高強(qiáng)度采伐對天山云杉更新群落物種組成的影響

禹思慧，王振錫，王雅佩，劉夢婷，李擎

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】組成植物群落的種類成分是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，是群落的重要特征。山區(qū)生物群落中植物種類的多樣性和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，能直接影響生活在山區(qū)的動物種類和數(shù)量。研究森林群落優(yōu)勢種群動態(tài)變化，對闡明森林更新群落的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的生態(tài)特征和更新具有極為重要的意義[1]。天山云杉林是我國新疆主要的森林類型之一，其更新群落的物種組成和結(jié)構(gòu)特征決定著未來林分的結(jié)構(gòu)和生長動態(tài)，采伐強(qiáng)度和采伐時期的不同作為驅(qū)動天山云杉群落更新的動力，其產(chǎn)生的動態(tài)效應(yīng)貫穿整個群落更新的始終。在不同采伐等級和采伐時間段，對森林群落各層次主要植物種的重要值變化進(jìn)行研究，能夠反映其對不同高強(qiáng)度采伐等級和采伐時間下群落植物種對林內(nèi)空間的利用情況，并揭示主要植物種在更新群落中的地位，對天山云杉更新群落物種組成與天保工程實施和伐后森林恢復(fù)評價有實際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】森林群落種類組成的數(shù)量綜合特征，可以為揭示森林群落結(jié)構(gòu)規(guī)律、營建以及保護(hù)或利用多功能的森林生態(tài)系統(tǒng)提供依據(jù)[2]。不同發(fā)育階段種群的數(shù)量結(jié)構(gòu)在一定的程度上可以反映種群的發(fā)展趨勢[3]。研究表明，不合理的森林采伐作業(yè)將嚴(yán)重威脅森林的物種組成，如擇伐方式和強(qiáng)度不當(dāng)形成的殘次林和灌木林，以及森林濫伐所形成的沙漠化、沼澤化和鹽堿化；不加區(qū)別的采伐珍貴物種，使森林遺傳多樣性受到威脅；采伐引起的景觀破碎化和生境的變化對物種組成的威脅[4-8]?！颈狙芯壳腥朦c】利用重要值定量分析法，分析天山云杉更新群落喬木層、灌木層和草本層主要植物種在不同高強(qiáng)度采伐等級和采伐時期下的動態(tài)變化?！緮M解決的關(guān)鍵問題】闡釋不同高強(qiáng)度采伐等級和不同采伐時期對天山云杉更新群落各層次主要植物種物種組成的影響，以期加深各采伐時期和天保工程實施對天山云杉更新群落影響的科學(xué)認(rèn)識。

1 材料與方法

1.1 材 料

野外數(shù)據(jù)采集于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實習(xí)林場(地理坐標(biāo)：N43°16′～N44°07′、E86°46′～E87°56′)，研究區(qū)坐落于新疆天山北麓中部，地處頭屯河上游，北臨準(zhǔn)噶爾盆地，平均海拔2 200 m，林場內(nèi)年平均溫度3 ℃，年降水量500～600 mm，年降水分布不均，主要表現(xiàn)在季節(jié)差異上，春夏偏多，約占全年總降水量的70%左右。林場內(nèi)日照充足，年日照時數(shù)大于1 300 h，無霜期140 d左右。據(jù)2009年調(diào)查所知，總面積10 046.91 hm2，林地面積6 269.06 hm2，地勢南高北低，地形切割較為劇烈，坡度多在10～40°。林下代表性植物有：高山羊角芹(Aegopodiumalpestre)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、天藍(lán)巖菊(Cicerbitaazurea)、黑花苔草(Carexmelanatha)、準(zhǔn)噶爾繁縷(Stellariasoongarica)和天山羽衣草(Alchemilatianschananica)等。

1.2 方 法

1.2.1 森林群落調(diào)查

森林群落調(diào)查采用典型樣方(plot)法，于2017年7～8月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實習(xí)林場，依據(jù)采伐區(qū)設(shè)計圖基礎(chǔ)上和實地調(diào)查情況，選取分布6個林班16個小班共計28塊典型標(biāo)準(zhǔn)地，規(guī)格分別為30 m×30 m和50 m×50 m，其中：高強(qiáng)度采伐等級Ⅰ樣方7個，高強(qiáng)度采伐等級Ⅱ樣方21個；采伐距今≤20年樣方7個，采伐21～40年樣方12個，采伐距今>40年樣方9個。典型標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查內(nèi)容包括：海拔、坡位、坡向和坡度，所有喬木的數(shù)量、高度大于1.3 m所有樹種的種類、高度和胸高直徑(DBH)，以及所有灌木的種類、高度和冠幅。與此同時，在典型標(biāo)準(zhǔn)地均勻分布的上、中、下位設(shè)置3個1 m×1 m草本樣方，調(diào)查記錄草本樣方內(nèi)維管束植物的種類、高度、數(shù)量和蓋度。

