不同除草方式對(duì)稻田雜草群落及其多樣性的影響

王小武，李雙建，丁新華，付開(kāi)赟，吐?tīng)栠d， 高海峰，李廣闊，楊新平，王志方，郭文超

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 微生物應(yīng)用研究所，烏魯木齊 830091；2.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003； 3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091)

新疆地處中國(guó)西北邊陲，豐富的光熱資源(年總輻射量為5 300～6 300 MJ/m2)，獨(dú)特的氣候、地理等自然條件孕育了棉花、哈密瓜、加工番茄、葡萄、水稻等優(yōu)勢(shì)特色農(nóng)業(yè)[1]。新疆常年水稻種植面積約為7.2萬(wàn)hm2，根據(jù)水稻種植區(qū)的地理位置、河(河谷)的分布，有學(xué)者將新疆稻區(qū)劃分為4個(gè)稻作區(qū)，依次為北疆北部和南部稻作區(qū)及南疆北部和西南部稻作區(qū)[2]。截至目前，新疆水稻產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展穩(wěn)健，單產(chǎn)量居全國(guó)水稻產(chǎn)量前列。作為稻區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，雜草因與水稻競(jìng)爭(zhēng)光照、養(yǎng)分及水分等資源，在一定程度上導(dǎo)致水稻或其他作物減產(chǎn)。為保證水稻或其他作物良好生長(zhǎng)，須對(duì)該生境雜草進(jìn)行合理控制[3]。雜草群落的演替關(guān)系到整個(gè)農(nóng)田雜草的科學(xué)防控，研究稻田雜草生態(tài)位，有助于預(yù)測(cè)水稻田雜草群落演替，揭示雜草猖獗的原因，并對(duì)指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、減少生產(chǎn)資料的投入成本具有重要現(xiàn)實(shí)意義[4]。生態(tài)位是植物種群生態(tài)的重要特性，對(duì)及時(shí)了解水稻田優(yōu)勢(shì)雜草、種類、分布，制定科學(xué)有效的防控策略，選擇最佳的防除時(shí)期具有指導(dǎo)意義[3-4]。

目前，針對(duì)雜草生態(tài)位的研究已有大量報(bào)道，涉及不同耕作模式[5-8]、不同施肥方式[9-12]、不同生態(tài)區(qū)[13-15]、不同管理模式[16-18]等方面，但有關(guān)新疆荒漠綠洲稻區(qū)雜草生態(tài)位的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，研究該特殊生境稻區(qū)雜草生態(tài)位，對(duì)預(yù)測(cè)該稻區(qū)雜草種群更替，尤其是對(duì)長(zhǎng)期使用單一種類除草劑后的稻田雜草種群的更替有重要意義。本研究在對(duì)新疆伊犁河谷不同除草方式下稻區(qū)雜草種類、分布和發(fā)生情況的調(diào)查和數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上，通過(guò)計(jì)測(cè)稻田雜草生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值，作為雜草對(duì)稻田環(huán)境資源利用多樣性的測(cè)度，評(píng)估雜草對(duì)同一資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而預(yù)測(cè)雜草群落演替并揭示其猖獗的原因。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查范圍

新疆伊犁察布查爾縣地處西天山支脈烏孫山北麓，位于伊犁河谷中西部，屬大陸性北溫帶溫氣候，年降水量為140～400 mm，年均溫7.9 ℃。根據(jù)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)實(shí)際中稻田的管理情況，將該區(qū)水稻除草分為人工除草(A01)和化學(xué)除草(B01)2種模式。A01型：7月人工除草1～2次，不進(jìn)行化學(xué)除草，秋季收獲后及春季移栽前深翻稻田。B01型：6月下旬7月上旬施用N-3，4-二氯苯基丙酰胺進(jìn)行田間化學(xué)除草1～2次，不進(jìn)行人工除草。以連續(xù)3 a跟蹤調(diào)查以及稻農(nóng)所提供的信息為依據(jù)，得知該地區(qū)原有歷史雜草有(按危害程度、發(fā)生頻率及面積進(jìn)行排序)長(zhǎng)芒稗、無(wú)芒稗、李氏禾、蘆葦、雜草稻、扁稈藨草、水蔥、空心蓮子草、水蓼、小香蒲、澤瀉、眼子菜。

