溫度及體質(zhì)量對黃鱔耗氧率和排氨率的影響

袁 泉,呂巍巍,周文宗

(上海市農(nóng)業(yè)科學院 生態(tài)環(huán)境保護研究所,上海 201106)

黃鱔(Monotonousalbus)俗稱長魚、血魚、羅魚、田鰻等,屬合鰓科黃鱔屬,產(chǎn)于東南亞地區(qū)。除青藏高原和遼河以北外,黃鱔在我國其它各地均有分布。近年來,我國以長江、黃河、淮河流域為主的黃鱔養(yǎng)殖業(yè)得到了快速發(fā)展。2016年,全國黃鱔養(yǎng)殖產(chǎn)量達38.61萬t,湖北以18.45萬t的產(chǎn)量位居首位[1]。黃鱔的營養(yǎng)價值和養(yǎng)殖效益均較高,是目前極具發(fā)展前景的淡水名優(yōu)經(jīng)濟魚類之一。黃鱔的營養(yǎng)價值、保健功能和藥用效果已被世界諸多國家認同:韓國有“冬吃一支參,夏食一條鱔”的說法；日本與我國都有“伏天黃鱔勝人參”的說法。美國、歐洲國家、韓國及日本都是進口黃鱔的大戶[2]。隨著國內(nèi)外市場對黃鱔需求量的上升,黃鱔野生資源急劇減少,為了滿足市場需求,有效地保護并利用自然資源,拓寬黃鱔的養(yǎng)殖空間,對黃鱔的基礎(chǔ)代謝生理生態(tài)學特性進行研究是非常有必要的。

魚類呼吸和排泄等基本新陳代謝活動是研究魚類生物能量學的主要內(nèi)容。魚類的耗氧率和排氨率能直接或間接地反映其代謝規(guī)律、生理、生存狀況,及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系;在養(yǎng)殖生產(chǎn)中可加強養(yǎng)殖水體質(zhì)量的調(diào)控,間接估算其養(yǎng)殖容量,如在貝類養(yǎng)殖和選育中就有大量此方面的研究[3～4]。目前,國內(nèi)外對黃鱔的研究主要集中在營養(yǎng)、遺傳和繁育等方面,關(guān)于黃鱔呼吸和能量代謝方面的研究較少。王楊科等曾采用單因素實驗設(shè)計方法分別討論了體質(zhì)量、溫度對黃鱔耗氧率的影響情況[5],并報道了鎘對黃鱔耗氧率的影響[6]。我們采用呼吸代謝研究方法中的靜水式法[7],進行析因?qū)嶒炘O(shè)計,在前人研究的基礎(chǔ)上進一步探討了溫度和體質(zhì)量對黃鱔耗氧率和排氨率的影響,旨在為黃鱔規(guī)?；B(yǎng)殖過程中水質(zhì)調(diào)控、長途運輸?shù)忍峁┘夹g(shù)支撐，并積累黃鱔養(yǎng)殖生態(tài)學方面的理論資料,為黃鱔生理生態(tài)學的進一步研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用黃鱔來源于南京黃鱔養(yǎng)殖基地。將黃鱔取回后在室內(nèi)塑料箱中暫養(yǎng)7 d。在暫養(yǎng)期間，水體pH 7.12～8.36,水溫20.2～23.8 ℃,溶解氧>5 mg/L,每天下午定時投喂黃粉蟲。實驗前停食2 d。

1.2 實驗方法

選擇體表無傷、體質(zhì)健壯的黃鱔個體作為實驗對象,根據(jù)體質(zhì)量分成W1～W7七組進行實驗,前4組各設(shè)3個重復,后3組各設(shè)2個重復(表1)。實驗設(shè)置15、20、25、30和35 ℃五個溫度,每個溫度下設(shè)置一個無魚空白對照。各溫度是在實驗黃鱔放進各預設(shè)溫度組后從常溫21 ℃開始,通過每日升降1～2 ℃而獲得。用室內(nèi)空調(diào)(15～20 ℃)與250 D光照培養(yǎng)箱控制所需溫度(25～35 ℃),實驗溫度誤差為±1.0 ℃。實驗在廣口瓶(2000 mL)中進行,每瓶放黃鱔1條,將移至空調(diào)屋或培養(yǎng)箱中完成溫度馴化的黃鱔禁食后放入相應的廣口瓶中,待瓶中水溫穩(wěn)定后,立即測定初始溶氧和氨氮含量,同時用保鮮膜密封瓶口,并用橡皮筋固定。實驗持續(xù)2 h。

用Winkler碘量法測定水中溶氧含量；采用次溴酸鈉氧化法測定氨氮含量。

表1 實驗黃鱔的體質(zhì)量(平均值±標準差)

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)實驗前后呼吸瓶內(nèi)水中的DO和NH4+-N含量,按下列公式計算黃鱔的耗氧率(OR)、排氨率(NR)和O/N值。

