光周期對玉米蚜生長發(fā)育及種群參數(shù)的影響

杜軍利，藏綺羅，武德功，余海兵，詹秋文，黃保宏

(安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽 233100)

玉米蚜[Rhopalosiphummaidis(Fitch)]是玉米上的重要害蟲之一，主要危害玉米葉片嫩葉、雌穗及雄穗苞葉，通過刺吸汁液對玉米造成直接損傷，直接降低玉米的產(chǎn)量[1-2]。玉米蚜同時傳播甘蔗花葉病毒(Sugarcanemosaicvirus，SCMV)，導(dǎo)致玉米矮花葉病。此外，玉米蚜產(chǎn)生的蜜露還會引起煤污病[3-4]。為了更好地防治玉米蚜，需要全面掌握玉米蚜的生活史及其在不同環(huán)境條件下的生長發(fā)育情況，為后期玉米蚜的預(yù)測預(yù)報及田間綜合防治奠定基礎(chǔ)。

干擾昆蟲生長發(fā)育的主要環(huán)境條件包括溫度、濕度、光照[5-8]。光周期對昆蟲生長發(fā)育的影響報道較少，馬亞玲等[9-10]研究了光周期對兩種色型豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)生長發(fā)育的影響，明確了豌豆蚜的最適光周期及極端光周期對豌豆蚜的影響；張廷偉等[11-12]研究報道了光周期對紅色型豌豆蚜性蚜分化的影響，明確了紅色型豌豆蚜性蚜分化規(guī)律。研究表明，光周期會影響昆蟲的體質(zhì)量、產(chǎn)卵期和雌蟲生殖力[13-16]，短日照可延長昆蟲的幼蟲期和成蟲期[17-18]。目前，光周期對玉米蚜生長發(fā)育的影響尚未見報道，因此，本文擬研究不同光周期對玉米蚜生長發(fā)育及生命參數(shù)的影響，為后期制定玉米蚜田間防治方法奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蚜蟲和植物材料

玉米蚜采集于安徽省鳳陽縣安徽科技學(xué)院西區(qū)種植園玉米試驗田，室內(nèi)飼養(yǎng)于人工氣候箱的甜玉米植株上，溫度為25 ℃，濕度為60 %，光周期為16 L∶8 D，光照度為5 000 lx。大麥種子在28 ℃黑暗條件下催芽48 h后，種植于直徑為10 cm的營養(yǎng)缽中，土壤、蛭石、營養(yǎng)土體積比為3∶2∶1，每周澆水1次，待植株長至三葉期時用于試驗。

1.2 試驗方法

挑取玉米蚜母蚜放置于離體大麥葉片上，使用吸水的脫脂棉包裹葉片剪口處，試驗器皿為直徑9 cm的培養(yǎng)皿，每皿5頭母蚜，重復(fù)10次。12 h后，選擇初產(chǎn)若蚜單頭單皿飼養(yǎng)，每個培養(yǎng)皿內(nèi)放置1片大麥葉片，而后將仔蚜接至大麥葉片上，將其放入人工氣候箱中飼養(yǎng)。試驗所有處理的溫度均設(shè)置為25 ℃，相對濕度為70 %。玉米蚜飼養(yǎng)的光周期共設(shè)置7個處理：2L∶22D，4L∶20D，8L∶16D，12L∶12D，16L∶8D，20L∶4D，22L∶2D。每10頭玉米蚜為1個重復(fù)，每個光周期處理重復(fù)5次。在若蟲期每12 h觀察1次，進(jìn)入成蚜期后每24 h觀察1次。幼蟲期記錄蚜蟲的存活情況、蛻皮時間和次數(shù)，并將所蛻皮殼移除。成蚜期記錄所產(chǎn)仔蚜數(shù)量、存活情況，每次檢查均需將所產(chǎn)仔蚜移除。