1.2 方法

2016年于水稻的拔節(jié)孕穗期和抽穗結(jié)實(shí)期在伊犁察布查爾縣水稻種植區(qū)，根據(jù)水稻栽培管理模式，選取分布在察布查爾縣各個(gè)鄉(xiāng)村的2種資源位(A01和B01)，在不同資源位上設(shè)置面積為45 m×60 m的樣地；在此基礎(chǔ)上，每個(gè)樣地再劃分為7個(gè)2 m×2 m的樣方，調(diào)查采用倒置W九點(diǎn)取樣法，分別統(tǒng)計(jì)樣方中雜草的種類、高度、蓋度和株數(shù)，將難以鑒定的雜草帶回實(shí)驗(yàn)室請(qǐng)專家進(jìn)行鑒定，并通過(guò)中國(guó)雜草信息系統(tǒng)進(jìn)行比對(duì)[11-19]。

1.3 多樣性指標(biāo)

1.3.1 重要值 根據(jù)調(diào)查結(jié)果計(jì)算各個(gè)樣點(diǎn)雜草重要值，重要值(IV)=(RD+RC+RF)/3×100%，其中，RD、RC、RF依次為相對(duì)密度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度，RD=樣方內(nèi)某雜草的株數(shù)/樣方內(nèi)雜草總株數(shù)×100%，RC=樣方內(nèi)某種雜草的蓋度/樣方內(nèi)雜草總蓋度×100%，RF=樣方內(nèi)某種雜草的出現(xiàn)頻度/樣方所有雜草的總頻度×100%；重要值≥10%，為重要雜草；1%≤重要值<10%，為主要雜草，重要值<1%，為次要雜草[20]。

1.3.2 生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值 采用 Microsoft office Excel 2010 計(jì)算樣方雜草生態(tài)位寬度(Bi)、生態(tài)位重疊值(NO)[21]。

式中，Bi為i物種的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni，nij為物種i在資源j上的重要值，Ni表示物種i在所有資源上的重要值之和，Pij代表物種i在資源j上的重要值占該種在所有資源上的重要值比例，r為資源位總位數(shù)(樣方數(shù))。

式中，NO為生態(tài)位重疊值；nij和nkj為種i和k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度。將文中調(diào)查到的雜草按生態(tài)位寬度值劃分為3類，即廣生態(tài)位種(Bi≥1.5)，中生態(tài)位種(0.5≤Bi<1.5)和窄生態(tài)位種(0

2 結(jié)果與分析

2.1 不同除草方式稻田雜草群落組成

調(diào)查區(qū)共獲雜草10目11科14屬16種；其中，1 a生雜草有6種，占物種總數(shù)的37.5%，多年生雜草10種，占62.25%；李氏禾、扁稈藨草和空心蓮子草是調(diào)查區(qū)的重要雜草。

在雜草種群方面，不同除草方式稻田雜草群落結(jié)構(gòu)大致類似，為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草；A01資源位上重要雜草有4種，主要雜草有9種，次要雜草有1種，分別占總草的28.57%、64.29%和7.14%；B01資源位上重要雜草有3種，主要雜草有6種，次要雜草有2種，依次占總草的27.27%，54.54%，18.18%，且A01資源位上重要雜草和主要雜草是B01資源位的1.33倍和1.50倍。其中，李氏禾扁稈藨草和空心蓮子草是A01和B012種資源位共有的重要雜草(表1)。

2.2 不同除草方式稻田雜草多樣性

對(duì)不同除草方式稻田雜草多樣性大小進(jìn)行t檢驗(yàn)(表2)，A01資源位雜草的H較高，為1.627 4；B01資源位J、C和B較高，依次為，0.786 8、0.322 3 和0.448 7；不同除草方式稻田雜草多樣性指數(shù)就H而言A01>B01，而J、C、BB01>A01；t檢驗(yàn)均值比較A01和B01H、J、C、B差異均不顯著。

