不同林齡刺槐人工林植物與土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征演變

李 慧，許亞東，王 濤，楊改河

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100； 3.陜西省循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，陜西楊凌 712100)

土壤和植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)重要組成部分，其相互作用維持著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和可持續(xù)發(fā)展[1]。土壤作為植物的生存基質(zhì)，為其提供了必須的營養(yǎng)元素，同時(shí)植物通過光合作用固碳并吸收養(yǎng)分維持生長與物質(zhì)積累，最后再以植物源養(yǎng)分形式反饋于土壤[2]。因此，系統(tǒng)研究植物與土壤間養(yǎng)分的交換過程和互饋效應(yīng)，特別是大量養(yǎng)分元素碳(C)、氮(N)、磷(P)的轉(zhuǎn)換，對深刻認(rèn)知陸地植被系統(tǒng)養(yǎng)分平衡過程和脆弱生境恢復(fù)機(jī)理有著極其重要的意義[3]。

近年來新興的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論提出不同層次、不同生態(tài)區(qū)域、不同區(qū)域尺度上生物體的生長過程實(shí)質(zhì)上是元素(主要是C、N、P)的積聚與相對比例的調(diào)節(jié)過程[4]，這使得不同群落、不同生態(tài)系統(tǒng)和不同研究領(lǐng)域的生態(tài)生物學(xué)特征統(tǒng)一起來，更好地解釋生態(tài)系統(tǒng)過程中化學(xué)計(jì)量比格局以及元素相互作用的規(guī)律。這也為研究土壤-植物間能量和多重化學(xué)元素平衡及兩者生態(tài)交互作用提供了重要手段[5]。目前，國內(nèi)外對不同植被類型、不同植被演替階段的植物器官的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了大量研究[6-9]，提出了植物組織中C、N、P化學(xué)計(jì)量比的差異。這不僅解釋了植物群落功能的變化，還對植物環(huán)境適應(yīng)性及限制生長元素的判斷有一定指示作用[10]，如當(dāng)葉片N∶P<14 時(shí)存在氮限制，當(dāng)N∶P>16時(shí)存在磷限制，14

刺槐因其耐干旱、生長快速和根系發(fā)達(dá)的特性在黃土高原退耕還林工程實(shí)施中被廣泛種植，其對區(qū)域脆弱生境修復(fù)發(fā)揮著重要的作用。目前，對刺槐林的土壤養(yǎng)分、植被群落變化都有較為深入的研究[13-15]，對于不同恢復(fù)階段刺槐林葉片或土壤化學(xué)計(jì)量特征也有了一定認(rèn)知，但對刺槐林生長過程土壤與植物碳氮磷化學(xué)計(jì)量比演變關(guān)系還知之甚少[16-17]。因此，本試驗(yàn)選擇黃土丘陵區(qū)不同林齡的刺槐人工林為研究對象，探討葉片、枯落物和土壤的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征演變與相互關(guān)系，旨在為揭示刺槐人工林恢復(fù)過程中植物與土壤間養(yǎng)分交互作用、效應(yīng)及其平衡過程提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜北黃土丘陵區(qū)安塞區(qū)境內(nèi)的五里灣流域，該區(qū)域地理位置為109°18′～109°22′E，36°51′～36°53′N，海拔1 010～1 400 m。該流域地貌以丘陵溝壑為主，土壤為黃綿土，抗侵蝕力差，屬最具代表性的黃土侵蝕區(qū)。該區(qū)屬溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，年平均氣溫8.8 ℃，年平均降水量505.3 mm，主要集中在每年的7、8月份，無霜期157 d。植物群落中主要的建群種有刺槐(Robiniapseudoacacia)、檸條(Caraganakorshinskii)等，林下草本主要有鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、異葉敗醬(Patriniaheterophylla)等，草本狀半灌木主要有達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等。此研究區(qū)作為退耕還林最早的試驗(yàn)示范流域，在多年的恢復(fù)過程中有長勢良好的恢復(fù)時(shí)間序列的刺槐人工林，為本試驗(yàn)提供良好的實(shí)驗(yàn)平臺。