1.3 數(shù)據(jù)分析

若蟲存活率為蚜蟲羽化為成蟲數(shù)量占初始1齡蚜蟲數(shù)量的百分比。生殖前期為若蟲第4次蛻皮至開始產(chǎn)仔蚜的時間；若蟲期為若蚜出生到開始產(chǎn)仔蚜的時間，即1齡、2齡、3齡、4齡及生殖前期的時間總和；生殖率為在生殖期中每頭雌蚜平均每天產(chǎn)蚜數(shù)量；生殖期為玉米蚜產(chǎn)仔蚜開始至產(chǎn)蚜結(jié)束的時間。不同的光周期下 (2L∶22D，4L∶20D，8L∶16D，12L∶12D，16L∶8D，20L∶4D，22L∶2D)蚜蟲的生命表參數(shù)如表1所示，其中，壽命為玉米蚜出生至死亡的時間，生殖力為單頭玉米蚜一生所產(chǎn)仔蚜數(shù)量。

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2007進(jìn)行整理和制圖，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA)，使用LSD和Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，各參數(shù)均值之間顯著性用SSR法進(jìn)行檢驗，生殖期、壽命、存活率及其他生命表參數(shù)與光周期之間的關(guān)系用曲線二次方程進(jìn)行擬合，用非線性最小二乘法預(yù)測最適光周期。生命參數(shù)計算公式如下：

凈增殖率R0=∑lxmx；

平均世代周期T=∑xlxmx/∑lxmx；

內(nèi)稟增長率rm=lnR0/T；

種群加倍時間t=ln2/rm；

周限增長率λ=erm。

式中：x為特定齡期(d)，lx為在x期開始時玉米蚜的存活率(age specific survival rate)；mx為x期間平均每頭雌蚜產(chǎn)蚜數(shù)量(nymphs per female per day)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期對玉米蚜發(fā)育歷期的影響

由表1可知，不同光周期下玉米蚜的發(fā)育歷期表現(xiàn)出明顯差異。極端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下，玉米蚜的1齡齡期均長于其他光周期；光周期為20L∶4D時，玉米蚜的2齡齡期顯著(P<0.05)長于2L∶22D、4L∶20D、8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D；光周期為8L∶16D和12L∶12D時，玉米蚜3齡的齡期均短于其他5個光周期；光周期12L∶12D、16L∶8D時玉米蚜的生殖前期均短于其他5個光周期處理；不同光周期下玉米蚜的若蟲期為6.11～7.07 d,光周期為20L∶4D和22L∶2D時，玉米蚜的若蟲期顯著長于其他5個光周期(P<0.05)。

2.2 光周期對玉米蚜存活率、生殖力及壽命的影響

光周期為8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D時，玉米蚜的若蟲存活率均達(dá)98%及以上，顯著高于光周期為4L∶20D、20L∶4D、22L∶2D時的存活率(P<0.05)；光周期為2L∶22D時的存活率最低(57.50%)，顯著(P< 0.05)低于其他光周期處理(表2)。不同光周期下玉米蚜的生殖期和壽命之間均存在顯著差異(P<0.05)，光周期為16L∶8D時生殖期和壽命最長(13.86、22.91 d)，光周期為2L∶22D時生殖期和壽命均最短(3.38、9.79 d)，表明在極端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下生殖期和壽命均顯著縮短(P<0.05)。光周期為8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D時玉米蚜的繁殖力和繁殖率顯著(P<0.05)高于其他光周期處理，光周期為2L∶22D時繁殖力和繁殖率均最低，顯著低于(P<0.05)其他6個光周期處理。

2.3 光周期對玉米蚜種群生命參數(shù)的影響

由表3可知，不同光周期下玉米蚜的內(nèi)稟增長率為0.177～0.357，極端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下的內(nèi)稟增長率顯著低于光周期為4L∶20D、8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D、20L∶4D (P<0.05)的處理，光周期為12L∶12D時內(nèi)稟增長率最高(rm=0.357)，而光周期為2L∶22D時內(nèi)稟增長率最低(rm=0.177)。不同光周期下玉米蚜的凈增殖率(R0)為5.73～42.06，周限增長率(λ)為1.19～1.43，正常光周期下(8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D)的凈增殖率和周限增長率均顯著(P<0.05)高于光周期2L∶22D、22L∶2D處理，光周期為2L∶22D的凈增殖率和周限增長率均最低，光周期為12L∶12D時凈增殖率和周限增長率均最高。光周期為16L∶8D時平均世代周期最長，光周期為2L∶22D、4L∶20D和20L∶4D時平均世代周期顯著(P<0.05)低于光周期8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D處理。極端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下種群加倍時間顯著(P<0.05)長于其他5個光周期處理。

表1不同光周期對玉米蚜發(fā)育歷期的影響

Table1Mean developmental duration ofRhopalosiphummaidis(Fitch) at different photoperiods

d

同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05. The same as bellow.

