刺鲃養(yǎng)殖生物學研究概況與進展

庹 云，肖調義

( 1.湖南農業(yè)大學，水生生物學實驗室， 湖南 長沙 410128；2.宜春學院 生命科學與資源環(huán)境學院， 江西 宜春 336000 )

刺鲃(Spinibarbuscaldwelli)屬鯉科、鲃亞科、倒刺鲃屬，俗稱 “娟魚”、“陽鰹”等，廣泛分布于長江、珠江、九龍江、閩江及海南島水系等[1-3]。刺鲃肉質肥嫩，營養(yǎng)價值高，深受消費者的喜愛,但由于環(huán)境污染及過度捕撈，自然資源銳減，在南方許多河流中已經(jīng)絕跡，鮮見其影。刺鲃作為個體較大的新興淡水名優(yōu)魚類，有著重大的經(jīng)濟價值和養(yǎng)殖前景。

1 研究概況

Oshima(1919)最早將刺鲃描述為臺灣鯉科倒刺鲃屬，命名為光倒刺鲃(S.hollandi)。Nichls (1925) 將福建采集的標本歸入四須鲃屬(Barbodes)、倒刺鲃亞屬(Spinibarbus)，命名為刺鲃Barbodes(Spinibarbus)caldwelli。20世紀50年代，張春霖[1]概述了刺鲃形態(tài)、分類；60—70年代，伍獻文[2-3]對刺鲃形態(tài)、分類以及生物學特性作了詳細的描述，浙江新安江漁林研究所對新安江刺鲃生物學特性以及資源狀況作了概述[4]；80—90年代，廣西淡水魚類志、福建魚類志等地方魚類志記載了刺鲃的形態(tài)特征、棲息習性、食性、繁殖等生物學[5-10]。21世紀以來，對刺鲃的研究不斷升溫，尤其馴養(yǎng)及人工繁殖的研究取得了突破性進展，2001年6月福建省淡水水產(chǎn)研究所人工繁殖刺鲃成功[11]；廣東韶關市水產(chǎn)研究所報道了光倒刺鲃的繁殖和養(yǎng)殖[12-13]；胡安忠等[14]開展了江西信江刺鲃的馴化及人工繁殖試驗，并取得重大進展。隨著人工繁殖、苗種培育、以及成魚養(yǎng)殖技術的日趨成熟[15-24]，刺鲃已逐漸成為池塘和水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖的重要新種類[25-27]。21世紀初以來，有學者深入研究了刺鲃的分子遺傳、發(fā)育及繁殖生物學等，唐瓊英等[28]研究了不同地理種群刺鲃細胞色素b基因序列變異，以探討其生物地理學形成過程；Tang等[29]用線粒體DNA序列驗證刺鲃物種的有效性；朱必鳳等[30]用RAPD比較了3種倒刺鲃的遺傳差異以及黃種持等[31]使用mtDNA細胞色素b序列分析了我國3個養(yǎng)殖量較大地區(qū)的野生刺鲃種群的遺傳多樣性和遺傳結構。

有關刺鲃的生殖發(fā)育也做了大量工作。最早是其胚胎發(fā)育[32-34]、性腺結構、配子發(fā)生及其相關過程的研究，如生精細胞擬染色體的形成[35]，精巢結構和精子發(fā)生[36]，卵子發(fā)生中生殖質的產(chǎn)生[37]。唐良華等[38]觀察分析了刺鲃仔、稚魚及早期幼魚的發(fā)育和生長規(guī)律。蘇敏等[39-40]研究了刺鲃早期性腺分化的顯微和亞顯微變化及原生殖細胞的起源和遷移，發(fā)現(xiàn)精巢分化要明顯早于卵巢。黃洪貴[41]報道了水溫對黑脊倒刺鲃胚胎及胚后發(fā)育的影響；還用其雄魚與雌體中華倒刺鲃(S.sinensis)、倒刺鲃進行了種間雜交試驗，初步證明倒刺鲃屬種間雜交的可行性[42]。2010年，黃永春等[43-44]對福建九龍江刺鲃形態(tài)、生長和繁殖生物學進行了研究。2011—2012年，蘇敏等[45-47]報道了刺鲃生殖細胞的標記基因vasa的同源基因、減數(shù)分裂Ⅰ相關基因scp3、nanos同源基因的克隆及表達。2013年，確立了刺鲃全線粒體基因組[48]和良種選育的形態(tài)學[49-50]及變化水文條件下的行為動態(tài)學[51]?？傊眺劦幕A研究工作已趨成熟，但深度和廣度尚且不足。

