圈養(yǎng)林麝泌香期的行為多樣性及與麝香分泌的關系

白瑞丹，蔡永華，鄭程莉，程建國，付文龍，盛 巖，孟秀祥

（1.中國人民大學 環(huán)境學院，北京 100872；2.山西農業(yè)大學 動物科技學院，山西 太谷 030801；3.四川養(yǎng)麝研究所，四川 都江堰611830）

麝類Moschusspp.動物是重要的資源動物［1-2］，所分泌的麝香被廣泛用于傳統(tǒng)醫(yī)藥及香水業(yè)。因其過度利用、生境喪失等原因，麝已極度瀕危［3］，所以麝類圈養(yǎng)是天然麝香可持續(xù)利用的生產方式，也是重要的麝類遷地保育手段。對麝類行為的觀察和研究是對麝類進行圈養(yǎng)和遷地保育的前提和基礎［4］。因野生麝具有獨居性、領域性和警覺性等極強的特點，對麝的行為和行為生態(tài)研究主要在圈養(yǎng)系統(tǒng)進行［5］。迄今， 諸多學者對麝類動物的領域行為［6］、 哺乳［7］、 繁殖行為［8］及行為譜［9］等開展了研究，上述研究多基于單類行為量化進行，難于全面挖掘行為的綜合信息。基于對行為流的取樣和全行為信息的綜合挖掘，孟秀祥等［10］采用行為多樣性分析方法，對圈養(yǎng)馬麝Moschus sifanicus的行為多樣性指數進行計算，較好地確定了行為表達與圈舍和年齡、性別等生理特征的關系。麝類動物的麝香分泌集中發(fā)生于5-7月［11］，其分泌量受年齡和個體來源［12］、 飼料營養(yǎng)［13-14］、 疾?。?5］、 激素［16］、 飼養(yǎng)方法［12］等影響。 對麝香分泌的行為研究較少，零星研究多基于對小樣本林麝Moschus berezovskii和馬麝的泌香觀察和定性描述（有時僅1～2頭動物）［17］。麝類圈養(yǎng)業(yè)一直缺乏圈養(yǎng)麝麝香分泌的預測方法，尤其缺乏直觀的、操作性較強的行為預測方法。本研究基于行為多樣性分析方法，對四川川西高原的圈養(yǎng)林麝泌香期的行為量化取樣，確定林麝泌香期的行為表達特征，分析行為多樣性指數與麝香分泌的關系，旨在為林麝的遷地保育及麝香生產提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究地點

本研究實施于四川馬爾康林麝繁育中心（以下簡稱麝場）。麝場所在地地勢由東北向西南逐漸降低，平均海拔為2 600 m，屬低緯度、高海拔的高山峽谷立體氣候。冬干夏濕，雨熱同季，日照充足，晝夜溫差大，年平均氣溫為5.0～14.0℃，年降水量為753.0 mm，年均日照時數為2 000.0 h以上，無霜期為120.0 d。馬爾康位于四川省東北部（31°54′N，102°14′E），生物資源豐富，是國家重要木材生產基地。野生植物主要有冷杉Abies fabri，云杉Picea asperata，落葉松Larix gmelinii，高山櫟Quercus aquifolioides，槭樹Acer saccharum以及水樺Betula nigra等；大型草食性動物主要有牛羚Budorcas taxicolor，藏原羚Procapra picticaudata，白唇鹿Gervus albirostris，梅花鹿Cervus nippon等。

1.2 研究對象

林麝被飼養(yǎng)于150 m2的圈舍，飼養(yǎng)林麝5～7頭·圈舍-1。圈舍活動場基地為混凝土，中央有2～4 m2的涼棚。林麝飼料由精飼料和干、濕樹葉組成，精飼料主要成分為玉米Zea mays粉和萵筍Lactuca sativavar.angustanaIrish，蓮花白Brassica oleraceavar.capitata等時鮮蔬菜，樹葉采摘于當地的野生林麝生境。 夏季飼喂時間為 6：00-8：00 和 16：00-18：00， 冬季飼喂時間為 7：00-9：00 和 15：00-17：00。 每個圈區(qū)有專職飼養(yǎng)員負責林麝的飼養(yǎng)管理。飼養(yǎng)員飼喂時觀察林麝攝食量和健康程度，隔1周進行圈內清掃工作，其余時間林麝不受外界干擾。

