北方須鰍的耗氧節(jié)律、耗氧率和窒息點(diǎn)的研究

王曉光，王興兵，寇凌霄，石俊艷，肖祖國(guó)，魏宏祥，劉 勇，李 軍，駱小年

( 1.遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省水生動(dòng)物病害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 遼陽(yáng) 111000；2.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023 )

北方須鰍(Barbatulabarbatulanuda)屬硬骨魚綱、鯉形目、鰍科、條鰍亞科，在我國(guó)東北地區(qū)、新疆北部以及俄羅斯、日本和朝鮮均有分布[1]。北方須鰍棲息于清冷水體中沙石底質(zhì)處，不集群，通常晴朗天離開卵石作近距離覓食游動(dòng)，主要食物為底棲無(wú)脊椎動(dòng)物。該魚肉質(zhì)細(xì)嫩味美，深受百姓喜食，具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來(lái)，由于水利工程建設(shè)、環(huán)境污染以及過(guò)度捕撈等，北方須鰍棲息地縮減，生活環(huán)境破壞嚴(yán)重，種群數(shù)量銳減，資源量明顯下降，建立保護(hù)區(qū)，開展北方須鰍生物學(xué)和人工增養(yǎng)殖技術(shù)研究具有重要的意義。

魚類的耗氧率直接或間接地反映出魚類新陳代謝規(guī)律、生理和生存狀況，是有氧代謝強(qiáng)度的重要指標(biāo)之一[2]，窒息點(diǎn)則是魚類忍受低溶解氧的極限指標(biāo)。水溫是魚類生存的重要環(huán)境因子之一，影響魚的新陳代謝強(qiáng)度、活動(dòng)和耗氧率及窒息點(diǎn)。了解及掌握北方須鰍的耗氧率和窒息點(diǎn)，對(duì)其生理學(xué)研究具有重要的理論意義，對(duì)其增養(yǎng)殖和保護(hù)有應(yīng)用價(jià)值[3]。目前，關(guān)于北方須鰍地理種群的形態(tài)[4]、線粒體基因組序列及鰍科魚類系統(tǒng)發(fā)育分析[5]等研究已有報(bào)道，但尚未見北方須鰍耗氧率和臨界窒息點(diǎn)等相關(guān)研究。筆者研究了溫度對(duì)不同體質(zhì)量北方須鰍耗氧率和臨界窒息點(diǎn)的影響及耗氧節(jié)律，旨在了解北方須鰍的新陳代謝規(guī)律、生理和生活狀況，為其生理學(xué)研究和健康增養(yǎng)殖、活體運(yùn)輸以及生態(tài)保護(hù)等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

北方須鰍地籠網(wǎng)捕獲于遼寧省遼陽(yáng)縣下達(dá)河，在生態(tài)室暫養(yǎng)7 d。暫養(yǎng)期間，北方須鰍放養(yǎng)在60 cm×40 cm×50 cm底部布有鵝卵石的水族箱中，以逐漸適應(yīng)小水體的試驗(yàn)環(huán)境，不投喂。暫養(yǎng)后，選擇體質(zhì)健康的北方須鰍，稱量體質(zhì)量，測(cè)定全長(zhǎng)和體長(zhǎng)。按體質(zhì)量將北方須鰍分為(1.88±0.33) g、 (4.24±0.61) g和 (7.27±0.76) g 3種規(guī)格(表1)。3種規(guī)格北方須鰍的體質(zhì)量、全長(zhǎng)和體長(zhǎng)形態(tài)性均呈極顯著性差異(P<0.01)。試驗(yàn)用水為曝氣5 d以上的自來(lái)水，pH 7.2±0.2，溶解氧(8.0±0.2) mg/L。

表1 北方須鰍的生物學(xué)數(shù)據(jù)

注：標(biāo)有不同大寫字母的平均值間差異極顯著(P<0.01).