2 研究進展

2.1 分類

刺鲃被記載為光倒刺鲃[1,8,10,52-54]，一些地方魚類志上記載為黑脊倒刺鲃[6]。由于倒刺鲃屬種劃分的爭議，刺鲃被不同學者命名為16個新種[52]。新的證據(jù)表明，倒刺鲃屬作為一獨立屬被多數(shù)學者接受[55-56]。唐瓊英等[29]對我國大陸及臺灣地區(qū)的光倒刺鲃進行了形態(tài)和分子遺傳分析后，認為分布于大陸的為刺鲃，是1個有效種，與臺灣地區(qū)的光倒刺鲃明顯不同，遺傳上長江與珠江的相近，九龍江與閩江的相近[28]。研究表明，南方各水系刺鲃確實存在廣泛的性狀和遺傳差異，是否由于水系隔絕而較快速演化成一些地理種群，各水系刺鲃是否達到亞種水平有待進一步研究。

2.2 種群生態(tài)

2.2.1 形態(tài)及習性

刺鲃與同屬的其他種相區(qū)別的明顯特征：體近圓筒形，體色金黃或淺灰色。眼球上部有一條黃色熒光帶。體被較大圓鱗，鱗片的基部有一黑色斑塊。背、尾鰭的后緣有一狹長的黑帶；腹、臀鰭為橘黃色[2-3,6,10]。

刺鲃為中下層魚類[2-3,6,10]，喜集群，性活潑，善于游動和跳躍，偏好水質清澈、水流湍急、砂卵石底質的中小河流，2齡幼魚喜好水體流速0.3～0.6 m/s[58]。在靜水養(yǎng)殖環(huán)境，為單一的底層活動，起捕率較低[57]。

2.2.2 食性

刺鲃為雜食性[2-3,6,10,59-60]，在自然水域中，主要以軟體動物、魚蝦、水生昆蟲、藻類、高等植物的種子和碎屑等為食。珠江水系刺鲃以攝食浮游植物和底棲動物為主，兼食一些浮游動物[61]，體長達2 cm以上時也可攝食人工飼料[57]。

2.2.3 年齡與生長

可由鱗片、主鰓蓋骨、匙骨、脊椎骨的年輪來鑒定刺鲃年齡，以鱗片的特征最佳；鱗片年輪特征主要為側區(qū)疏密切割型[64-65]。不同種群的生長參數(shù)比較見表1。貴州清水江刺鲃體質量生長拐點為11齡，出現(xiàn)的年齡最大，生長周期最長；南方水域刺鲃體質量生長拐點年齡約6齡，6齡以下個體生長最快。與其他水域相比，江西桃江捕獲刺鲃個體更大，受干擾最小。各地實際捕獲個體的年齡均在5齡以下，6齡以上個體罕見，拐點年齡未到就被捕撈，說明年齡小型化，過度捕撈。

表1 不同水域刺鲃的生長參數(shù)比較

2.2.4 繁殖

(1)雌雄區(qū)別：成熟的雄刺鲃身體許多部位有粗大的白色追星[1-10]，如眼的下方、吻端、鰓蓋、胸鰭、尾柄、尾鰭和臀鰭；生殖突長而孔窄。雌魚體表光滑，生殖孔圓而微紅，腹部松軟，卵巢輪廓明顯。非生殖季節(jié)，雌雄魚差異不顯著，同齡魚雄魚較雌魚小[7,57]。

(2)性成熟年齡：在自然條件下，雌刺鲃3～4冬齡性成熟，雄魚2～3冬齡即達性成熟[57,62,66-67]。在人工養(yǎng)殖條件下，少數(shù)桃江刺鲃雄魚2冬齡、雌魚3冬齡性成熟[57]。

(3)懷卵量：親魚的絕對懷卵量小，絕對繁殖力范圍為5572～31 000粒[4,57,62,65]，初次性成熟個體絕對懷卵量僅幾千粒至約10 000粒[15]。

(4)繁殖季節(jié)：鄭葆珊[5]認為，廣西刺鲃的繁殖季節(jié)為5—6月，而蔡子德等[67]報道廣西桂江、右江地區(qū)的繁殖期約在4—9月，福建為3—4月[6]。廣東北江的刺鲃4—8月繁殖[7]，北江上游的繁殖季節(jié)為5—9月[12，68]。貴州清水江、都柳江刺鲃的繁殖季節(jié)為6—8月[65]。福建九龍江刺鲃的產(chǎn)卵季節(jié)一年中有3次高峰，分別為5月、8月和10月[44]。江西桃江刺鲃繁殖季節(jié)為5—9月，一年有3次產(chǎn)卵高峰，即5月、8月和9月，以5月和8月最多[57]。