1.2.2 計算

植物群落由不同植物種構(gòu)成，重要值是反映樹種在群落中的地位相對數(shù)量指標(biāo)。重要值由多度、蓋度、高度和優(yōu)勢度(胸高斷面積)的相對值確定，物種重要值越大，其在群落結(jié)構(gòu)中的地位也越重要，因此可用其表示群落物種的結(jié)構(gòu)變化狀況。其計算式為：

(1)喬木層重要值

IV=(RA+RH+RS)/3.

(2)灌木、草本層重要值

IV=(RA+RH+RC)/3.

(3)RA=Ai/∑Ai.

(4)RH=Hi/∑Hi.

(5)RS=Si/∑Si.

(6)RC=Ci/∑Ci.

式中IV—重要值(Importabce value)；RA—相對多度(Relative species abundance)；

RH—相對高度(Relative height)；RS—相對優(yōu)勢度(Relative superiority)；

RC—相對蓋度(Relative coverage)；

Ai—某個種的個體株數(shù)；∑Ai—所有種的總株數(shù)；

Hi—某個種的高度；∑Hi—所有種的高度總和；

Si—某個種胸高斷面積；∑Si—所有種胸高斷面積之和；

Ci—某個種的蓋度；∑Ci—所有種的蓋度之和。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理、計算、統(tǒng)計分析和作圖均采用Microsoft Excel 2007軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 高強(qiáng)度采伐后更新群落物種組成

樣地內(nèi)共調(diào)查維管束植物33科61屬67種，其中被子植物28科56屬62種(單子葉植物6科7屬10種，雙子葉植物22科46屬48種)，數(shù)量龐大。灌木植物4科5屬5種，喬木植物2科2屬2種，喬木層共11 407株，更新木10 597株，天山云杉13 365株占決定性優(yōu)勢。木本共7種，占調(diào)查植物種類總數(shù)10.4%；草本植物57種，占總數(shù)的85.1%。表1

標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)灌木層不發(fā)達(dá)，無論是種類、多度、蓋度都較小，且長勢弱、個體大小與草本植物無異，因此將小灌木和草本植物合并調(diào)查，共計86個樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。小灌木5種，分別屬于4科5屬，草本植物57種，共計50屬26科。種類最多的依次是菊科(Asteraceae)8種，占總科數(shù)的30.77%，在草本植物中占絕對優(yōu)勢；毛茛科(Ranunculaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)各占19.23%；豆科(Leguminosae)和十字花科(Brassicaceae)都為4種，分別占15.38%；包含3個種的有禾本科(Poaceae)、薔薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)，各占11.54%；其余4科不超過2個種：報春花科(Primulaceae)、唇形科(Labiatae)、傘形科(Umbelliferae)和桔?？?Campanulaceae)，各占總科數(shù)的7.69%。單科單屬(14科)、單屬單種(45屬)具有明顯地特點。表2

表1 群落物種組成
Table 1 The composition of community species

類群Monoid科Family屬Genus 種Species科數(shù)Family科數(shù)(%)Family number屬數(shù)Generic屬數(shù)(%)Generic number種數(shù)Species種數(shù)(%)Species number蕨類植物 Fern26.0623.2822.99菌類植物 Fungus plant13.0311.6411.49被子植物 Angiosperm——————單子葉植物 Endogen618.18711.481014.93雙子葉植物 Dicotyledon2266.674675.414871.64百合綱植物 Lilium13.0311.6411.49木蘭綱植物 Magnolia plant26.0623.2822.99灌木類植物 Shrub plant412.1258.2057.46喬木類植物 Arbor plant26.0623.2822.99樣方總合計 Sample total33100.0061100.0067100.00

注：表格中統(tǒng)計數(shù)據(jù)“類群”分類存在包含和被包含關(guān)系，因此“樣方總合計”統(tǒng)計以實際調(diào)查數(shù)據(jù)為主?！啊北硎驹撐锓N在樣地中未出現(xiàn)。下同

Note: The classification of statisical date “Groups” in the
Table contains the relation of including and included, so the statistical date of “Sample party aggregate” is mainly based on actual survey data. “—”represent that species does not appear in the plot. The same as below