OR=[(DO0-DOt)V]/(wt)；

NR=[(Nt-N0)V]/(wt)；

O/N=1000OR/NR

上式中：OR為單位體質(zhì)量耗氧率[mg/(g·h) ]；NR為單位體質(zhì)量排氨率[mg/(kg·h) ];DO0和DOt分別為實驗開始和結(jié)束時水中溶解氧含量(mg/L);N0和Nt分別為實驗開始和結(jié)束時水中氨氮含量(mg/L);V為呼吸瓶中水的體積(L);w為實驗黃鱔的體質(zhì)量(g);t為實驗時間(h)。

用Excel 13.0和SPSS 22.0對所得實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,實驗數(shù)據(jù)為2～3個平行重復的平均值,以平均值±標準差的形式表示。黃鱔體質(zhì)量與代謝率之間的回歸關(guān)系使用相應的模型進行曲線評估。采用雙因素方差分析評估體質(zhì)量和溫度對黃鱔代謝率的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 耗氧率

溫度與體質(zhì)量對黃鱔耗氧率(OR)影響的實驗結(jié)果如圖1和圖2所示;用冪函數(shù)OR=aWb對黃鱔體質(zhì)量W與耗氧率OR間的關(guān)系進行回歸擬合,方差分析結(jié)果見表2。由圖1可見,黃鱔體質(zhì)量與耗氧率的關(guān)系在各個溫度處理條件下均呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律,黃鱔的耗氧率與體質(zhì)量呈反比關(guān)系,即黃鱔耗氧率隨著體質(zhì)量的增加而下降,且不同體質(zhì)量處理組間差異顯著(P<0.05,表4)。在各個溫度處理條件下,黃鱔白天的耗氧率均高于夜晚的(圖1)。通過二次方程模擬結(jié)果可知,黃鱔的耗氧率與體質(zhì)量具有顯著的回歸關(guān)系(P<0.05,表2)。

不同溫度對黃鱔的耗氧率亦具有顯著影響(P<0.05,表4)。黃鱔耗氧率隨著溫度的升高而升高(圖2),雖然在25 ℃時耗氧率有小幅下降,但與20 ℃下的耗氧率無顯著性差異(P>0.05)。

2.2 排氨率

溫度與體質(zhì)量對黃鱔排氨率(NR)影響的實驗結(jié)果如圖3和圖4所示;使用冪函數(shù)NR=cWd對黃鱔體質(zhì)量W與排氨率NR之間的關(guān)系進行回歸擬合,方差分析結(jié)果見表3。由圖3可見：黃鱔體質(zhì)量與排氨率的關(guān)系在15、20和25 ℃條件下呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律,即黃鱔排氨率隨著體質(zhì)量的增加而下降,與耗氧率的變化規(guī)律一致;在30和35 ℃條件下,黃鱔排氨率隨著體質(zhì)量的增加而無明顯變化,曲線較平坦。黃鱔的排氨率在不同體質(zhì)量處理組間差異顯著(P<0.05,表4)。通過二次方程模擬結(jié)果可知,黃鱔的排氨率與體質(zhì)量的回歸關(guān)系除在15 ℃條件下以外均不顯著(P>0.05,表3)。

不同溫度對黃鱔的排氨率亦具有顯著影響(P<0.05,表4)。黃鱔的排氨率隨著溫度的升高而呈現(xiàn)波浪形變化規(guī)律,分別在25 ℃和35 ℃時達到峰值(圖3),與溫度對黃鱔耗氧率的影響規(guī)律相反。

溫度/℃白天耗氧率ORabR2nP夜晚耗氧率ORabR2nP150.134-0.5040.75180.000.043-0.3100.40180.007200.120-0.4370.68180.000.175-0.5340.87180.000250.127-0.4800.80180.000.120-0.5050.69180.000300.174-0.4810.79180.000.063-0.2880.32180.017350.207-0.5220.80180.000.127-0.4150.72180.000

圖2 黃鱔耗氧率與溫度的關(guān)系

2.3 體質(zhì)量與溫度對黃鱔耗氧率和排氨率的綜合影響

雙因素方差分析結(jié)果(表4)表明：溫度與體質(zhì)量對黃鱔的耗氧率和排氨率均無顯著的交互作用(P>0.05),但體質(zhì)量和溫度雙因子對黃鱔的耗氧率和排氨率均有顯著性影響(P<0.05)。通過多重檢驗進一步分析表明: W1、W2、W3組的黃鱔耗氧率分別與其他處理組間差異顯著,而在W5和W6組間耗氧率差異不顯著;在15、20、25 ℃條件下黃鱔的耗氧率顯著低于在30和35 ℃條件下的。排氨率僅在W4與W1和W5組間差異顯著,在其他體質(zhì)量組間均無顯著性差異;在15 ℃條件下的排氨率要顯著低于在其他溫度條件下的；在25和35 ℃條件下的黃鱔排氨率顯著高于在20和30 ℃條件下的。