(5)產(chǎn)卵習性及產(chǎn)卵場：刺鲃為分批產(chǎn)卵類型[57,62, 67-68]。親魚多在傍晚至夜間水清、流急、多礫石的淺灘中分批產(chǎn)卵。產(chǎn)卵場應水質良好，透明度均大于1 m，河床底部為石礫，上游有急灘[57]，產(chǎn)卵時水體流速約0.5～1.2 m/s，河水明顯上漲[67]。

(6)人工繁殖：體質健壯親魚年齡達3冬齡以上，水溫22～28 ℃時人工催產(chǎn)，成熟度較差親魚可提前注射促黃體生成素釋放激素類似物1～2 μg/尾催熟，按1∶1的雌雄比配組，每千克雌魚平均用促黃體生成素釋放激素類似物3 μg+馬來酸地歐酮3 mg+氯前列烯醇3 mg或促黃體生成素釋放激素類似物10 μg+絨毛膜促性腺激素1000～1200 IU或絨毛膜促性腺激素1000～1200 IU+馬來酸地歐酮3～5 mg[57]。廣西刺鲃人工繁殖適宜水溫為23～27 ℃，采用促黃體生成素釋放激素類似物催熟后用氯前列烯醇3 mg/kg+促黃體生成素釋放激素類似物3 μg/kg+馬來酸地歐酮3 mg/kg催產(chǎn)，刺鲃親魚的繁殖率達83.3%；微流水孵化，孵化率達79.8%[24]。

(7)苗種培育須加強日常管理，重點是水質凋控。刺鲃幼魚具有最大生長率的最適日糧蛋白質水平為(32.77±1.5)%[69-70]。

2.3 形態(tài)學與發(fā)育

刺鲃屬與鲃亞科其他屬的明顯相區(qū)別是：最末一枚前軀椎上方無上髓棘，第4椎骨的髓棘發(fā)達，背鰭前方具一臥伏于皮下的倒刺[55]。11月至次年3月，性成熟刺鲃卵巢和精巢都處于Ⅱ～Ⅲ期；4月，性腺處于Ⅳ期初和Ⅳ期中或仍處于Ⅲ期；5—8月為繁殖盛期，性腺處于Ⅳ～Ⅴ期；9—10月，性腺處于Ⅴ～Ⅵ期。溫彩燕等[66]研究了采自廣東北江上游水庫刺鲃的精巢發(fā)育，發(fā)現(xiàn)刺鲃比中華倒刺鲃繁殖季節(jié)更長。刺鲃的胚胎發(fā)育分為6個階段、22個胚期，自受精至孵出(水溫26.8～28.6 ℃)總歷時48.83 h[32]。在水溫22～32 ℃時，胚胎均能孵化出膜，孵化時間為70.33～35.83 h，水溫與孵化速率成極顯著的直線相關關系；適宜孵化水溫范圍和最適水溫范圍分別為24.3～29.0 ℃和25.6～27.8 ℃[41]。鄭閩泉等[17-18]觀察和描述了室外池塘培養(yǎng)的仔魚的早期形態(tài)發(fā)育，研究了刺鲃仔魚開口攝食期和外界溫度的關系。

2.4 生理生化

刺鲃的生存水溫范圍為0～38 ℃，最適生長水溫22～28 ℃，最適攝食水溫12～32 ℃，水溫低于6 ℃或高于35 ℃時基本停止攝食[62]。刺鲃耐低氧能力較差，溶解氧低于3.5 mg/L時，輕微浮頭，低于2.5 mg/L時，嚴重浮頭癥狀；耗氧量較大，且與水溫關系密切，水溫10.8、18、22.2 ℃和25 ℃時耗氧率分別為85.85、118.73、198.31 mg/g·h和380.46 mg/g·h[62]。生存pH為5.5～8.3，pH6.0時生長最快，在pH<5.0和pH>9.0時停止攝食生長[63]。黃永春等[71]對刺鲃在梯度pH的條件下消化酶活性的初步研究指出，酶活特征顯示刺鲃為雜食性偏肉食性，建議養(yǎng)殖水體、飼料的pH應控制在7.0～8.77。氨基酸分析顯示，刺鲃含有8種人體必需氨基酸，氨基酸指數(shù)高，是營養(yǎng)價值很高的魚類[53,72-74]。

