化合物的可能性就越大,不同化合物之間發(fā)生反應(yīng)并激發(fā)微生物活性的可能性也越大[8,16- 18]。本研究中,氮含量較高的豆科植物達(dá)烏里胡枝子在混合凋落物中的多度與土壤有機(jī)碳礦化極顯著相關(guān)(P<0.001)；相反,氮含量較低的各禾本科草凋落物的多度對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響比較小?；旌系蚵湮镂锓N組成對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響主要來(lái)源于混合凋落物的化學(xué)成分多樣性,具有較高化學(xué)異質(zhì)性的物種混合后,土壤有機(jī)碳礦化速率會(huì)加快。試驗(yàn)中三種禾本科植物凋落物質(zhì)量相差不大,凋落物化學(xué)成分沒(méi)有互補(bǔ)作用,因此混合凋落物中豆科植物胡枝子的多度決定土壤有機(jī)碳礦化量。本研究結(jié)果也證實(shí)了H?ttenschwiler提出的假設(shè)：高質(zhì)量凋落物與低質(zhì)量凋落物混合后,分解者優(yōu)先利用混合物中的易分解有機(jī)物,使混合物中可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量升高,并傳送到低質(zhì)量凋落物中,進(jìn)而加快土壤碳礦化速率[10]。此外,添加狗尾草凋落物培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化量顯著高于添加其他3種凋落物,這可能與狗尾草凋落物中極易分解有機(jī)物含量比較高有關(guān),凋落物分解過(guò)程中狗尾草凋落物中的易分解組分迅速被土壤微生物分解利用,使得土壤有機(jī)碳礦化量顯著增大。可見(jiàn),土壤有機(jī)碳礦化與所添加凋落物的化學(xué)成分緊密相關(guān),而且凋落物物種化學(xué)異質(zhì)性越高,對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響越大。

研究表明,凋落物物種豐富度越大,土壤有機(jī)碳礦化速率越快。例如王希華等觀測(cè)到混合凋落物的物種個(gè)數(shù)在2—8之間時(shí),物種多樣性越高越有利于土壤有機(jī)碳礦化,且多樣性越高作用越為顯著[19]。也有研究發(fā)現(xiàn),凋落物物種組成而不是物種豐富度對(duì)土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著影響[20]。由于不同物種混合使凋落物化學(xué)成分多樣性增加,各種成分通過(guò)淋溶作用在不同凋落物間轉(zhuǎn)移,緩和了低養(yǎng)分含量凋落物對(duì)微生物的限制[12,21],從而加快整體土壤有機(jī)碳礦化速率。本試驗(yàn)結(jié)果表明,混合凋落物物種豐富度與土壤有機(jī)碳礦化量之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性。添加兩種、3種和4種凋落物,培養(yǎng)樣品累積CO2釋放量沒(méi)有明顯規(guī)律變化。同樣地,也有研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳礦化量與所添加凋落物物種的豐富度(從兩種到五種)無(wú)關(guān)[20,22]?？梢?jiàn),混合凋落物的化學(xué)特性并不一定與其物種豐富度有關(guān),與所含物種較少的混合凋落物相比,物種豐富的混合凋落物可能存在功能冗余[8,23-24]。

3.2 混合凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的非加和效應(yīng)

本研究中,添加混合凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著的非加和效應(yīng),在11種混合凋落物組合處理中,9種組合土壤有機(jī)碳礦化都呈現(xiàn)顯著的非加和效應(yīng)(P<0.05),這與國(guó)內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果一致。有研究發(fā)現(xiàn)77.3%的凋落物混合組合對(duì)土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著的非加和效應(yīng)[7,25]。例如Hansen和Coleman將3種落葉凋落物等比例混合培養(yǎng)2年,整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中土壤有機(jī)碳礦化都表現(xiàn)明顯的非加和效應(yīng)[26]。然而,一項(xiàng)在內(nèi)蒙古地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)除糙葉黃芪和星毛委陵菜混合外,克氏針茅、羊草、糙葉黃芪、星毛委陵菜等相互組合混合后并沒(méi)有產(chǎn)生明顯的非加和效應(yīng),N和P等營(yíng)養(yǎng)元素的釋放卻明顯加快[27]。此外,也有研究報(bào)道凋落物混合并不影響混合凋落物的分解速率[28]。但是,據(jù)Gartner的統(tǒng)計(jì),在30多篇關(guān)于混合凋落物的試驗(yàn)研究中,超過(guò)60%的混合凋落物對(duì)其分解速率及土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生非加和效應(yīng)[6]。