表2不同光周期對玉米蚜生殖力及存活率的影響

Table2Mean fertility and survival rate ofRhopalosiphummaidis(Fitch) at different photoperiods

光周期(光照/黑暗)Photoperiods (light/dark)/h若蟲存活率Survival rate of immature/%生殖期Reproductive period/d壽命Lifespan/d生殖力Fertility生殖率Fertility rate/d-12L∶22D57.50±2.500 c3.38±0.403 f9.79±0.523 f9.84±1.969 c1.56±0.0301 c4L∶20D90.00±4.472 b6.55±0.115 d15.02±0.211 d15.88±0.878 bc2.43±0.141 b8L∶16D100.00±0.000 a11.36±0.367 c18.77±0.608 c37.26±1.824 a3.28±0.121 a12L∶12D100.00±0.000 a12.68±0.205 b20.96±0.255 b42.06±2.755 a3.31±0.189 a16L∶8D98.00±2.000 a13.86±0.175 a22.91±0.253 a36.02±2.743 a3.30±0.370 a20L∶4D88.00±2.000 b6.38±0.404 d15.55±0.502 d16.58±1.307 b2.60±0.123 b22L∶2D82.50±4.787 b4.85±0.701 e11.69±0.678 e13.79±2.132 bc2.85±0.119 ab

2.4 玉米蚜的最適光周期分析

由表4和圖1可看出，用玉米蚜若蟲期與光周期擬合方程得出最適光周期的光照時間為7.709 h·d-1(圖1)；由玉米蚜的生殖期、壽命、生殖力、存活率與光周期擬合的方程得出的最適合光照時間分別為12.322、12.513、12.156、12.918 h·d-1，介于12～13 h·d-1，由玉米蚜的內(nèi)稟增長率、凈增殖率、周限增長率與光周期擬合的方程可得出最適光照時間分別為11.857、12.150、12.083 h·d-1，均介于11～13 h·d-1。這8個生命表參數(shù)與光周期擬合方程獲得的最適光周期的光照時間主要集中在12～13 h·d-1，有1個光照時間略微低于12 h·d-1，由此推測，玉米蚜生長發(fā)育需要的最適光照時間為11～13 h·d-1。

表3不同光周期下玉米蚜的生命表參數(shù)

Table3Life table parameters ofRhopalosiphummaidis(Fitch) at different photoperiods

光周期Photoperiods(light/dark)/h內(nèi)稟增長率Intrinsic rate ofincrease (rm)凈增殖率Net reproductiverate (R0)平均世代周期Mean generationtime (T)/d周限增長率Finite rate ofincrease (λ)種群加倍時間Doubling time/d2L∶22D0.177±0.025 e5.73±1.272 d9.42±0.168 c1.19±0.030 e4.17±0.596 a4L∶20D0.298±0.006 bc14.32±1.213 c8.89±0.130 c1.35±0.009 c2.33±0.048 c8L∶16D0.332±0.005 ab38.66±1.850 ab10.89±0.282 ab1.39±0.007 ab2.09±0.031 c12L∶12D0.357±0.015 a42.06±2.755 a10.52±0.411 b1.43±0.022 a1.96±0.091 c16L∶8D0.311±0.005 bc35.22±2.581 b11.45±0.403 a1.36±0.006 bc2.23±0.033 c20L∶4D0.284±0.009 c14.64±1.341 c9.38±0.101 c1.33±0.012 c2.45±0.076 c22L∶2D0.229±0.010 d11.40±1.802 cd10.43±0.360 b1.26±0.012 d3.04±0.125 b