2.5 遺傳學

王飛全等[49]對北江、東江、贛江3個種群刺鲃的27個可量性狀和22個框架性狀進行多元統(tǒng)計分析，將3個刺鲃種群分為2個大簇，一簇是贛江，另一簇是北江和東江,并建立了判別公式區(qū)分3個種群的刺鲃。

刺鲃的染色體二倍數(shù)2n=100，核型公式2n=18m+32sm+30st+20t，臂數(shù)NF=150[75-78]，與倒刺鲃屬其他種類染色體無差異[75-76]。

乳酸脫氫酶有2個基因座位編碼(Ldh-A，Ldh-B)酯酶比較復雜，至少有8個基因座位控制，表現(xiàn)出多態(tài)現(xiàn)象。腎臟和血清只有線粒體型蘋果酸脫氫酶，2個基因座位控制，共有3條酶帶，未發(fā)現(xiàn)多態(tài)現(xiàn)象；肝臟有1條活性較大的細胞質型酶帶[78]。刺鲃的酯酶同工酶條帶穩(wěn)定，組織差異性與具有解毒功能的說法相符，未發(fā)現(xiàn)酯酶同工酶的特異性與食性相關；乳酸脫氫酶同工酶具有較高的組織特異性，乳酸脫氫酶C基因的表達可能與食性相關[79]。

朱必鳳等[30]采用RAPD分子標記研究了刺鲃、倒刺鲃和中華倒刺鲃基因組DNA遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)3種群體的遺傳差異較明顯，其中刺鲃的相似系數(shù)最低，遺傳多樣性最豐富；刺鲃、中華倒刺鲃和倒刺鲃分別特有23、20和28個種質分子標記。唐瓊英等[28]用線粒體DNA細胞色素b序列分析我國3個養(yǎng)殖量比較大地區(qū)的野生黑脊倒刺鲃種群的遺傳多樣性和遺傳結構，發(fā)現(xiàn)珠江水系同長江水系刺鲃親緣關系更近。Tang等[29]用線粒體DNA序列驗證刺鲃物種的有效性。黃種持等[31]對贛江、九龍江、漓江等3水系的瑞金、長泰、桂林等3個刺鲃種群共61個樣品的線粒體DNA細胞色素b基因進行PCR擴增和測序，對序列進行分析，結果發(fā)現(xiàn)，刺鲃與其他鯉科魚類的遺傳多樣性水平比較低，可能存在多個地理種群。

倒刺鲃♀×刺鲃♂F1代的孵化率顯著低于母本，該F1具有父本和母本的特征，倒刺鲃屬種間雜交可行[42]。應全面研究長江等各水域刺鲃的遺傳多樣性，為其資源保護和良種繁育奠定基礎。

2.6 魚病及毒理學

在水庫刺鲃幼魚中發(fā)現(xiàn)了黏孢子蟲病[80]和嗜子宮線蟲病[81]；池塘中還發(fā)現(xiàn)了車輪蟲病與爛鰓病并發(fā)癥；成熟刺鲃抗病力強，至今未見相關疾病報道。刺鲃胚胎暴露在不同含量的Cu2+、Zn2+、Cd2+等重金屬下，毒性效應明顯，孵化率低且發(fā)育速率減慢[82]。常用8種漁藥對刺鲃的急性毒性試驗表明，毒性依次為硫酸銅>天使藍>菌敵>高錳酸鉀>百蟲殺>甲醛>土霉素>氯化鈉，安全質量濃度分別為0.02、0.051、0.72、2.53、8.54、16.2、41.3、3012 mg/L；試驗魚在敵百蟲(50 mg/L)、聚維酮碘(60 mg/L)中96 h全部成活[83]。