圖3 黃鱔排氨率與體質(zhì)量的關(guān)系

溫度/℃排氨率NRcdR2nP155.424-0.5470.560180.001203.310-0.2010.072180.297257.172-0.1790.134180.148301.8210.0540.019180.594354.491-0.0740.030180.508

圖4 黃鱔排氨率與溫度的關(guān)系

3 討論

魚體的標準代謝通常是指魚類在禁食、保持安靜狀態(tài)下的代謝情況,此時的耗氧只能維持魚類的生命,沒有儲藏與生長[8]。本文所測得的耗氧率與排氨率為黃鱔的標準代謝率。本實驗結(jié)果表明：溫度和體質(zhì)量對黃鱔的耗氧率和排氨率均無交互作用,在15～35 ℃范圍內(nèi),黃鱔的耗氧率隨溫度的升高而升高,隨體質(zhì)量的增加而降低;黃鱔的排氨率隨溫度的升高則呈先上升后降低再上升的變化趨勢,且隨體質(zhì)量的增加而降低。

耗氧率隨溫度的升高而升高,這一規(guī)律在許多魚類[9～11]、蝦類[12]、貝類[13,14]等水生動物的呼吸代謝研究中均有發(fā)現(xiàn)。一般性解釋認為:在適宜的溫度范圍內(nèi),溫度升高,動物體內(nèi)酶活性隨之增強,生理生化反應加快,對氧的需求量增大,從而耗氧率增加。本研究結(jié)果表明,黃鱔在從15 ℃到35 ℃條件下,耗氧率呈顯著的增加趨勢,說明此溫度范圍仍適于其生長。但這一點與王楊科等[5]的研究結(jié)果不一致,王楊科等研究發(fā)現(xiàn)黃鱔的耗氧率在10～35 ℃范圍內(nèi)隨著溫度的升高而先上升后下降,在25～27 ℃時的耗氧率較高,其認為25～30 ℃為黃鱔的適宜生長溫度。黃鱔是高溫耐受物種,羅鳴鐘等[15]在綜述中有過詳細闡述:綜述中的例證表明黃鱔體內(nèi)3種消化酶活性在20～40 ℃范圍內(nèi)隨著水溫的升高而增加[16];胚胎發(fā)育速度在22～31 ℃范圍內(nèi)隨著水溫的升高而加快[17];黃鱔的最佳食欲溫度是30.8 ℃[18],且在水溫39 ℃時仍正常攝食。綜上所述,黃鱔在10～35 ℃時耗氧率隨著溫度的增加而增加更接近其真實情況,但其最適宜生長溫度仍有待進一步研究。

表4 溫度和體質(zhì)量對黃鱔代謝率影響的雙因素方差分析結(jié)果

耗氧率隨體質(zhì)量的增加而降低,該結(jié)果與王楊科等[5]的研究結(jié)果一致,這一變化規(guī)律同樣與其他水生動物如河鱸[19]、貝類[13,14]、海鞘[20]等的呼吸代謝特征具有一致性。一般性解釋認為：該特征與水生動物在生長過程中的組織、臟器的比重有關(guān),直接維持生命的組織和臟器如腎臟、肝臟等的新陳代謝強度高于非直接維持生命的其它組織如肌肉、脂肪等的。在動物生長過程中,這兩種組織的比率隨之減少,即肌肉和脂肪等積累增多,從而引起單位重量的耗氧率隨個體增大而降低的現(xiàn)象[21]。王楊科等[5]認為黃鱔的耗氧率和體質(zhì)量之間具有顯著的線性回歸關(guān)系,這與本研究所得到的顯著冪函數(shù)回歸關(guān)系有出入。然而,許多研究者在探討魚體耗氧率與體質(zhì)量關(guān)系時發(fā)現(xiàn)其大多呈冪函數(shù)關(guān)系[7],而耗氧率經(jīng)過對數(shù)函數(shù)轉(zhuǎn)換后常與體質(zhì)量呈線性回歸關(guān)系[15,22]。所以,我們認為黃鱔耗氧率與體質(zhì)量之間的冪函數(shù)關(guān)系更符合實際情況。

一般而言,排氨率與耗氧率具有一致的變化趨勢,這在前人的諸多研究結(jié)果中得以證實,并且兩者對許多影響因子的響應均具有一致性,如溫度[23-24]、體質(zhì)量[19]、鹽度[25]、攝食[11]、溶氧水平[26]、麻醉劑[27]等。但是本實驗發(fā)現(xiàn)溫度對黃鱔耗氧率與排氨率的影響趨勢并不一致:黃鱔的耗氧率隨著溫度的增加而增加,排氨率則呈先上升后下降再上升的波動趨勢。溫度對魚類排氨率的影響一般有兩種:在一定溫度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,排氨率先上升后下降或者排氨率隨著溫度的升高而升高,并且與耗氧率的變化趨勢一致,如草魚和鱖魚在19～29 ℃范圍內(nèi),其排氨率隨著溫度的升高而升高[24]。本實驗結(jié)果出現(xiàn)的這種“異常”現(xiàn)象仍有待進一步的生理實驗分析。