1.2 方法

1.2.1 北方須鰍24 h耗氧率的變化

采用流水呼吸室法[6]測(cè)定北方須鰍24 h耗氧率，(7.27±0.76) g和(4.24±0.61) g試驗(yàn)魚呼吸室的體積為5 L，分別放魚40 尾和50 尾，(1.88±0.33) g試驗(yàn)魚的呼吸室體積為2.5 L，放魚50 尾，設(shè)置平行組。試驗(yàn)魚放入呼吸室后，調(diào)節(jié)水流量，使出水溶解氧>6.0 mg/L，水溫(15±0.5) ℃；魚在呼吸室內(nèi)適應(yīng)1.0～1.5 h，再調(diào)節(jié)水流量，使出水溶解氧約為4.0 mg/L，待魚處于自然平穩(wěn)狀態(tài)時(shí)，開始試驗(yàn)，連續(xù)測(cè)量24 h，每2 h測(cè)定一次水溫、單位時(shí)間水流量和進(jìn)、出呼吸室水的溶解氧質(zhì)量濃度[7]。耗氧率(mg/g·h)按下式計(jì)算：

Or= (A1-A2)×S/m

式中，Or為耗氧率；A1為進(jìn)水溶解氧質(zhì)量濃度(mg/L)；A2為出水溶解氧質(zhì)量濃度(mg/L)；S為單位時(shí)間的流量(L/h)；m為試驗(yàn)魚體總質(zhì)量(g)。

試驗(yàn)期間避免陽(yáng)光直射，保持室內(nèi)安靜，為減少燈光照射對(duì)魚體的干擾，18:00至次日6:00呼吸室用不透光的黑塑料包裹。

1.2.2 水溫對(duì)耗氧率和窒息點(diǎn)影響的測(cè)定

采用靜水呼吸室法測(cè)定水溫對(duì)耗氧率和窒息點(diǎn)影響。水溫設(shè)0、2、5、10、15、20、25、27、30 ℃ 9個(gè)梯度，誤差在±0.5 ℃以內(nèi)。(7.27±0.76) g和(4.24±0.61) g北方須鰍每組10 尾，(1.88±0.33) g北方須鰍每組20 尾，設(shè)定平行組。試驗(yàn)前采用逐級(jí)升溫或降溫的方法，0 ℃試驗(yàn)時(shí)間為1.5 h，2、5、10、15、20 ℃為2 h，25、27、30 ℃為1 h。待北方須鰍處于自然平穩(wěn)狀態(tài)后，試驗(yàn)開始，封閉進(jìn)、出水。試驗(yàn)結(jié)束后計(jì)算試驗(yàn)前后呼吸室耗氧量和耗氧率。

上述不同溫度靜水試驗(yàn)結(jié)束后，再次封閉進(jìn)、出水，密封呼吸室，待50%試驗(yàn)魚失去平衡、昏迷或?yàn)l臨死亡時(shí)試驗(yàn)結(jié)束，此時(shí)呼吸室內(nèi)溶解氧質(zhì)量濃度為該溫度下的臨界窒息點(diǎn)。

耗氧率(mg/g·h)的計(jì)算公式為：

Or=(B1-B2)×V/(m×t)

式中，Or為耗氧率；B1和B2為試驗(yàn)前、后溶解氧質(zhì)量濃度(mg/L)；V為呼吸室水體積(L)；t為試驗(yàn)時(shí)間(h)；m為試驗(yàn)魚總體質(zhì)量(g)。

1.2.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，用 Excel 和 SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用方差分析來(lái)檢驗(yàn)晝夜和體質(zhì)量對(duì)北方須鰍耗氧率的影響顯著性，顯著水平為0.05，極顯著水平為0.01；用Pearson 相關(guān)分析，分析耗氧率與水溫相關(guān)性；用 Excel軟件確定體質(zhì)量與北方須鰍耗氧率呈冪函數(shù)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 北方須鰍24 h耗氧率變化