3 研究展望

3.1 搶救刺鲃種質資源是當前的首要問題

刺鲃是我國溪河的名優(yōu)魚種之一。該魚肉質鮮美兼具藥用價值，市場供不應求，具有廣闊的養(yǎng)殖前景。江西信江[84]、廣西漓江[85]刺鲃資源量逐年下降，主要原因是區(qū)域性生態(tài)環(huán)境遭到破壞以及非法捕撈，攔河建壩，均不同程度地阻隔了刺鲃的索餌通道和產(chǎn)卵場。從漁獲物體長、體質量組成和年齡結構組成來看，江西信江[85]、廣西漓江[86]、貴州清水江、都柳江等地[65]的刺鲃處于低齡化、小型化的現(xiàn)狀。因此進一步加強漁政管理，全面保護天然水域中的刺鲃迫在眉睫，還應對刺鲃各地方種群結構和資源現(xiàn)狀進行調查，利用現(xiàn)代生物學技術研究其種質資源，為其資源保護和良種繁育奠定基礎。

3.2 深入研究繁育生物學特性

整個刺鲃的內部結構還沒有進行系統(tǒng)的研究；繁殖生物學及人工繁殖技術方面進行了大量的研究，但涉及其性腺發(fā)育和繁殖的生理生態(tài)研究卻較少；刺鲃的人工繁殖取得了階段性成功，但其最佳催產(chǎn)率、受精率、出苗率、稚魚成活率所需要的生態(tài)條件還缺乏第一手資料。因此，需加強刺鲃的內部結構、生理生態(tài)、人工繁殖和免疫學方面的研究。刺鲃苗種模式化、標準化的養(yǎng)殖有了一些探索，但仍處于初級階段，需加大刺鲃的人工繁殖力度，運用現(xiàn)代化技術進行苗種生產(chǎn)，提高苗種供應能力，加強刺鲃原良種繁育體系建設，加快推廣成功的養(yǎng)殖模式。

3.3 人工飼料的開發(fā)

刺鲃營養(yǎng)學研究僅有較少的資料，與各種養(yǎng)殖技術的開發(fā)嚴重脫節(jié)，今后應加強人工養(yǎng)殖條件下的攝食生態(tài)學、營養(yǎng)學基礎研究，研發(fā)系列配合飼料，為大面積養(yǎng)殖做技術儲備。

[1] 張春霖. 中國系統(tǒng)鯉類志[M]. 北京: 高等教育出版社, 1959:45-47.

[2] 伍獻文.中國鯉科魚類志(下卷)[M].上海:上?？茖W技術出版社,1964:253-255.

[3] 伍獻文.中國經(jīng)濟動物志——淡水魚類[M].2版. 北京:科學出版社,1977:36.

[4] 浙江新安江漁林研究所.刺鲃的食性分析和生長繁殖[J]. 動物學雜志,1976(4):35.

[5] 鄭葆珊. 廣西淡水魚類志[M]. 南寧:廣西人民出版社,1981:95-107.

[6] 朱元鼎.福建魚類志(下卷)[M].福州:福建科學技術出版社,1985.

[7] 潘炯華. 珠江水系北江漁業(yè)資源[M]. 廣州:廣東科學技術出版社,1987:162-178.

[8] 伍律.貴州魚類志[M].貴陽：貴州人民出版社，1989.

[9] 陸奎賢.珠江水系漁業(yè)資源[M]. 廣州：廣東科學技術出版社,1990.

[10] 丁瑞華. 四川魚類志[M].成都:四川科學技術出版社,1994:236-237．

[11] 黃種持. 黑脊倒刺鲃人工繁殖技術研究報告[G]∥中國水產(chǎn)科學研究院.可持續(xù)水產(chǎn)養(yǎng)殖——資源、環(huán)境、質量——2003水產(chǎn)科技論壇論文集，北京：中國水產(chǎn)科學研究院,2003:10.

[12] 羅欽洪,林義浩,鐘良明,等. 光倒刺鲃的人工繁殖技術研究[J]. 福建水產(chǎn),1999(4):48-52.

[13] 鐘良明,羅欽洪,吳育煊,等. 雌性光倒刺鲃性腺成熟度的外部感觀鑒別[J]. 淡水漁業(yè),2003,33(3):55-56.

[14] 胡安忠. 信江刺鲃馴化養(yǎng)殖技術試驗[J]. 中國水產(chǎn),2001(6):38-46.

[15] 鄭閩泉,余乃鳳,黃信云,等. 倒刺鲃人工馴養(yǎng)試驗[J]. 淡水漁業(yè),2001,31(6):24-25.

[16] 鄭閩泉, 余乃鳳, 吳日閃,等. 黑脊倒刺鲃的生物學特性及人工育苗技術[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化,2001(5):14-15.