有研究報(bào)道將4種功能群32種物種的葉凋落物進(jìn)行混合分解實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)低質(zhì)量的白樺凋落物與低質(zhì)量的小干松混合時(shí)質(zhì)量損失減慢[15]。之后,也有研究發(fā)現(xiàn)質(zhì)量相似的凋落物混合產(chǎn)生顯著的拮抗非加和效應(yīng)等[29]。本研究中,氮含量較低的禾本科植物凋落物相互混合后土壤碳礦化量表現(xiàn)為一定程度的拮抗非加和效應(yīng),而禾本科植物凋落物與氮含量較高的豆科植物達(dá)烏里胡枝子凋落物混合后土壤碳礦化表現(xiàn)明顯的協(xié)同非加和效應(yīng)。一般地,凋落物氮含量是凋落物分解及土壤有機(jī)碳礦化最重要的指示因子,但是當(dāng)?shù)蚵湮锏坎町惒淮髸r(shí),土壤有機(jī)碳礦化可能會(huì)受到凋落物葉片物理性質(zhì)的影響[7]。此外,有學(xué)者提出混合凋落物之間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳輸會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)碳礦化,而混合凋落物中某種凋落物釋放抑制其他凋落物分解的特殊物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳礦化減少[30]。因此在本研究中,這種拮抗非加和效應(yīng)可能是質(zhì)量相似的禾本科植物凋落物葉的空間異質(zhì)性造成的,葉片的空間異質(zhì)性在一定程度上阻礙了分解某些特定組分的土壤群落子集的建立,導(dǎo)致混合凋落物袋中細(xì)菌和真菌數(shù)量下降,從而產(chǎn)生土壤有機(jī)碳礦化的拮抗非加和效應(yīng)。這與Blair的研究結(jié)果一致,混合凋落物袋中細(xì)菌和真菌的豐度小于或者等于單個(gè)凋落物袋[28]。同時(shí),這種拮抗非加和效應(yīng)也可能是由于質(zhì)量差異不大的禾本科植物凋落物之間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不傳輸不互補(bǔ)導(dǎo)致的。本研究中添加蘆葦草+狗尾草和蘆葦草+糙隱子草凋落物時(shí),混合凋落物土壤碳礦化量表現(xiàn)出顯著的拮抗非加和效應(yīng),但是當(dāng)三者混合時(shí)(蘆葦草+糙隱子草+狗尾草),土壤有機(jī)碳礦化的拮抗非加和效應(yīng)卻消失了,這可能與蘆葦草凋落物中木質(zhì)素及其含量有關(guān),因?yàn)榛旌系蚵湮镏刑J葦草凋落物占總質(zhì)量的比例有所下降,且相對(duì)于其他兩種物種,蘆葦草凋落物含有較高的木質(zhì)素含量。此外,也有學(xué)者認(rèn)為土壤碳礦化的非加和效應(yīng)是由激發(fā)效應(yīng)引起的[31-32]。激發(fā)效應(yīng)是指新鮮的外源物加入土壤后土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化短期的強(qiáng)烈變化。Broadbent和 Norman將標(biāo)記的蘇丹草施入土壤中,發(fā)現(xiàn)原有腐殖質(zhì)的礦化增加了4—11倍[33]。因此,混合凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的非加和效應(yīng)及其機(jī)理仍然需要進(jìn)一步探索研究,這對(duì)于深入認(rèn)識(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義。

4 結(jié)論

科爾沁沙地植被覆蓋率低,土壤退化嚴(yán)重,土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量低。凋落物分解釋放的養(yǎng)分對(duì)于改善土壤質(zhì)量至關(guān)重要,而自然狀況下凋落物往往以混合物的形式存在。因此,明確混合凋落物添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響對(duì)于區(qū)域尺度碳收支平衡具有重要意義。本研究得出以下主要結(jié)論：

(1) 土壤有機(jī)碳礦化與混合凋落物物種豐富度沒(méi)有顯著的相關(guān)性,這是因?yàn)槲锓N豐富的混合凋落物可能存在功能冗余；土壤有機(jī)碳礦化與混合凋落物化學(xué)成分密切相關(guān),凋落物氮含量、木質(zhì)素含量以及極易分解有機(jī)物含量都對(duì)土壤有機(jī)碳礦化產(chǎn)生顯著的影響。

(2) 在11種混合凋落物組合處理中,9種組合土壤有機(jī)碳礦化都呈現(xiàn)顯著的非加和效應(yīng),其中添加SV+PA和PA+CS組合凋落物的土壤有機(jī)碳礦化表現(xiàn)拮抗非加和效應(yīng),其余都表現(xiàn)顯著的協(xié)同非加和效應(yīng)。

(3) 添加含高氮豆科植物的混合凋落物后,土壤有機(jī)碳礦化表現(xiàn)出明顯的協(xié)同非加和效應(yīng),氮含量比較低的禾本科植物凋落物混合后產(chǎn)生顯著的拮抗非加和效應(yīng),可能是質(zhì)量差異不大的凋落物葉片的空間異質(zhì)性或營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不傳輸引起的。