1.2 樣地選擇與取樣

通過走訪當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門和農(nóng)戶調(diào)查，以空間代替時(shí)間的方法[18]選擇了林相整齊、生長良好的17 a、27 a、42 a年生刺槐人工林作為研究樣地，并于2016年8月刺槐生長旺盛期進(jìn)行采樣。不同生長階段林地均設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地作為重復(fù)采樣小區(qū)。采集植物樣時(shí)在每個(gè)小區(qū)內(nèi)，按照標(biāo)準(zhǔn)木法[19-20]，對樣地內(nèi)人工林進(jìn)行胸高直徑(樹木在1.3 m高處的胸徑)的測定，即每木檢尺，計(jì)算出每個(gè)樣地內(nèi)所有樹木的平均胸高直徑，并按照標(biāo)準(zhǔn)區(qū)內(nèi)上、中、下坡位，找出接近平均胸高直徑且生長良好的3棵樹木作為標(biāo)準(zhǔn)采樣木。葉片采集在每株采樣木樹冠中部的東、西、南、北方向各剪取1根枝條，摘取枝條上的所有葉片混合成一個(gè)該小區(qū)待測葉樣品。同時(shí)，在相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)木下設(shè)置5個(gè)1 m×1 m樣方采集地表枯落物樣品。采集土樣時(shí)，去除表面枯落物，并在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)小區(qū)沿著坡位自上至下，S型布設(shè)15個(gè)樣點(diǎn)，利用土鉆采集各樣點(diǎn)0～10 cm土壤并混合均勻作為該小區(qū)待測土樣，自然風(fēng)干后用來測定土樣碳氮磷含量。各采樣點(diǎn)基本狀況見表1，體積質(zhì)量以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

表1 研究樣地的基本特征Table 1 Basic characteristics of study sites

1.3 測定指標(biāo)

將采集的葉片、枯落物于105 ℃下殺青10 min，然后80 ℃下烘干至恒質(zhì)量并經(jīng)粉碎后過100目篩。植物樣經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，用CleverChem380全自動間斷化學(xué)分析儀測定全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；用鉬藍(lán)比色法測定植物全磷；植物碳采用外加熱重鉻酸鉀法測定[18]。

土壤自然風(fēng)干后挑除動植物殘?bào)w，研磨并過0.25 mm篩以備元素分析。其中，土壤有機(jī)碳采用外加熱重鉻酸鉀法測定；土壤全氮經(jīng)H2SO4-K2SO4∶CuSO4催化消煮后，用CleverChem380全自動間斷化學(xué)分析儀測定；土壤全磷用H2SO4-HClO4消煮之后，采用鉬藍(lán)比色法[21]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同林齡刺槐林植物與土壤樣品碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征差異顯著性，采用單因素方差分析和Duncan法進(jìn)行檢驗(yàn)，顯著性水平為0.05，結(jié)果以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。采用雙變量相關(guān)性分析植物與土壤樣品間C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量特征演變關(guān)系。以上數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2016軟件完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡刺槐葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

刺槐葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨林齡增長呈現(xiàn)增加趨勢(表2)。其中，葉片C和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同林齡下均表現(xiàn)為42 a>27 a>17 a，42 a生葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)比27 a和17 a的分別提高10.9%與22.3%，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別提高32.58%與20.9%，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)則分別提高15.2%與8.1%。與C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢相反，葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征從17 a到27 a并無顯著變化，但到42 a時(shí)，C∶N、C∶P分別較27 a降低了4.5%、12.2%，N∶P則在不同年限間無顯著的差異。

注：同列不同小寫字母表示不同林齡間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between the different forest ages (P<0.05),the same below.

2.2 不同林齡刺槐枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

與葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡延長而增加的趨勢相似，枯落物中C、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同林齡下亦表現(xiàn)為42 a>27 a>17 a(表3)，42 a刺槐枯落物C質(zhì)量分?jǐn)?shù)比27 a與17 a的分別提高8.0%與13.0%，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)則分別提高31.1%與56.2%?？萋湮颬質(zhì)量分?jǐn)?shù)從17 a到27 a并無顯著變化，但到42 a時(shí)，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較27 a增加4.7%。枯落物不同元素間化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化差異較大。隨著生長年限的延長，C∶N逐漸減小，27 a與42 a分別較17 a降低27.4%與11.6%；N∶P則隨著生長年限的延長逐漸增加，與17 a刺槐的N∶P相比較，27 a與42 a分別增加12.9%與30.6%。不同齡林C∶P 變化較小，僅在42 a時(shí)較27 a顯著增加了3.9%。

表3 枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及C∶N、C∶P、N∶P變化特征Table 3 Change characteristic in mass fraction and stoichiomentry of C,N,P in litter

2.3 不同林齡刺槐林下土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

由表4可知，土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)從17 a至42 a的分別為3.94～8.05、0.45～0.91、0.40～0.50 g/kg。其中，僅土壤C質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨林齡延長持續(xù)增加，表現(xiàn)為42 a與27 a分別較17 a顯著增加35.0%與21.7%。土壤N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)從17 a到27 a無顯著增加，但在42 a時(shí)較27 a分別顯著提高56.6%與13.8%。相對地，土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化引起了土壤元素化學(xué)計(jì)量特征的差異。土壤C∶N在不同林齡間并無顯著變化；土壤C∶P、N∶P在不同林齡間表現(xiàn)為42 a>27 a>17 a，C∶P在42 a時(shí)較27 a、17 a分別顯著增加66.36%與49.27%，N∶P則分別顯著增加67.1%與22.3%。