2.3 不同除草方式稻田雜草生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度作為雜草對(duì)環(huán)境資源利用狀況的度量尺度，反映農(nóng)田中不同雜草的生態(tài)適應(yīng)幅度，值越大，則適應(yīng)環(huán)境能力越強(qiáng)，在環(huán)境中發(fā)生數(shù)量多，占地面積廣，成為本地區(qū)優(yōu)勢(shì)雜草，危害嚴(yán)重，防除困難[22-23]。在A01資源位中，扁稈藨草生態(tài)位寬度最大(0.838 2)；長(zhǎng)芒稗、無(wú)芒稗、水蓼、水蔥、空心蓮子草和眼子菜生態(tài)位寬度介于0.616 1～0.821 2；而浮萍、李氏禾、小香蒲和澤瀉生態(tài)位寬度均低于0.6。B01資源位中，長(zhǎng)芒稗生態(tài)位寬度最大(0.895 9)；而空心蓮子草和扁稈藨草次之，分別為0.844 7和0.731 3；水蓼和李氏禾較低，依次為0.520 8和 0.300 2；雜草稻最低(0.269 2)(表3)。

從生態(tài)位寬度而言，A01和 B01資源位均無(wú)廣生態(tài)位種雜草，A01窄生態(tài)位雜草有1種，為小香蒲(0.424 7)其他均為中生態(tài)位雜草，共計(jì)10種；B01中生態(tài)位雜草有4種，依次為長(zhǎng)芒稗(0.895 9)、空心蓮子草(0.844 7)、扁稈藨草(0.731 3)和水蓼(0.520 8)，窄生態(tài)位雜草有2種，分別是李氏禾(0.300 2)和雜草稻(0.269 2)(表3)。

表1 雜草群落組成Table 1 Composition of weeds community

表2 雜草多樣性Table 2 Weed diversity

2.4 不同除草方式稻田雜草生態(tài)位重疊值

A01資源位雜草生態(tài)位重疊值介于0～0.987 1，表明同一資源位中不同雜草對(duì)環(huán)境資源的利用既相互重疊，又相互獨(dú)立。扁稈藨草和水蓼的生態(tài)位重疊值最大(0.987 1)，表明扁稈藨草和水蓼的生態(tài)位保持高度一致；此外，生態(tài)位寬度較大的雜草與其他種間的生態(tài)位重疊值也較高，如水蓼和眼子菜(0.985 5)，空心蓮子草和扁稈藨草(0.967 9)，水蓼和空心蓮子草(0.948 7)，眼子菜和空心蓮子草(0.942 5)等(表4)。

B01資源位雜草生態(tài)位重疊值在0～0.790 9波動(dòng)，生態(tài)位重疊值大于0.5的雜草種有7對(duì)占全部種對(duì)的46.67%，介于0.3～0.5的有6對(duì)，占全部種對(duì)的40%，小于0.3的雜草中有2對(duì)，占全部種對(duì)的13.33%(表5)，長(zhǎng)芒稗作為生態(tài)位寬度最大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值并不是很高，僅于空心蓮子草(0.790 9)、扁稈藨草(0.735 3)和水蓼(0.742 8)的生態(tài)位重疊值大于0.7。

表3 雜草生態(tài)位寬度Table 3 Weeds niche breadth

表4 A01雜草生態(tài)位重疊值Table 4 Weeds niche overlap value in A01

注： 1～14.依次為空心蓮子草、扁稈藨草、眼子菜、水蓼、長(zhǎng)芒稗、灰綠藜、李氏禾、無(wú)芒稗、節(jié)節(jié)草、水蔥、車前、澤瀉、浮萍、小香蒲 ，下同。

Note:1-14 areAlternantheraphiloxeroides，ScirpusplaniculmisFr.Schmidt，PotamogetondistinctusA.Benn.，Polygonumhydropiper，EchinochloacaudataRoshev.，ChenopodiumglaucumL.，LeersiahexandraSwartz，Echinochloacrusgali(Linn.) Beauv.，Equisetumramosissimum，ScirpustabernaemontaniGmel.，PlantagoasiaticaL.，Alismaplantago-aquaticaLinn.，LemnaminorL，TyphaminimaFunk,respectively， the same below.