表2 樣地草本植物組成
Table 2 Species composition of herbage in plots

科Family屬數(shù)No of genus種數(shù)No of species科Family屬數(shù)No of genus種數(shù)No of species菊科 Asteraceae78車前科 Plantaginaceae11毛茛科 Ranunculaceae45番杏科 Aizoaceae11石竹科 Caryophyllaceae25鳳仙花科 Balsaminaceae11豆科 Leguminosae44虎耳草科 Saxifragaceae11十字花科 Brassicaceae44景天科 Crassulaceae11禾本科 Poaceae23蓼科 Polygonaceae11薔薇科 Rosaceae33柳葉菜科 Onagraceae11莎草科 Cyperaceae23龍膽科 Gentianaceae11報春花科 Primulaceae22鹿蹄草科 Pyrolaceae11唇形科 Labiatae22牻牛兒苗科 Geraniaceae11傘形科 Umbelliferae22玄參科 Scrophulariaceae11桔?？?Campanulaceae22鳶尾科 Iridaceae11百合科 Liliaceae11茜草科 Rubiaceae11合計 total265057

2.2 喬木層各樹種重要值的動態(tài)變化

2.2.1 高強(qiáng)度采伐Ⅰ(采伐強(qiáng)度70%～90%)重要值

基于木本植物的相對多度，相對高度和相對優(yōu)勢度，計算各個物種的重要值。研究表明，更新群落中天山云杉占絕對性優(yōu)勢，隨著采伐強(qiáng)度增加重要值除樣地6外其它高達(dá)1。隨著采伐時間由遠(yuǎn)到近， 21～40 a采伐時間段的天山云杉重要值大于≤20 a的，天山樺(Betulatianschanica)重要值正好相反。從采伐時間段來看，≤20 a的更新群落中，隨采伐強(qiáng)度增加天山云杉的優(yōu)勢地位略有下降，但臨近采伐強(qiáng)度90%時又恢復(fù)其絕對重要地位；反觀天山樺，重要值逐漸由0增加到0.051。在21～40 a更新群落中天山云杉仍保持其優(yōu)勢。表3

2.2.2 高強(qiáng)度采伐Ⅱ(采伐強(qiáng)度90%以上)重要值

隨采伐強(qiáng)度逐漸加強(qiáng)，更新群落中天山云杉依舊占絕對性優(yōu)勢但重要值逐漸減小，天山樺反之。而隨著更新木長大，天山樺重要值由0漸增，但數(shù)值大小與天山云杉仍相差甚遠(yuǎn)。從不同采伐時間段更新群落來看，≤20 a和21～40 a各喬木重要值并不隨采伐強(qiáng)度的增加而變化，且更新群落中不存在天山樺。但在采伐>40 a時，當(dāng)采伐強(qiáng)度≥99.2%，天山樺漸顯其優(yōu)勢，重要值變化時高時低。表4

2.3 灌木、草本層各物種重要值的動態(tài)變化

標(biāo)準(zhǔn)地號增加，高采伐強(qiáng)度逐漸加強(qiáng)，直到100%。建立物種數(shù)量變化趨勢線對數(shù)擬合方程，發(fā)現(xiàn)樣地中灌木和草本的物種數(shù)量逐漸減少，但幅度不大。每個標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)灌木和草本物種總數(shù)量平均15.57種，最高可達(dá)到24種，物種數(shù)量是最低的2.4倍。圖1

2.3.1 高強(qiáng)度采伐Ⅰ重要值

對共62種灌木植物和草本植物取重要值≥0.1的物種，基于相對多度、相對高度和相對蓋度進(jìn)行重要值匯總。研究表明，高采伐強(qiáng)度70%～90%的區(qū)域內(nèi)共有11個物種，高山羊角芹、黑花苔草和準(zhǔn)噶爾繁縷在采伐≤20 a和21～40 a內(nèi)都出現(xiàn)，>40 a的范圍內(nèi)無灌木和草本。在距今采伐≤20 a時間段內(nèi)老芒麥的重要值最大，為0.159，鳶尾在選取范圍內(nèi)最小，為0.104。在采伐21～40 a時，處絕對優(yōu)勢地位的是高山羊角芹，重要值高達(dá)0.164，處于相對劣勢的是黑花苔草。表5