表4 土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及C∶N、C∶P、N∶P變化特征Table 4 Change characteristic in mass fraction and stoichiomentry of C,N,P in soil

2.4 刺槐葉片-枯落物-土壤的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其比值的相關(guān)關(guān)系

由表5可知，在刺槐不同生長階段。土壤C、N與葉片、枯落物C、N之間存在極顯著的相關(guān)性。隨著土壤P的增加，葉片、枯落物P呈現(xiàn)出極顯著的增加?？萋湮锱c土壤C∶N之間存在不顯著的相關(guān)性(表6)。土壤與葉片C∶P之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.01)；土壤與枯落物C∶P則呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。N∶P在土壤和葉片之間存在不顯著的相關(guān)性，但在土壤和枯落物之間存在極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。由此可見，C∶P在三庫的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化之間起重要的作用。

表5 葉片-枯落物-土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)相關(guān)系數(shù)(df=7)Table 5 Correlation analysis of C, N, P mass fraction in leaves, litter, and soil

注：“*”表示在0.05水平下差異顯著; “**”表示在0.01水平下差異顯著；下同。

Note：“*” significant difference at 0.05 level; “**” significant difference at 0.01 level；the same below.

表6 葉片-枯落物-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)比值相關(guān)系數(shù)(df=7)Table 6 Correlation analysis between stoichiometric ratios

3 討 論

3.1 刺槐葉片-枯落物-土壤C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)演變特征

植被恢復(fù)對提升土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有效性的生態(tài)效應(yīng)已受到多數(shù)研究的認(rèn)可[22]。本研究亦表明隨著恢復(fù)年限的增加，土壤C、N及P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢。這是由于隨著植被恢復(fù)年限增加，林地枯落物積累量逐漸增加，而林地土壤中C、N、P的補(bǔ)充主要來自枯落物、草本植物殘?bào)w分解后的養(yǎng)分歸還及豆科植物固氮作用[23]；Zhou等[24]與Luyssaert等[25]研究表明土壤養(yǎng)分元素的沉降和積累與植物年齡之間呈正相關(guān)。葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在生長前期(17 a、27 a)低于全球492種陸地植物葉片C的平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)(464 mg/g)，但在生長后期(42 a)接近中國東部南北樣帶植物葉片C的平均值(480.1 mg/g)[26]。同時(shí)，葉片和枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著恢復(fù)年限的增加而增加，但枯落物均低于葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，這可能與植物的生物學(xué)特性很大的關(guān)系[27]。根據(jù)植物生長策略，植物在接近成熟之前具有較快的生長速率，光合和固氮作用也隨之增強(qiáng)，不斷合成干物質(zhì)，故葉片中的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)在增加；同時(shí)，較快速的生長需要更多的rRNA以增加蛋白質(zhì)的合成，最終導(dǎo)致葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高[28]；而rRNA又是植物的一個(gè)主要P庫，故葉片N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著林齡的增加而增加[6]。植物葉在衰老之前會將部分元素轉(zhuǎn)移到幼嫩部位以用于次年的再生長[27]。隨著植物生長年限的增加，枯落物厚度不斷累積，土壤的水分和溫度條件得到改善，增強(qiáng)了土壤微生物的活性，進(jìn)而加快了枯落物的分解和養(yǎng)分歸還[29]?？萋湮镌诜纸獾倪^程中，粗纖維、單寧、可溶性糖等有機(jī)物質(zhì)量分?jǐn)?shù)不斷下降[30]，同時(shí)大量N、P元素用于植物的光合作用和生長，造成了枯落物養(yǎng)分低于植物葉片的格局，但卻隨著恢復(fù)年限的延長，質(zhì)量分?jǐn)?shù)不斷增加[31]。

3.2 刺槐林葉片-枯落物-土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)演變特征

植物在生長過程中對C、N、P元素利用的差異性導(dǎo)致了C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)不成比例的增加，從而導(dǎo)致葉片、枯落物、土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)比值發(fā)生變化。結(jié)果顯示，本研究中葉片C∶N和C∶P與Elser等[32]對全球398種陸生植物測定的結(jié)果(C∶N=22.5) (C∶P=232)一致，N∶P與Han等[33]對中國547種陸生植物的測定結(jié)果(16.3)相近。有研究認(rèn)為，葉的N∶P<14表明植物受N限制，N∶P>16反映植物受P限制，14