本研究涉及57頭圈養(yǎng)雄性林麝。按年齡區(qū)分年齡組：亞成體（≤2歲，27頭），成體（3～8歲，23頭）和老年組（≥ 9歲，7頭）。

1.3 數據采集與整理

數據采集于2016年5月1日至7月31日。為保證行為樣本的代表性，行為取樣于圈養(yǎng)麝的晨昏活動高峰期（6：00-8：00； 17：00-20：00）［18］， 用 10×50°望遠鏡協(xié)助行為取樣， 行為類別及定義參照圈養(yǎng)馬麝的行為譜［9］。記錄行為的發(fā)生頻次、持續(xù)時間、發(fā)生位點等行為變量。各個行為信息持續(xù)監(jiān)測時間為10 min。記錄林麝的每次攝食量。

依據林麝的每日攝食量及生理反應等指標［11,16］，將雄麝麝香分泌分為5個時期（表1）。

表1 麝香分泌時期區(qū)分Table 1 Periods of musk secretion

將泌香初期、盛期和末期定義為泌香中期。計算樣本行為流的絕對行為多樣性指數H（absolute diversity index）［10,19］。 計算公式：其中：fi為樣本行為流里第i種行為的發(fā)生頻次，f為每次取樣觀察記錄的總頻次。Hall＝log2N。其中：N為圈養(yǎng)林麝的行為譜所含行為型個數，Hall代表圈養(yǎng)林麝的最大行為多樣性指數，即行為譜的N種行為均概率出現。R＝H/Hall，即相對行為多樣性指數，反映了特定環(huán)境下或特定類群的具體行為多樣性指數H和Hall的相對關系。

將個體的行為多樣性指數區(qū)分為低行為多樣性組（R＜0.3），中行為多樣性組（0.3≤R≤0.4）和高行為多樣性組（R＞0.4）。

1.4 數理統(tǒng)計

采用Kolmogorov-Smirnov Test檢驗行為多樣性指數的正態(tài)性，如數據呈正態(tài)分布，則用方差分析（ANOVA）檢驗各目標變量間的差異顯著性。如數據及變換后數據呈明顯非正態(tài)分布，選用Mann-Whitney U Test和Kruskal-Wallis Test分析變量間的差異顯著性。變量間的相關性采用相關系數法。設定差異顯著性標準為P＝0.05，差異極顯著性標準為P＝0.01。所有數據分析通過SPSS 21.0軟件進行。

2 結果

2.1 麝香分泌期行為多樣性指數與年齡組的關系

泌香前期行為多樣性（0.336±0.015，n＝59）年齡組間差異不顯著（F＝2.782，P＞0.05）， 老年組林麝的行為多樣性指數（0.274± 0.029，n＝14）顯著低于亞成體組（0.357± 0.019，n＝38，P＜0.05）， 成體的行為多樣性指數居中（0.349± 0.037，n＝7）。

林麝泌香中期行為多樣性（0.346±0.013，n＝71）與年齡組間差異不顯著（F＝1.911，P＞0.05）， 隨年齡上升，其行為多樣性指數有上升趨勢。

泌香后期行為多樣性（0.370±0.007，n＝206）年齡組間差異顯著（F＝4.524，P＜0.05），老年個體的行為多樣性指數（0.336 ± 0.015，n＝49）顯著低于亞成體（0.372 ± 0.011，n＝84，P＜0.05）， 并極顯著地低于成體（0.390 ± 0.010，n＝73，P＜0.01）（圖 1）。

2.2 麝香分泌期行為多樣性與泌香量的關系

林麝麝香分泌期的行為多樣性指數與其泌香量相關不顯著（r＝-0.016，n＝57，P＞0.05）。行為多樣性指數中等林麝的泌香量 ［（12.300±0.670）g，n＝33］高于行為多樣性指數最高林麝 ［（11.360±1.330）g，n＝14］及行為多樣性指數最低林麝［（11.500 ± 1.710） g，n＝10］，但行為多樣性指數對泌香量的效應不顯著（F＝0.476，P＞0.05）。

泌香前期行為多樣性指數與泌香量相關不顯著（r＝0.467，n＝5，P＞0.05），行為多樣性低的個體其泌香量相對較低，低于行為多樣性中等個體平均泌香量（14.110±2.140，n＝4）， 但差異不顯著（P＞0.05）。

泌香中期行為多樣性指數與泌香量相關不顯著（r＝-0.051，n＝15，P＞0.05），行為多樣性對泌香量的效應不顯著（F＝0.668，P＞0.05），行為多樣性指數低的個體泌香量最高［（14.670± 1.760）g，n＝3］， 行為多樣性中等的個體泌香量最低［（11.430 ± 1.670） g，n＝7］。