表5 B01雜草生態(tài)位重疊值Table 5 Weeds niche overlap value in B01

3 討 論

3.1 雜草群落組成

生態(tài)環(huán)境和栽培方式均能使得稻區(qū)雜草的發(fā)生、危害程度產(chǎn)生不同程度的變化，進(jìn)而使得稻區(qū)雜草群落結(jié)構(gòu)及群落構(gòu)成的主要種群數(shù)量也發(fā)生相應(yīng)的變化[24-26]，不同除草方式對(duì)雜草的防效[27-28]、土壤環(huán)境(土壤含水率、體積質(zhì)量、有機(jī)質(zhì)含量、速效氮磷鉀含量)[27-28]、作物生長(zhǎng)發(fā)育[27]、生物多樣性[17]、作物產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益[27]也均產(chǎn)生不同程度的影響。羅寶君[26]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，因除草技術(shù)、栽培方式影響，使得異型莎草、稻稗、針藺等原有優(yōu)勢(shì)雜草，在稻田雜草種群中出現(xiàn)頻率明顯下降，而以鴨舌草、澤瀉、稻李氏禾等新優(yōu)勢(shì)雜草在稻田中出現(xiàn)的頻率明顯上升，且水稻田雜草群落結(jié)構(gòu)由禾本科雜草+莎草科雜草+闊葉類雜草逐步演替為闊葉類雜草+禾本科雜草+莎草科雜草；2000年以前，浙江省稻田惡性或重要雜草主要為，禾本科的稗、千金子、雙穗雀稗，莎草科的異形莎草，莧科的空心蓮子草，雨久花科的鴨舌草和澤瀉科的矮慈姑等[29-30]；隨著種植模式的變更及長(zhǎng)期單一化學(xué)除草劑的使用，耳葉水莧成為浙江、江蘇和上海等稻區(qū)的主要雜草[31]。趙欣等[32]發(fā)現(xiàn)，異型莎草(Cyperusdifformis)和酢漿草(Oxaliscorniculata)在地膜稻田和常規(guī)稻田這2種不同種植模式田均為優(yōu)勢(shì)雜草，而馬唐(Digitariasanguinalis)和水莎草(Juncellusserotinus)僅為地膜稻田的優(yōu)勢(shì)雜草。

目前，中國(guó)對(duì)雜草的控制以化學(xué)防治為主，姚和金等[17]認(rèn)為，在短期內(nèi)(3 a以內(nèi))，不同的除草方式雖然對(duì)雜草群落和密度有顯著影響，但不改變優(yōu)勢(shì)種雜草，化學(xué)除草會(huì)影響雜草生物多樣性，減少雜草種類，雜草多度；郭水良等[33]認(rèn)為，長(zhǎng)期單一除草劑的使用，會(huì)降低雜草生物多樣性，產(chǎn)生抗藥性雜草。上述研究結(jié)果與本研究一致，本研究發(fā)現(xiàn)，A01、B012種資源位中重要雜草和主要雜草為長(zhǎng)芒稗、李氏禾、水蓼、澤瀉和扁稈藨草且該2種資源位稻田雜草群落結(jié)構(gòu)大致類似，均為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草，A01和B012種資源位雜草的H為A01>B01，而J、C、B為B01>A01；經(jīng)t檢驗(yàn)得知，A01和B01的H、J、C、B差異雖不顯著，但B01資源位J、C、B值高于A01，這可能是由于雜草在除草劑的脅迫作用下，較A01資源位人為除草等外界持續(xù)干擾因素較輕且產(chǎn)生一定的抗性，從而形成了相對(duì)穩(wěn)定的群落；再者，該地區(qū)原有歷史雜草有(按危害程度、發(fā)生頻率及面積進(jìn)行排序)長(zhǎng)芒稗、無(wú)芒稗.、李氏禾、蘆葦、雜草稻、扁稈藨草、水蔥、空心蓮子草、水蓼、小香蒲、澤瀉、眼子菜。據(jù)上述，初步判定，以闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草結(jié)構(gòu)的雜草群落具有一定的抗藥性。

3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度作為生態(tài)理論的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，其數(shù)值的大小反應(yīng)出物種的分布格局、分布范圍和數(shù)量[22]。在A01、B012種資源位中，中生態(tài)位雜草種群所占比例依次為90.91%和66.67%；其中，長(zhǎng)芒稗(0.895 9)、空心蓮子草(0.844 7)、扁稈藨草(0.731 3)和水蓼(0.520 8)在2種資源位中均為中生態(tài)位雜草種群，且該4種雜草在B01資源位中的生態(tài)位寬度均高于0.5；由此可見(jiàn)，伊犁河谷水稻田雜草群落結(jié)構(gòu)主要為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草，且隨著種植模式的更迭和單一藥劑的長(zhǎng)期施用，長(zhǎng)芒稗、空心蓮子草、扁稈藨草和水蓼逐步演替為主要雜草，同時(shí)，施用單一除草劑，導(dǎo)致該稻田雜草群落演替為多年生的難以防控雜草且產(chǎn)生一定的抗藥性。該結(jié)果與羅寶君[26]研究相類似和余柳青等[34]研究一致，同時(shí)，該結(jié)果也印證了A01、B012種資源種，B01資源位雜草差生抗性這一現(xiàn)象。