本研究中，土壤C∶N在不同林齡間差異性不顯著，但C∶P、N∶P在42 a時(shí)顯著升高?？萋湮顲∶N隨著林齡的延長表現(xiàn)出顯著的降低。有研究表明[37]，土壤養(yǎng)分越低，枯落物的C∶N就越高，難分解的化合物越多，枯落物的分解速率則越慢。隨著林齡的增加，土壤養(yǎng)分不斷升高，枯落物中難降解的物質(zhì)減少，枯落物分解速率加快，C、N元素的累積量不斷增加，因此枯落物C∶N不斷降低?？萋湮顲∶P、N∶P僅在42 a時(shí)顯著升高。由于植被恢復(fù)過程中，N元素來源于枯落物分解、植物固氮、大氣沉降等多個(gè)方面[4]，P元素則主要來源于母巖風(fēng)化和枯落物分解歸還[36]，C、N元素的積累量和速率較P更快，因此，在植被恢復(fù)后期，土壤和枯落物C∶P、N∶P顯著增加。

3.3 人工刺槐林葉片-枯落物-土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)性

本研究顯示土壤與葉片、枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體呈顯著相關(guān)性。土壤-植物系統(tǒng)中，土壤作為植物生長的基質(zhì)，其中的有機(jī)質(zhì)、礦質(zhì)養(yǎng)分經(jīng)過微生物分解作用源源不斷地為植物正常生理活動提供必需的養(yǎng)分[38]。同時(shí)，植物通過光合、生物固氮等作用固定C、N元素，最終在枯落物的分解中實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和歸還。土壤和植物之間的C∶N∶P差異代表生產(chǎn)者及土壤微生物為維持生態(tài)平衡面臨的養(yǎng)分競爭格局[39]。不同生長階段，葉片和枯落物與土壤C∶N均不具有相關(guān)性。這說明植物中的養(yǎng)分并非單一的來源于土壤，光合和固氮作用也是植物養(yǎng)分很重要的一部分來源[40]。Delgado-Baquerizo等[ 41]研究認(rèn)為，C在從枯落物分解轉(zhuǎn)移至土壤的過程中，會有部分C以能量和CO2的形式轉(zhuǎn)移或消耗掉。同時(shí)，土壤中有機(jī)質(zhì)主要來源于林下草本及土壤微生物的代謝和殘?bào)w腐質(zhì)。隨著刺槐生長年限的延長，林下草本的多樣性由2.71增至3.07，豆科和禾本科植物的蓋度增加了65%，生長和定殖于植物根系的微生物促進(jìn)了土壤改善，并增加了N元素的利用性[42-43]，這也導(dǎo)致了土壤與枯落物C∶N沒有相關(guān)性。通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉片與枯落物C∶P不相關(guān)，但與土壤C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)。這表明葉片在枯落之前將大部分的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至活有機(jī)體，枯落物養(yǎng)分損失增加，尤其是P養(yǎng)分，枯落物經(jīng)過微生物分解作用，歸還至土壤中的P元素較少[44]，土壤與枯落物C∶P呈顯著正相關(guān)也說明了這一點(diǎn)。由于刺槐具有共生菌根的生物學(xué)特性，因此C、N一般不作為刺槐生長的限制因子，很可能是土壤供應(yīng)給植物真正用于生長的P養(yǎng)分較少，影響了植物體中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)，使得土壤中P元素成為限制刺槐生長的主要因子(葉片N∶P也說明了這一點(diǎn))，導(dǎo)致了葉片與土壤C∶P呈負(fù)相關(guān)。綜上，在人工刺槐林恢復(fù)過程中，土壤-植物之間存在著顯著的互作效應(yīng)，且C∶P對三庫的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化關(guān)系最敏感。

4 結(jié) 論

隨著林齡延長，人工刺槐林葉片、土壤和枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著增加，說明刺槐林恢復(fù)過程可以有效累積和改善植物與土壤養(yǎng)分庫。同時(shí)，總體上不同養(yǎng)分以N增幅最大，P最小，林地不同組分中以土壤養(yǎng)分變化最敏感，枯落物養(yǎng)分變化最慢，說明養(yǎng)分元素在土壤植物間增幅不成比例，這也造成養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生顯著差異。隨著刺槐林齡增加，土壤、枯落物C∶P、N∶P顯著增加，這在于C、N的累積量和速率較P更快。刺槐葉片N∶P為16.71～17.97，說明該地區(qū)刺槐人工林生長受P限制?；貧w分析則表明，在刺槐林恢復(fù)過程，葉片、土壤、枯落物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著的協(xié)同增加關(guān)系，但化學(xué)計(jì)量特征僅C∶P在土壤與葉片和枯落物間均存在顯著相關(guān)性，可見刺槐人工林恢復(fù)過程中養(yǎng)分存在顯著互作效應(yīng)，并以C∶P對土壤-植被養(yǎng)分關(guān)系最敏感。