(1.88±0.33) g北方須鰍24 h耗氧率波動(dòng)較大：6:00—18:00，耗氧率逐漸升高，18:00達(dá)最高值[(0.166±0.028) mg/(g·h)]；而后耗氧率逐漸下降，次日06:00耗氧率達(dá)最低值[(0.080±0.012) mg/(g·h)]。(1.88±0.33) g北方須鰍在白天(8:00—16:00)耗氧率為(0.131±0.023) mg/(g·h)，夜間(18:00—6:00)為[(0.124±0.029) mg/(g·h)]，白天耗氧率略高于夜間 (P>0.05)。而在12:00—20:00出現(xiàn)耗氧率高峰區(qū)域，平均值為 [(0.151±0.016) mg/(g·h))，極顯著高于22:00—次日10:00[(0.110±0.016) mg/(g·h)](P<0.01)。

(4.24±0.61) g北方須鰍24 h耗氧率波動(dòng)較小: 凌晨06:00達(dá)最低值[(0.073±0.006) mg/(g·h)]，隨后逐漸升高，在12:00達(dá)最高值[(0.141±0.021) mg/(g·h)]；達(dá)到最高值后，耗氧率逐漸降低；在16:00和20:00分別出現(xiàn)兩個(gè)峰值，其值分別為[(0.123±0.011) mg/(g·h)]和[(0.124±0.014) mg/(g·h)]。(4.24±0.61) g北方須鰍白天 (8:00—16:00) 的耗氧率[(0.107±0.024) mg/(g·h)]略高于夜間(18:00—6:00) [(0.098±0.015) mg/(g·h)] (P>0.05)；而在12:00—20:00耗氧率[(0.114±0.023) mg/(g·h)]明顯高于22:00—次日10:00[(0.093±0.010) mg/(g·h)]，差異顯著 (P<0.05)。

(7.27±0.76) g北方須鰍24 h耗氧率曲線平直，波動(dòng)性較小: 10:00耗氧率[(0.080±0.010) mg/(g·h)]最低，12:00耗氧率[(0.139±0.017) mg/(g·h)]最高;白天(8:00—16:00)的耗氧率[(0.102±0.023) mg/(g·h)]略高于夜間(18:00—6:00) [(0.094±0.008) mg/(g·h)] (P>0.05);12:00—20:00耗氧率[(0.109±0.017) mg/(g·h)]與22:00—次日10:00耗氧率[(0.088±0.007) mg/(g·h)]差異顯著 (P<0.05)(圖1)。

圖1 不同規(guī)格北方須鰍24 h耗氧率

2.2 水溫對(duì)北方須鰍耗氧率影響

3種規(guī)格北方須鰍的耗氧率均隨著水溫(2～27 ℃)的升高而逐漸增加，且增加趨勢(shì)基本一致，表明北方須鰍的耗氧率與水溫關(guān)系密切，呈正相關(guān)(P<0.01)(圖2)。

2 ℃時(shí)，3種規(guī)格北方須鰍的耗氧率最小，分別為(0.045±0.009) mg/(g·h)、(0.049±0.008) mg/(g·h)、(0.046±0.004) mg/(g·h)，耗氧率相近；水溫2～15 ℃時(shí)，(1.88±0.33) g北方須鰍的耗氧率變化較小(斜率為0.0054)，耗氧率為0.045～0.114 mg/(g·h)；而在15～27 ℃時(shí)，耗氧率變化大(斜率為0.0222)，高于2～15 ℃間耗氧率的變化，耗氧率為0.114～0.385 mg/(g·h)。

水溫2～10 ℃時(shí)，(4.24±0.61) g北方須鰍的耗氧率變化較小(斜率為0.0026)，為0.049～0.070 mg/(g·h)；10～25 ℃時(shí)，耗氧率為0.070～0.209 mg/(g·h)，耗氧率變化量較大(斜率為0.0093)，高于2～10 ℃水溫時(shí)的變化；而在25～27 ℃時(shí)，耗氧率陡然增加，由0.209 mg/(g·h)增至0.401 mg/(g·h)，增加近一倍，變化量最大。

水溫2～15 ℃時(shí)，(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率變化較小(斜率為0.0055)，為0.046～0.115 mg/(g·h)；15～25 ℃時(shí)，耗氧率為0.115～0.245 mg/(g·h)，耗氧率變化量較大(斜率為0.013)，高于2～15 ℃時(shí)的耗氧率變化；25～27 ℃，由0.245 mg/(g·h)增至0.365 mg/(g·h)，變化量大。