泌香后期行為多樣性指數與泌香量相關不顯著（r＝-0.014，n＝47，P＞0.05），行為多樣性高低對泌香量的效應不顯著（F＝1.393，P＞0.05）。多樣性指數中等的林麝泌香量最高［（12.320 ± 0.756） g，n＝28］， 指數較低的個體泌香量最低［（10.140 ± 2.190） g，n＝7］（表 2）。

圖1 林麝麝香分泌期行為多樣性指數與年齡組的關系Figure 1 Relationships between behavioral diversity and age-class during musk secretion

表2 行為多樣性指數的分組及泌香量Table 2 Behavioral diversity index grouping and musk production

3 討論

中國的麝類圈養(yǎng)經過近60 a的發(fā)展，促進了麝香可持續(xù)生產，已成為瀕危麝類動物遷地保育的優(yōu)秀范例。馬爾康麝場隸屬于四川養(yǎng)麝研究所，始建于1958年，是中國人工養(yǎng)麝的創(chuàng)始單位，在麝的遷地保育、飼養(yǎng)管理和活體取香等方面已取得比較成熟的經驗。

行為多樣性基于分析動物總行為元素和行為頻次，直觀反映動物行為流的特征［20］。動物行為流里發(fā)生的行為元素越多，行為發(fā)生的可預見性越小，總體的信息含量越大，即行為多樣性值越大［10］。本研究中的雄林麝在麝香分泌期的行為多樣性指數（0.359±0.006）明顯低于甘肅興隆山馬麝行為多樣性指數（0.450 ± 0.010）［10］。 在麝香分泌期，麝類動物的活動性較低，表達的行為類型和頻次均極為有限，在泌香盛期時甚至僅展現靜臥行為，這直接導致了本研究中林麝的行為多樣性指數較低。再則，由于林麝和馬麝的行為格局存在種間差異，如張保良［11］報道：相對林麝，馬麝的活動性更大；李紅亮等［12］也報道：馬麝對圈養(yǎng)和人工圈養(yǎng)環(huán)境的反應更加強烈，相比圈養(yǎng)林麝，展現更多的高強度應激行為，行為表達和替換更頻繁。此外，孟秀祥等［10］對馬麝的行為多樣性指數計算是基于5 min的行為樣本進行，而本研究的行為取樣是10 min，單元取樣時間的不同是否對行為多樣性指數的計算產生效應，有待進一步驗證。

麝類動物在泌香中期會展現特定的行為和生理反應，雄麝在此時期減食甚至停食，多靜臥［11］。與此一致，本研究的麝場圈養(yǎng)林麝的亞成體在泌香中期的行為多樣性指數顯著較低。因亞成體雄麝是首次泌香，其泌香反應相對更加劇烈，相比其他年齡個體，其活動性較低，展現更多的靜臥［11］。這將直接導致其行為冗余增加、行為多樣性相對較低。

圈養(yǎng)動物普遍有刻板行為的發(fā)育，導致行為多樣性降低。動物被圈養(yǎng)時間越長，受圈養(yǎng)環(huán)境脅迫越大，其刻板發(fā)育和表達強度越大，對行為多樣性的降低效應就越顯著［21］。在本研究中，圈養(yǎng)林麝在泌香中期外的泌香前期和后期的行為多樣性變化趨勢相近，老年個體的行為多樣性指數均顯著低于亞成體和成體，說明被圈養(yǎng)時間越長，其行為多樣性越低。這與圈養(yǎng)豬等家畜的研究結果一致［19］。孟秀祥等［5］的研究也表明：圈養(yǎng)馬麝的刻板行為表達強度與其受圈養(yǎng)年限呈正相關。此外，隨圈養(yǎng)林麝的年齡增大，體質、疾病等多種因素也會對其一般行為表達及活動性產生降低效應，導致老齡圈養(yǎng)林麝的行為多樣性較低。

本研究表明：麝香分泌期行為多樣性適中的雄麝泌香量最高，而行為多樣性最低和最高個體的泌香量相對較低。圈養(yǎng)動物行為多樣性過低，部分原因在于刻板行為的大量表達［21］，如圈養(yǎng)麝的高強度的刻板性往返走及侵犯等［5］。因此，大量的刻板行為表達將耗費大量能量，并將占用時間和營養(yǎng)分配，從而影響對麝香分泌這一高耗能的生理過程，導致其泌香量受影響。此外，行為多樣性過高的圈養(yǎng)麝的活動性過大，一方面耗費能量，另一方面，將直接影響麝香初香液的分泌及在香囊中的熟化［22］，從而影響其麝香分泌和產量?？偠灾?，行為多樣性適中的圈養(yǎng)林麝的麝香產量最高，這一結果可以應用在麝類圈養(yǎng)中，作為提高麝香產量的手段。