[17] 鄭閩泉,余乃鳳,黃信云,等. 黑脊倒刺鲃魚苗生物學特性的觀察[J]. 水利漁業(yè),2002，22(1):12-13.

[18] 鄭閩泉. 黑脊倒刺鲃人工繁殖技術[J]. 水產(chǎn)科學,2002,21(5):8-10.

[19] 羅欽洪,鐘良明,吳育煊,等. 光倒刺鲃池塘主養(yǎng)的技術要點[J]. 淡水漁業(yè),2002,32(1):25-26.

[20] 蔣云龍,鄧小紅. 倒刺鲃魚養(yǎng)殖技術之一 光倒刺鲃人工繁殖技術初探[J]. 中國水產(chǎn),2003(3):44-45.

[21] 彭家峰. 刺鲃夏花魚種培育技術小結[J]. 江西水產(chǎn)科技,2004(3):28-29.

[22] 張良松.黑脊倒刺鲃池塘養(yǎng)殖技術[J].淡水漁業(yè)，2004,34(5):51-53.

[23] 呂耀平,姚子亮,勞沈穎,等. 甌江刺鲃的生物學特性和網(wǎng)箱養(yǎng)殖技術[J]. 麗水學院學報,2007,29(2):36-39.

[24] 唐志斌,林崗,呂業(yè)堅,等. 光倒刺鲃人工繁殖技術研究[J]. 廣西農業(yè)科學,2008,39(3):385-388.

[25] 曾慶祥,張建銘,溫儒春,等. HACCP體系在陡水湖刺鲃網(wǎng)箱養(yǎng)殖中的應用[J]. 科學養(yǎng)魚,2010(11):46-47.

[26] 曾慶祥,張建銘,溫儒春,等. HACCP體系在刺鲃人工繁殖中的應用[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖,2011,32(2):1-4.

[27] 曾慶祥,李平生,張建銘. 不同放養(yǎng)規(guī)格和密度對刺鲃網(wǎng)箱養(yǎng)殖效果的影響[J]. 水產(chǎn)科技情報, 2012,39(3):144-147.

[28] 唐瓊英,楊秀平,劉煥章. 刺鲃基于線粒體細胞色素b基因的生物地理學過程[J]. 水生生物學報,2003,27(4):352-356.

[29] Tang Q Y, Liu H Z, Yang X P, et al. Molecular and morphological data suggest thatSpinibarbuscaldwelli(Nichols) (Teleostei: Cyprinidae) is a valid species[J]. Ichthyol Res, 2005,52(1):77-82.

[30] 朱必鳳,鄒佩貞,鐘良明,等.三種倒刺鲃的RAPD種質鑒定[J].南昌大學學報:理科版,2006,30(6):597-600.

[31] 黃種持,黃柳婷,林學文,等. 黑脊倒刺鲃線粒體DNA多樣性分析[J]. 中國海洋大學學報:自然科學版,2008,38(2):259-262,220.

[32] 鐘良明. 光倒刺鲃胚胎發(fā)育的研究[J]. 水產(chǎn)科技,2001(2):16-17.

[33] 蘇敏. 黑脊倒刺鲃胚胎、幼魚的發(fā)育及原生殖細胞的起源、遷移和分化的研究[D].福州：福建師范大學,2003.

[34] 黃種持. 黑脊倒刺鲃胚胎發(fā)育研究[J]. 淡水漁業(yè),2004,34(1):30-31.

[35] 尤永隆, 林丹軍. 黑脊倒刺鲃生精細胞擬染色體的形成過程[J]. 實驗生物學報,2003,36(1):67-75.

[36] 林丹軍,尤永隆,蘇敏. 黑脊倒刺鲃精巢結構和精子發(fā)生的研究[J]. 水生生物學報,2003,27(6):563-571.

[37] 尤永隆,林丹軍,蘇敏. 黑脊倒刺鲃卵子發(fā)生中生殖質的產(chǎn)生[J]. 動物學報,2004,50(2):231-239.

[38] 唐良華,蘇敏,尤永隆,等. 黑脊倒刺鲃仔、稚、幼魚的生長發(fā)育研究[J]. 淡水漁業(yè),2006,36(1):46-49.

[39] 蘇敏,林丹軍,尤永隆,等. 黑脊倒刺鲃性腺早期分化的研究[J]. 淡水漁業(yè),2008,38(1):62-66.