表4玉米蚜生命表參數(shù)與光周期的擬合方程

Table4The fitting equation between the life table parameters of corn leaf aphids and photoperiods

生命表參數(shù)Life table parameter擬合方程Fitting equationF值F valueR2P值P value最適光照時間Optimal lightingtime/(h·d-1)若蟲發(fā)育歷期Developmental time of immaturey=0.0043x2-0.0663x+6.36131.6070.678 2<0.0017.709生殖期Reproductive periody=-0.0974x2+2.4004x-1.3666150.4890.909 4<0.00112.322壽命Lifespany=-0.11x2+2.7528x+4.868131.5040.897 6<0.00112.513繁殖力Fertilityy=-0.3202x2+7.7848x-6.53288.9410.855 7<0.00112.156存活率Survival ratey=-0.2992x2+7.7302x+53.91533.2040.688 8<0.00112.918內(nèi)稟增長率Intrinsic rate of increase (rm)y=-0.0014x2+0.0332x+0.151540.1100.728 1<0.00111.857凈增殖率Net reproductive ratey =-0.3574x2+8.6847x-11.39110.720.880 1<0.00112.150周限增長率Finite rate of increase (λ)y=-0.0018x2+0.0435x+1.158542.5170.739 0<0.00112.083

圖1 光照時間與生命表參數(shù)的擬合方程Fig.1 Fitting equation of light time and life table parameters

3 結(jié)論與討論

光照是影響昆蟲生長發(fā)育的重要因子，適宜的光照時間能夠促使昆蟲完成其正常的生長發(fā)育過程及繁衍后代的使命，而不適宜的光照時間會干擾昆蟲的正常生長發(fā)育，或者導(dǎo)致昆蟲滯育，或者致使昆蟲無法正常傳代，因此，光周期的適合與否對于昆蟲而言至關(guān)重要[19-22]。本試驗設(shè)置了7個光周期梯度，研究了不同光照時間即光周期對玉米蚜生長發(fā)育及種群參數(shù)的影響。結(jié)果表明，極端光周期(過長光照或過短光照)在一定程度上延長了玉米蚜的發(fā)育歷期，縮短了其生殖期，降低了其生殖力，光照時間為2 h·d-1和22 h·d-1時，玉米蚜的發(fā)育歷期顯著長于其他5個光周期處理，生殖力顯著低于其他5個光周期處理，這與前期馬亞玲等[9-10]研究的不同光周期對豌豆蚜生長發(fā)育的影響中的部分研究結(jié)果一致，也與本課題組之前進(jìn)行的極端光周期下高粱蚜生長發(fā)育的研究結(jié)果一致[23]，說明極端光周期會干擾蚜蟲的正常生長發(fā)育。但是不同的蚜蟲在體型、生物學(xué)特性等方面還存在一定的差異，因此，光照時間長短的適合度是不同的。豌豆蚜在22L∶2D的光周期下生長發(fā)育狀態(tài)良好，對光照的需求較強[24]，但是玉米蚜與豌豆蚜相比，對長光照的適合度表現(xiàn)一般。由光周期擬合方程獲得的最適光周期的光照時間可以推測，玉米蚜生長發(fā)育需要的最適光照時間為11～13 h·d-1。在不同光周期與若蟲發(fā)育歷期的擬合方程中，光照時間為7.709 h時玉米蚜的發(fā)育歷期最短，與其他參數(shù)擬合的最適光照時間差異較大。但玉米蚜的若蟲期僅代表了一個時期，不能說明整個生育期對光照時長的需求。

光照除了影響昆蟲個體的生長發(fā)育之外，也會影響昆蟲種群發(fā)育及動態(tài)變化[25]。一般蚜蟲的正常飼養(yǎng)光照為10、12、14、16 h·d-1[10，23]，光照時間過長或過短導(dǎo)致玉米蚜的內(nèi)稟增長率及凈增殖率均顯著低于正常光照時長的玉米蚜種群，說明在長期進(jìn)化過程中，玉米蚜等昆蟲已經(jīng)與自然界的光周期達(dá)成了良好的適應(yīng)模式，因此，人為設(shè)置的極端光周期在一定程度上抑制了玉米蚜的種群增長。