試驗(yàn)中還測(cè)定了3種規(guī)格北方須鰍在水溫0 ℃和30 ℃時(shí)的耗氧率。在0 ℃時(shí)，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率分別為(0.089±0.023) mg/(g·h)、(0.082±0.027) mg/(g·h)和(0.046±0.021) mg/(g·h)，其中(1.88±0.33) g和(4.24±0.61) g北方須鰍耗氧率高于在2 ℃和5 ℃耗氧率，與其在10 ℃時(shí)耗氧率相近。同時(shí)觀察到北方須鰍呼吸頻率加快，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其在水溫2～27 ℃中的呼吸頻率；而(7.27±0.76) g北方須鰍在0 ℃水溫中的耗氧率與其在2 ℃耗氧率相近，呼吸頻率正常。在30 ℃水溫中，3種規(guī)格北方須鰍的呼吸加快，劇烈游動(dòng)，并伴有竄出水面的現(xiàn)象，同時(shí)部分魚死亡。

2.3 體質(zhì)量對(duì)北方須鰍耗氧率的影響

不同體質(zhì)量對(duì)北方須鰍耗氧率的影響見圖3。由圖3可見，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍24 h耗氧率分別為(0.127±0.026) mg/(g·h)、(0.102±0.019) mg/(g·h)和(0.097±0.016) mg/(g·h)，其中(1.88±0.33) g北方須鰍耗氧率最大，其次為(4.24±0.61) g規(guī)格，(7.27±0.76) g規(guī)格耗氧率最小。方差分析表明，(1.88±0.33) g北方須鰍耗氧率分別與(7.27±0.76) g和(4.24±0.61) g規(guī)格耗氧率差異極顯著(P<0.01)，而(4.24±0.61) g北方須鰍24 h耗氧率與(7.27±0.76) g北方須鰍24 h耗氧率差異不顯著(P>0.05)。北方須鰍24 h耗氧率隨體質(zhì)量的增加而下降，符合y=0.1426x-0.2055(r2=0.9414)關(guān)系。

2.4 溫度對(duì)北方須鰍窒息點(diǎn)的影響

3種規(guī)格試驗(yàn)魚的臨界窒息點(diǎn)隨溫度升高，呈“V”字型先降后升的波動(dòng)規(guī)律，波動(dòng)規(guī)律基本一致(圖4)。在2～10 ℃時(shí)，隨著水溫的上升，北方須鰍臨界窒息點(diǎn)下降，3種規(guī)格試驗(yàn)魚均在10 ℃時(shí)出現(xiàn)最低臨界窒息點(diǎn)，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍最低臨界窒息點(diǎn)分別為(0.352±0.047) mg/L、(0.298±0.047) mg/L和(0.430±0.050) mg/L。出現(xiàn)最低臨界窒息點(diǎn)后，3種規(guī)格北方須鰍窒息點(diǎn)隨水溫的升高(15～27 ℃)逐漸上移。

觀察發(fā)現(xiàn)，隨著水溫逐漸升高，北方須鰍呼吸頻率逐漸加快。5 ℃時(shí)(4.24±0.61) g北方須鰍的呼吸頻率為(84±4)次/min，20 ℃時(shí)呼吸頻率增至(168±3)次/min，增加近一倍，窒息時(shí)間隨溫度升高而縮短。3種規(guī)格北方須鰍昏迷或?yàn)l臨死亡的過(guò)程基本一致。當(dāng)溶解氧充足時(shí)(封閉時(shí)溶解氧>3.0 mg/L)，北方須鰍在呼吸室內(nèi)底部靜臥，處于自然狀態(tài)，隨時(shí)間增加，密閉呼吸室內(nèi)溶解氧減少，北方須鰍呼吸頻率由快變慢，上下躥動(dòng)，煩躁不安，隨溶解氧的進(jìn)一步減少，魚體游動(dòng)失去平衡，瀕臨死亡，同時(shí)體色變淺，花紋更加明顯，腹部蒼白。