[40] 蘇敏,唐良華,劉雅真,等. 黑脊倒刺鲃原生殖細胞起源和遷移的研究[J]. 福建師范大學學報:自然科學版, 2009,25(5):81-85.

[41] 黃洪貴. 水溫對黑脊倒刺鲃胚胎發(fā)育的影響及胚后發(fā)育觀察[J]. 水生態(tài)學雜志,2009,30(4):84-88.

[42] 黃洪貴. 倒刺鲃屬3種魚類種間雜交的初步研究[J]. 水產(chǎn)學報,2010,34(7):1062-1071.

[43] 黃永春. 黑脊倒刺鲃繁殖生物學特性的研究[J]. 福建農業(yè)學報,2009,24(1):14-18.

[44] 黃永春. 九龍江黑脊倒刺鲃形態(tài)、生長和繁殖生物學的研究[J]. 湖北農業(yè)科學,2010,49(11):2873-2877.

[45] 蘇敏,呂博彥,唐良華,等. 黑脊倒刺鲃scp3基因的克隆及其表達[J]. 福建師范大學學報:自然科學版,2011, 27(6):71-76.

[46] 唐良華,蘇敏,呂博彥,等. 黑脊倒刺鲃vasa同源基因的克隆及表達分析[J]. 水產(chǎn)學報,2012,36(6):868-878.

[47] 蘇敏, 陳元仲,呂博彥,等. nanos同源基因在黑脊倒刺鲃生殖細胞中的表達研究[J]. 生物技術,2012,22(4):28-32.

[48] Ai W M, Peng X, Huang X L, et al. Complete mitochodrial genome ofSpinibarbuscaldwelli(Cypriniformes, Cyprinidae) [J]. Mitochondrial DNA, 2013,26(1):131-132.

[49] 范振索,李強,王飛全,等. 增江光倒刺鲃幼魚形態(tài)性狀與體重的關系[J]. 安徽農業(yè)科學, 2013,41(3):1131-1132.

[50] 王飛全,李強,易祖盛,等. 光倒刺鲃不同種群的形態(tài)差異分析[J]. 安徽農業(yè)科學, 2013,41(6):2464-2465.

[51] Han R, Chen Q, Blanckaert K, et al. Fish (Spinibarbushollandi) dynamics in relation to changing hydrological conditions: physical modelling, individual-based numerical modelling, and case study[J]. Ecohydrology, 2013,6(4):586-597.

[52] 單鄉(xiāng)紅,林人端,樂佩琦. 中國動物志·硬骨魚綱·鯉形目(下卷)鲃亞科[M]. 北京:科學出版社，2000.

[53] 呂耀平,黃旭雄,楊燕波,等. 甌江刺鲃肌肉營養(yǎng)成分分析與品質評價[J]. 華中農業(yè)大學學報,2008,27(1):86-90.

[54] 馮為慧,官少飛,歐陽敏. 刺鲃同工酶的研究[J]. 安徽農業(yè)科學,2012(7):4029-4031.

[55] 楊君興,陳銀瑞. 倒刺鲃屬魚類系統(tǒng)分類的研究(鯉形目：鯉科)[J]. 動物學研究,1994(4):1-10.

[56] Zhang E, Fang F.Linichthys: a new genus of Chinese cyprinid fishes (Teleostei: Cypriniformes)[J]. Copeia, 2005(1):61-67.

[57] 曾慶祥,彭家峰. 桃江刺鲃的生物學特性及人工繁殖技術[J]. 水產(chǎn)科技情報,2010,37(2):63-66.

[58] 李衛(wèi)明,陳求穩(wěn),黃應平.基于物理模型實驗的光倒刺鲃生態(tài)行為學研究[J]. 生態(tài)學報,2011,31(5):1404-1411.

[59] 葉釗,林崗,張盛,等. 光倒刺鲃的食性研究[J]. 廣西農業(yè)科學,2007,38(4):455-458.

[60] 黎臻,張飲江,張樂婷,等. 光倒刺鲃對水綿、輪葉黑藻、金魚藻的攝食選擇性及對水質影響[J]. 水生生物學報, 2013,37(4):735-743.

[61] 李紅敬. 珠江水系黑脊倒刺鲃的食性研究[J]. 安徽農業(yè)科學,2007,35(24):7482-7483.

[62] 黃永春,蔡葆青,陳祈輝,等. 黑脊倒刺鲃的生物學特性及人工養(yǎng)殖技術[J]. 水利漁業(yè),2004,24(2):25-27.