2.3.2 高強(qiáng)度采伐Ⅱ重要值

高采伐強(qiáng)度Ⅱ中共有14個物種，其中三個采伐時間段內(nèi)都出現(xiàn)的物種是：高山羊角芹、天藍(lán)巖菊、線葉嵩草和苔草；只出現(xiàn)一次在采伐時間21～40 a或>40 a。在距今采伐≤20 a范圍內(nèi)，高山羊角芹絕對優(yōu)勢，重要值為0.205，是白花車軸草重要值大小的2倍。采伐21～40 a時，黑花苔草重要值最大，為0.246，雜景天(Sedumhybridum)相對劣勢。采伐時間>40 a，共有8個物種，只在此階段出現(xiàn)的是鳶尾、老芒麥和鳳仙花(Impatiensbalsamina)，重要值為：0.182、0.124和0.107。表6

圖1 各樣地內(nèi)灌木和草本物種數(shù)量變化
Fig.1 Changes in the number of shrub and herbaceous species in sample plots

3 討 論

3.1 伐后更新群落物質(zhì)組成

森林資源大強(qiáng)度采伐在20世紀(jì)90年代前，2000年天保工程在新疆實施，森林資源禁伐，近20 a出現(xiàn)大量更新幼苗幼樹，是早期大強(qiáng)度采伐后隨森林種源的更新與野生動物微生物相互作用創(chuàng)造小氣候有利于天山云杉大量自然更新[9-12]。干擾是植物群落形成的主要決定性因素[13-14]，經(jīng)高強(qiáng)度采伐后更新群落共有植物33科61屬67種。蕨類、百合綱和喬木類植物在伐后更新群落中種類單一，被子植物在更新群落中數(shù)量龐大，其中雙子葉植物的科、屬、種最多，樣地中占比重最大[15]，其次是單子葉[16]，說明采伐后的林地生態(tài)系統(tǒng)利于雙子葉植物在新疆天山地區(qū)生長。從灌木、草本物種組成來看，草本植物共57種，菊科種類最多，伐后群落生態(tài)環(huán)境適宜菊科植物生長，且數(shù)量龐大、生命力頑強(qiáng)。14個單科單屬與45個單屬單種植物具有明顯特點，說明高強(qiáng)度采伐后群落中出現(xiàn)了一定數(shù)量特征鮮明的植物種類。

實地調(diào)查表明，更新云杉群落成層現(xiàn)象明顯，大致可分為喬木層、灌木層和草本層，其中喬木層是群落最主要層[17]。從木本植物組成角度看，高強(qiáng)度采伐后更新群落只有天山云杉和天山樺兩種喬木樹種，現(xiàn)存活的天山樺幾乎列入瀕危樹種，應(yīng)是伐后的群落環(huán)境不適宜天山樺的生長，云杉因有強(qiáng)健的根系，林內(nèi)又存在利于天山云杉幼苗幼樹生長發(fā)育的環(huán)境因子，則更新群落中天山云杉的優(yōu)勢顯現(xiàn)。

3.2 喬木層重要值動態(tài)變化

干擾過后，存活的植物擴(kuò)張來占領(lǐng)騰出來的可利用生長空間。在采伐強(qiáng)度Ⅰ等級內(nèi)，更新群落中天山云杉占絕對性優(yōu)勢，隨采伐強(qiáng)度漸增，天山樺地位偶顯現(xiàn)。新樹種出現(xiàn)小程度削弱了天山云杉的優(yōu)勢度，但影響甚微，變化多呈現(xiàn)在采伐距今20 a左右，因天保工程的實施，禁止采伐后群落結(jié)構(gòu)自行修復(fù)未有大的變化[18]，仍保持原有天山云杉優(yōu)勢群落。采伐強(qiáng)度高達(dá)90%以上，無論采伐時間距今遠(yuǎn)近，更新群落中天山云杉依舊具優(yōu)勢，臨近100%采伐后天山樺重要值增加，與天山云杉產(chǎn)生群落間競爭，天山云杉主體優(yōu)勢地位小幅度下降。隨采伐時間由遠(yuǎn)到近推移，天山云杉的重要值漸升，天山樺反之。

從高強(qiáng)度采伐基地喬木層數(shù)據(jù)可知，強(qiáng)干擾會影響群落中喬木樹種的組成數(shù)量。干擾強(qiáng)度的增加，群落中喬木株數(shù)減少，森林郁閉度降低，喜陰的更新天山云杉重要值小程度降低；天山樺作為喜光樹種，株數(shù)逐漸增多[19]，其相對優(yōu)勢度和重要值隨干擾強(qiáng)度的增加而變化，呈現(xiàn)先上升后小幅度下降趨勢。在不同采伐時間段，采伐發(fā)生時間離現(xiàn)在越遠(yuǎn)，除采伐強(qiáng)度88.1%外，更新天山云杉的重要值和相對優(yōu)勢度基本都減小[19]，天山樺相反。間接說明新疆天山地區(qū)森林經(jīng)過多年競爭、演替，闊葉樹被取代，逐步形成了天山云杉地帶性頂極群落。