圖2 2～27 ℃時(shí)北方須鰍的耗氧率

圖3 不同體質(zhì)量北方須鰍的24 h耗氧率

圖4 北方須鰍在水溫2～27 ℃下的窒息點(diǎn)

3 討 論

3.1 晝夜變化對(duì)北方須鰍耗氧率的影響

耗氧率變化可直接或間接地反映魚類的代謝規(guī)律、生理以及魚類活動(dòng)周期[8]，如魚類在進(jìn)食或活動(dòng)旺盛時(shí)期，耗氧量大。研究表明，魚類耗氧率的晝夜節(jié)律可分為：(1)白天耗氧率高于夜間耗氧率，如麥穗魚(Pseudorasboraparva)[9]和淺色黃姑魚(Nibeacoibor)[10]等；(2)夜間耗氧率高于白天耗氧率，如鴨綠沙塘鱧(Odontobutisyaluensis)[11]和雷氏七鰓鰻(Lampetrareissneri)[12]等；(3)晝夜耗氧率無(wú)差異，白天和夜晚均有耗氧高峰期與低峰期，如鲇魚(Silurusasotus)[13]；(4)某一時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)耗氧率高峰區(qū)域，如鯔魚(Mugilcephalus)幼魚[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，北方須鰍晝夜24 h耗氧率與鯔魚幼魚具有一定的相似性，在12:00—20:00的耗氧率較高(P<0.05)，說(shuō)明北方須鰍在12:00—20:00呼吸代謝旺盛，活動(dòng)頻繁，可能與捕食有關(guān)。自然條件下，中午至傍晚溪水溫度較高，溪水高溫時(shí)間段與北方須鰍呼吸代謝旺盛時(shí)間段基本相同(12:00—20:00)，此時(shí)水體中昆蟲幼蟲、甲殼類動(dòng)物和寡毛類豐富，北方須鰍捕食。

北方須鰍白天耗氧率均高于夜間，與長(zhǎng)薄鰍(Leptobotiaelongata)[18]、葉爾羌高原鰍[Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis][19]、似鲇高原鰍(T.siluorides)[20]、紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus)[21]、大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus)[22]和泥鰍 (Misgurnusanguillicaudatus)[23]耗氧率的晝夜規(guī)律不同，但北方須鰍最高耗氧率和最低耗氧率的出現(xiàn)時(shí)間，與其他鰍都在同一時(shí)間段。本試驗(yàn)中，(1.88±0.33) g和(4.24±0.61) g北方須鰍均在06:00耗氧率最低，這與似鲇高原鰍[20](8:00耗氧低峰值)、大鱗副泥鰍[22][(1.88±0.33) g規(guī)格在3:00出現(xiàn)耗氧低峰值, (7.27±0.76) g在7:00出現(xiàn)耗氧低峰值]和泥鰍[23](在6:00出現(xiàn)耗氧低峰值) 的最低耗氧率時(shí)間相近；(7.27±0.76) g北方須鰍在10:00耗氧率最低，與紅尾副鰍[21](在12:30出現(xiàn)耗氧低峰值) 出現(xiàn)最低耗氧率的時(shí)間相近。(1.88±0.33) g北方須鰍在18:00耗氧率最高，與似鲇高原鰍[20](20:00 耗氧率最高)和泥鰍[23](耗氧率最高點(diǎn)均出現(xiàn)在18:00) 出現(xiàn)最高耗氧率的時(shí)間相近。與其他鰍科魚類相比，北方須鰍出現(xiàn)最高和最低耗氧率的時(shí)間相近，說(shuō)明鰍科魚類生活習(xí)性相近，但北方須鰍有獨(dú)特的生活習(xí)性，這可能與其生活的地理環(huán)境有關(guān)。

3.2 溫度對(duì)北方須鰍耗氧的影響

水溫與魚類耗氧率之間密切相關(guān)[11-12,24]。在適溫范圍內(nèi)隨水溫升高，魚體內(nèi)各種酶活性增強(qiáng)，基礎(chǔ)代謝旺盛，耗氧量上升，影響魚體的新陳代謝[25]。本研究表明，水溫為2～27 ℃，3種規(guī)格的北方須鰍耗氧率均隨著水溫的升高逐漸增加，耗氧率與水溫關(guān)系密切(P<0.01)，與長(zhǎng)薄鰍[18]、大鱗副泥鰍[22]和泥鰍[26]耗氧率與水溫關(guān)系一致。