[63] 黃鈞,程光平,章太卓,等. pH對光倒刺鲃生存和生長影響的初步研究[J]. 廣西畜牧獸醫(yī),2009,25(4):201-203.

[64] 鄒佩貞,徐劍,溫彩燕,等. 光倒刺鲃的年齡與生長的初步研究[J]. 四川動物, 2007,26(3):510-515.

[65] 羅凱軍,代應貴,鄒習俊,等. 光倒刺鲃的年輪特征與生長研究[J]. 貴州畜牧獸醫(yī),2008,32(3):10-12.

[66] 溫彩燕,徐劍,鄒佩貞,等. 養(yǎng)殖光倒刺鲃精巢發(fā)育的研究[J]. 淡水漁業(yè),2005,35(3):41-43.

[67] 蔡子德,林崗,倪家延,等. 光倒刺鲃的繁殖生物學研究[J]. 廣西農業(yè)科學,2007,38(2):200-204.

[68] 溫彩燕,鄒佩貞,陳建榮,等. 北江上游光倒刺鲃生態(tài)的初步研究[J]. 韶關學院學報:自然科學版,2005,26(9):79-80.

[69] Yang S D, Lin T S, Liou C H, et al. Influence of dietary protein levels on growth performance, carcass composition and liver lipid classes of juvenileSpinibarbushollandi(Oshima)[J]. Aquaculture Research, 2003, 34(8):661-666.

[70] Lv Y P, Chen J M, Ye J Y, et al. The effects of diet protein levels on the growth,body composition and digestive enzyme activities of theBarbodescaldwellijuvenile[J]. Journal of Agricultural Biotechnology, 2009, 17(2):276-281.

[71] 黃永春,杜紅心. 黑脊倒刺鲃消化酶活性的初步研究[J]. 水利漁業(yè),2003,23(3):7-9.

[72] 陳意明,黃鈞,蔡子德,等. 光倒刺鲃的含肉率和肌肉營養(yǎng)成分分析[J]. 水利漁業(yè),2001,21(2):22-24.

[73] 邴旭文. 中華倒刺鲃和光倒刺鲃肌肉營養(yǎng)品質的比較[J]. 大連水產(chǎn)學院學報,2005,20(3):233-237.

[74] 彭凌,劉主,朱必鳳,等. 光倒刺鲃、中華倒刺鲃和倒刺鲃氨基酸成分和微量元素的測定[J]. 氨基酸和生物資源, 2005,27(4):6-7.

[75] 桂建芳,李渝成,李康,等.中國鯉科魚類染色體組型的研究Ⅴ: 鲃亞科3種四倍魚和鯉亞科1種四倍魚的核型 [J]. 遺傳學報, 1985, 12(4):302-308.

[76] 余先覺,周暾,李渝成,等.中國淡水魚類染色體[M].北京:科學出版社,1989:63-65.

[77] 鄒佩貞,朱必鳳,劉主. 光倒刺鲃與中華倒刺鲃染色體組型研究[J]. 水產(chǎn)科學,2006,25(5):240-245.

[78] 黃種持,黃柳婷,林學文,等. 黑脊倒刺鲃染色體和同工酶分析[J]. 集美大學學報:自然科學版,2008,13(4):295-300.

[79] 馮為慧,官少飛,歐陽敏. 刺鲃同工酶的研究[J]. 安徽農業(yè)科學,2012,40(7):4029-4031.

[80] 盧錦揚. 光倒刺鲃粘孢子蟲病的診治[J]. 科學養(yǎng)魚,2005(1):56.

[81] 彭家峰. 刺鲃嗜子宮線蟲病的防治[J]. 科學養(yǎng)魚,2010(11):55.

[82] 鄒佩貞,張淑玲,易捷儀. 幾種重金屬離子對光倒刺鲃胚胎發(fā)育的毒性[J]. 動物學雜志,2008,43(4):7-12.

[83] 鄭閩泉,袁定清. 常用漁藥對黑脊倒刺鲃的急性毒性試驗[J]. 水利漁業(yè),2004,24(4):38-40.

[84] 胡安忠. 信江刺鲃種群資源調查與分析[J]. 江西水產(chǎn)科技,2002(3):13-15.

[85] Li R N,Chen Q W,Ye F. Modelling the impacts of reservoir operations on the downstream riparian vegetation and fish habitats in the Lijiang River[J]. Journal of Hydroinformatics, 2011,13(2):229-244.