3.3 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊值作為種間競(jìng)爭(zhēng)的前提條件，其大小可反應(yīng)出不同雜草種間競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)弱及對(duì)環(huán)境資源利用的相似性[35]，從而在一定程度上揭示了主要雜草種群結(jié)構(gòu)間的相互關(guān)系，對(duì)于預(yù)測(cè)雜草群落的演變趨勢(shì)具有一定的意義[36]。A01資源位中，由于人為的選擇性除草(主要拔除大型雜草/闊葉雜草如，空心蓮子草、扁稈藨草和水蓼等)致使“被選擇性拔除”物種的生態(tài)位寬度收縮，稻田生態(tài)位空間變大，從而給生態(tài)位接近或近源物種雜草萌發(fā)提供了生態(tài)空間。導(dǎo)致總物種數(shù)和其他非優(yōu)勢(shì)雜草種的數(shù)量增加，這一研究結(jié)果與朱炫等[37]觀點(diǎn)類似，其認(rèn)為，較化學(xué)除草技術(shù)，人工除草在早期可以有效的控制雜草，防效高達(dá)80%以上且優(yōu)于化學(xué)除草，尤其是對(duì)于闊葉類雜草防控效果顯著。而在B01資源位中，由于常規(guī)化學(xué)除草劑的影響，使得敏感型雜草種類和數(shù)量在藥效期內(nèi)劇減，其生態(tài)位寬度相應(yīng)變小，致使對(duì)除草劑具有一定抗性的物種成為優(yōu)勢(shì)雜草,從而占據(jù)了較大的生態(tài)空間。然而，除草劑由于對(duì)后萌發(fā)的雜草難以高效的防控，導(dǎo)致原有的空白生態(tài)位會(huì)被再次取代,使得雜草對(duì)環(huán)境資源的利用效率提升，這一研究結(jié)果與張怡等[36]結(jié)果類似，張怡等[36]研究認(rèn)為，原有優(yōu)勢(shì)雜草被除草劑有效防控后，因新的優(yōu)勢(shì)種雜草與原有優(yōu)勢(shì)種雜草的生態(tài)位重疊最大，其原有生態(tài)位留下“空缺”，新的優(yōu)勢(shì)種雜草會(huì)迅速占領(lǐng)原有的空余生態(tài)位，致使新的優(yōu)勢(shì)種雜草出現(xiàn)。不同干擾及管理模式下，使得稻田雜草種間競(jìng)爭(zhēng)格局改變；較B01資源位，A01資源位中，生態(tài)位重疊值最大的組合由扁稈藨草和水蓼演替為長(zhǎng)芒稗和空心蓮子草，這可能是由于人工除草改變了A01資源位原有生境，而其他雜草對(duì)新生境的適應(yīng)性也存有差異[35]，此外，由于長(zhǎng)期單一除草劑的施用，使得B01資源位中的長(zhǎng)芒稗和空心蓮子草產(chǎn)生抗性，在除草劑的脅迫下，使得敏感性雜草生態(tài)位縮減，多余的空白生態(tài)位被其再次利用，使得長(zhǎng)芒稗和空心蓮子草發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)雜草。

4 結(jié) 論

A01和 B012種除草模式稻田雜草群落結(jié)構(gòu)類似，為闊葉類雜草+莎草科雜草+禾本科雜草，且A01和B012種資源位雜草的多樣性指數(shù)H為A01>B01，而J、C、B為B01>A01；經(jīng)t檢驗(yàn)得知，A01和B01H、J、C、B差異雖不顯著，但B01資源位J、C、B值高于A01；此外，A01窄生態(tài)位雜草有1種，為小香蒲(0.424 7)，而B(niǎo)01窄生態(tài)位雜草有2種，分別是李氏禾(0.300 2)和雜草稻(0.269 2)；2種除草模式下，A01中生態(tài)位寬度較大的雜草與其他種間的生態(tài)位重疊值也較高，而B(niǎo)01中長(zhǎng)芒稗作為生態(tài)位寬度最大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值并不是很高，表明不同除草方式下，稻田雜草種間競(jìng)爭(zhēng)格局發(fā)生改變。