耿龍武等[27]將溫度對(duì)魚類耗氧率的影響分為低溫升高期、適溫平穩(wěn)期和溫度改變期，與本試驗(yàn)結(jié)果中溫度對(duì)北方須鰍耗氧率的影響相似。當(dāng)溫度低于5 ℃時(shí)，北方須鰍耗氧率低，耗氧率變化幅度小，隨溫度的降低耗氧率下降，其活動(dòng)能力下降。溫度的降低使維持魚體內(nèi)代謝能力下降，各種細(xì)胞酶活性減弱，基礎(chǔ)代謝周期相對(duì)延長(zhǎng)[28]；水溫為10～15 ℃時(shí)，(1.88±0.33) g和(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率增加量較小，而(4.24±0.61) g北方須鰍在5～10 ℃時(shí)耗氧率增加量較小。水溫超過(guò)15 ℃，(1.88±0.33) g、(4.24±0.61) g和(7.27±0.76) g北方須鰍的耗氧率相對(duì)增加量均較大。水溫為0 ℃，(1.88±0.33) g和(4.24±0.61) g北方須鰍耗氧率異常增高，呼吸頻率加快，推測(cè)可能由于水溫過(guò)低，北方須鰍處于一種應(yīng)激狀態(tài)。而(7.27±0.76) g北方須鰍抗應(yīng)激能力強(qiáng)，其耗氧與水溫2 ℃的耗氧相近，呼吸頻率正常。水溫30 ℃，3種規(guī)格的北方須鰍均表現(xiàn)出不適現(xiàn)象，部分死亡，這可能是溫度過(guò)高所致，在北方須鰍養(yǎng)殖過(guò)程中應(yīng)注意高溫對(duì)其危害。

鄒桂偉等[18,29]認(rèn)為，某一溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高，魚類耗氧率和標(biāo)準(zhǔn)代謝率增加幅度相對(duì)較小，表明魚類新陳代謝的異化作用上升較少，該溫度范圍為魚類生長(zhǎng)的適宜溫度。水溫為10～15 ℃，北方須鰍在呼吸室內(nèi)游動(dòng)正常，隨溫度升高而耗氧率變幅相對(duì)較小，推斷北方須鰍適宜在此溫度區(qū)域內(nèi)生長(zhǎng)和生活，是該魚生長(zhǎng)適宜溫度范圍。

3.3 體質(zhì)量對(duì)北方須鰍耗氧率的影響

魚類體質(zhì)量與耗氧量呈正相關(guān)，與耗氧率呈負(fù)相關(guān)[30]。魚體直接維持生命的多種組織(腎臟、腦、鰓等)每分鐘耗氧量較高，而非直接維持生命的多種組織(骨骼、肌肉等)耗氧量較低，兩類組織在魚的生長(zhǎng)過(guò)程中所占比例不同。幼魚正處于生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，第一類組織所占比例較高，而隨魚體發(fā)育，第二類組織相對(duì)增長(zhǎng)較快，因而耗氧率隨個(gè)體體質(zhì)量增加而下降。鄒桂偉等[18]研究表明，長(zhǎng)薄鰍耗氧率隨體質(zhì)量增加而逐漸降低，二者成明顯的負(fù)相關(guān)。杜宗君等[21]研究結(jié)果表明，紅尾副鰍耗氧率隨著體質(zhì)量的增大而降低。本研究表明，北方須鰍24 h耗氧率隨體質(zhì)量的增加而下降，呈負(fù)相關(guān)，這與鰍科魚類以及其他魚類具有一定的相似性。