3.3 灌木、草本層重要值動態(tài)變化

隨高強(qiáng)度采伐逐漸加強(qiáng)，至100%，灌木和草本物種數(shù)量逐漸減少，但幅度不大，平均每個樣方物種約在15～16種，伐后灌木與草本物種的總變化差異不明顯，對總計62種灌木植物和草本植物取重要值大于等于0.1的物種。在高強(qiáng)度采伐Ⅰ等級內(nèi)，有11個物種，高山羊角芹的相對多度、蓋度和重要值占決定性優(yōu)勢，黑花苔草和線葉嵩草數(shù)量較多，準(zhǔn)噶爾繁縷、老芒麥、鳶尾的相對高度較好，天山羽衣草的蓋度較大。近20 a范圍內(nèi)，有8個物種，重要值較大的為老芒麥、黑花苔草和線葉嵩草；采伐21～40 a內(nèi)，有6個物種，高山羊角芹的重要值最大，說明高山羊角芹的生長在此環(huán)境中適宜性良好且為更新群落內(nèi)的優(yōu)勢物種[20]。高強(qiáng)度采伐Ⅱ內(nèi)，共有14個物種，高山羊角芹的相對多度和重要值仍處于絕對優(yōu)勢，黑花苔草的數(shù)量、蓋度較大，線葉嵩草、苔草和阿爾泰多榔菊的相對高度值大，苔草和天山羽衣草的林地覆蓋面積大。近20 a內(nèi)，有5個物種，高山羊角芹重要值最大；采伐21～40 a內(nèi)，共10個物種，高山羊角芹、苔草和黑花苔草的重要值偏大；>40 a時，有8個物種，高山羊角芹和鳶尾的重要值較大。

強(qiáng)干擾會輕微影響群落中草本植物的組成，但物種豐富度隨采伐強(qiáng)度變化的差異不明顯[18]，優(yōu)勢種是林下植物高山羊角芹，物種豐富度高強(qiáng)度采伐Ⅰ<高強(qiáng)度采伐Ⅱ。從采伐時間段的不同來看，物種豐富度因采伐時間段的不同稍有差異。>40 a時豐富度最小，說明高強(qiáng)度采伐直接去除了喬木層對林地的庇護(hù)作用，陽光直射后改變了林下穩(wěn)定的蔭涼濕潤環(huán)境[18]，物種組成減少。一段時間的森林更新自我修復(fù)后林下環(huán)境穩(wěn)定，腐殖質(zhì)的分解和土壤種子庫的萌發(fā)利于其它物種的侵入，采伐21～40 a的階段內(nèi)物種豐富度最大。但隨著大喬木林冠舒展開，林分郁閉度的增大與更新幼苗幼樹、多種類灌木和草本的生長發(fā)育，群落競爭加劇一定程度消長了弱勢物種的生長，近20 a物種豐富度略微減少。

4 結(jié) 論

20世紀(jì)70年代至90年代對森林資源的采伐較為頻繁且強(qiáng)度大，伐后更新群落共有植物33科61屬67種，雙子葉植物占比重最大，伐后林地生態(tài)系統(tǒng)利于雙子葉植物的生長。喬木層郁閉度大，林下光照不足，灌木種類較少且發(fā)育不良，但草本種類繁多且數(shù)量龐大。57種草本植物中菊科種類最多，且出現(xiàn)一定數(shù)量特征鮮明的單科單屬、單屬單種植物種類。干擾強(qiáng)度增加，喜陰的天山云杉重要值略微降低，喜光的天山樺數(shù)量漸增，其相對優(yōu)勢度和重要值呈先上升后小幅度下降趨勢。隨著采伐發(fā)生時間離現(xiàn)在越遠(yuǎn)，更新天山云杉的重要值和相對優(yōu)勢度減小，天山樺相反。強(qiáng)干擾會輕微影響群落中小灌木和草本植物的組成，但物種豐富度隨采伐強(qiáng)度變化不明顯，優(yōu)勢種是林下植物高山羊角芹。物種豐富度隨采伐時間段的不同稍有差異，采伐>40 a豐富度最小，森林更新修復(fù)后物種豐富度增大，又因近20 a來天保工程禁伐措施的實施使得群落競爭加劇，弱勢物種減少，物種豐富度略微減少。