3.4 溫度對(duì)窒息點(diǎn)影響

王曉光等[12]研究了雷氏七鰓鰻窒息點(diǎn)與溫度的關(guān)系，水溫在1～20 ℃，3種規(guī)格的雷氏七鰓鰻窒息點(diǎn)均為先降后升，北方須鰍的臨界窒息點(diǎn)隨溫度升高也先降后升。3種規(guī)格的北方須鰍均在水溫10 ℃時(shí)出現(xiàn)最低臨界窒息點(diǎn)，說(shuō)明水溫10 ℃時(shí)北方須鰍生理機(jī)能處于最佳狀態(tài)，體質(zhì)最強(qiáng)、抵抗力最強(qiáng)[26,31]。水溫在10～27 ℃時(shí)，北方須鰍的臨界窒息點(diǎn)隨溫度升高而升高，這與葉爾羌高原鰍[31]在水溫20～29 ℃的窒息點(diǎn)具有相同的趨勢(shì)。其他魚類中，水溫20～30 ℃的窒息點(diǎn)也隨溫度升高而升高，如豹紋鰓棘鱸(Plectropomusleopardus)、駝背鱸(Cromileptesaltivelis)、棕點(diǎn)石斑魚(Epinephelusfuscoguttatus)、赤點(diǎn)石斑魚(E.akaara)和珍珠龍膽石斑魚(E.fuscoguttatus♀×E.lanceolatu♂)[32]。這可能是由于水溫升高，魚體內(nèi)各種細(xì)胞酶活性增強(qiáng)，代謝旺盛所致[24]。

在相近的水溫，北方須鰍的窒息點(diǎn)(水溫5 ℃)高于葉爾羌高原鰍 (水溫6.5～7.5 ℃)[19]；在水溫15 ℃時(shí)窒息點(diǎn)低于似鲇高原鰍(水溫13 ℃)[20]和紅尾副鰍[水溫(14±0.5) ℃][21]；在25 ℃時(shí)，高于大鱗副泥鰍(水溫25 ℃)[22]和長(zhǎng)薄鰍的窒息點(diǎn)(水溫22～23 ℃)[18]。影響魚類窒息點(diǎn)的因素很多，除魚類種類差異外，還包括體質(zhì)量、溫度、二氧化碳分壓和pH等因素[21]。在北方須鰍的養(yǎng)殖中應(yīng)根據(jù)魚體質(zhì)量以及環(huán)境因子變化，增加水體中的溶解氧，保證正常生理活動(dòng)與生長(zhǎng)(表2)。

表2 北方須鰍與其他鰍科魚類窒息點(diǎn)的比較

參考文獻(xiàn)：

[1] 解玉浩,李文寬,解涵.東北地區(qū)淡水魚類[M].沈陽(yáng):遼寧科學(xué)技術(shù)出版社, 2007:235-240.

[2] Modlin R F, Froelich A J. Influence of temperature, salinity, and weight on the oxygen consumption of a laboratory population ofAmericamysisbahia (Mysidacea)[J]. Journal of Crustacean Biology, 17(1):21-26.

[3] 殷名稱.魚類生態(tài)學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1995:91-97.

[4] 孫鵬,馬波,趙文閣. 北方須鰍4個(gè)地理種群的形態(tài)差異與判別分析[J].水產(chǎn)學(xué)雜志,2014,27(2):14-19.

[5] 趙習(xí).北方須鰍線粒體基因組序列測(cè)定及鰍科魚類系統(tǒng)發(fā)育分析[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

[6] 中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局, 中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì).GB/T 18654.8—2008，養(yǎng)殖魚類種質(zhì)檢驗(yàn),第8部分:耗氧率與臨界窒息點(diǎn)的測(cè)定[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2008.

[7] 國(guó)家環(huán)境保護(hù)局.GB/T 7489—1987，水質(zhì)溶解氧的測(cè)定碘量法[S].北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社,1987.

[8] Clausen R G. Oxygen consumption in freshwater fishes[J].Ecology,1936,17(2):216-226.

[9] 楊坤,祝東梅,王衛(wèi)民.麥穗魚耗氧率和窒息點(diǎn)的測(cè)定[J].水產(chǎn)科學(xué),2013,32(5):256-260.

[10] 李加兒,劉士瑞,區(qū)又君,等.淺色黃姑魚幼魚耗氧率、排氨率及窒息點(diǎn)的初步研究[J].海洋學(xué)報(bào):中文版, 2008, 30(5):165-170.

[11] 李軍,駱小年,徐忠源,等.鴨綠沙塘鱧耗氧率、氨氮排泄率與臨界窒息點(diǎn)研究[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 19(5):685-691.

[12] 王曉光,于偉君,李軍,等.雷氏七鰓鰻耗氧率和窒息點(diǎn)的研究[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2011,26(2):119-125.

[13] (英)勃朗M E編著，費(fèi)鴻年譯. 魚類生理學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,1962:82-105.

[14] 李加兒,曹守花,區(qū)又君,等.鯔幼魚耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的研究[J].四川動(dòng)物, 2014,33(3):434-439.

[15] Muir B S, Niimi A J. Oxygen consumption of the euryhaline fish aholehole (Kuhliasandvicensis) with reference to salinity, swimming and food consumption[J]. J Fish Res Board Can, 1972(29):67-77.

[16] Jobling M, Davies P S. Effects of feeding on metabolic rate, and the specific dynamic action in plaice,PleuronectesplatessaL.[J].J Fish Biol, 1980(16):629-638.

[17] Lucas M C, Priede I G. Utilization of metabolic scope in relation to feeding and activity by individual and grouped zebrafish,Brachydaniorerio(Hamilton-Buchanan)[J]. J Fish Biol, 1992(41):175-190.

[18] 鄒桂偉,羅相忠,胡德高,等. 長(zhǎng)薄鰍耗氧率與窒息點(diǎn)的研究[J].湖泊科學(xué), 1998,10(1):49-54.

[19] 向偉,范鎮(zhèn)明. 葉爾羌高原鰍低溫下耗氧率和窒息點(diǎn)的研究[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖, 2014,35(4):46-48.

[20] 何光彬,楊 淞,陳柯,等. 似鲇高原鰍幼魚耗氧率和窒息點(diǎn)的初步究[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖,2014,35(10):16-20,47.

[21] 杜宗君,鄒建平,李正杰,等. 紅尾副鰍耗氧率和窒息點(diǎn)的初步研究[J].四川動(dòng)物,2013,32(5):695-700,706.

[22] 周翠萍,楊淞,陳柯,等.大鱗副泥鰍耗氧率與窒息點(diǎn)[J].河北漁業(yè), 2014(12):13-16.

[23] 田盛秀,許瑾,楊淞,等. 2種溫度下泥鰍耗氧率的晝夜變化規(guī)律[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2013,10 (17):33-35.

[24] 顧若波,徐鋼春,聞海波.花耗氧率和窒息點(diǎn)的初步研究[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006,15(1):118-122.

[25] 王吉橋,趙興文.魚類增養(yǎng)殖學(xué)[M]. 大連:大連理工大學(xué)出版社, 2000:39-131.

[26] 陳王柯,包杰,倪錫遠(yuǎn),等.溫度及其突然變化對(duì)泥鰍耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的影響[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014,45(6):741-745.

[27] 耿龍武,徐偉,李池陶,等.大鱗鲃耗氧率和窒息點(diǎn)的測(cè)定[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,21(3):363-367.

[28] 陳蘇維,吉紅,朱文東,等.溫度對(duì)泥鰍消化酶活性影響的研究[J].水產(chǎn)科學(xué), 2009,28(9):528-530.

[29] 劉飛,張軒杰,劉筠.湘云鯽耗氧率和溶氧臨界窒息點(diǎn)[J].湖南師范大學(xué) 自然科學(xué)學(xué)報(bào), 2000,23(3):72-75.

[30] 徐連偉,董宏偉,鄒作宇,等.匙吻鱘幼魚耗氧率與窒息點(diǎn)的研究[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào),2009,24(4):359-361.

[31] 雷曼紅,陳根元,程勇,等. 葉爾羌高原鰍耗氧率和窒息點(diǎn)的初步研究[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖,2007,28(6):1-3.

[32] 陳婉情,吳洪喜,吳亮. 5種海水養(yǎng)殖魚類幼魚的耗氧率及窒息點(diǎn)[J].海洋學(xué)研究,2015,33(2):76-81.