牛角蕉和桂蕉6號內(nèi)源激素及主要酶系調控花柱脫落的作用機理

李小泉 韋莉萍 韋紹龍 韋弟 覃柳燕 李朝生 黃素梅 田丹丹 張進忠 周維 龍盛風 楊柳

摘要：【目的】揭示香蕉（桂蕉6號）花柱脫落機制，為采用誘導因子調控香蕉花柱脫落酶系統(tǒng)活性及基因表達提供理論依據(jù)。【方法】以大蕉品種牛角蕉和香蕉品種桂蕉6號為研究對象，根據(jù)果指上花柱的枯萎程度分5個階段（Stage 1～ Stage 5）進行取樣，探討分析蕉類花柱近端、離區(qū)及遠端的內(nèi)源激素[生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、萘乙酸（NAA）和細胞分裂素（KT）]及脫落相關酶（果膠酶、纖維素酶、半乳糖醛酸酶）的變化趨勢?！窘Y果】在花柱脫落的過程中，牛角蕉花柱不同部位的IAA和NAA含量變化明顯，花柱近端IAA含量隨花柱脫落整體上呈逐漸增加趨勢，至花柱完全脫落時（Stage 5）其含量達24.69 ?g/gFW；離區(qū)IAA含量在脫落過程中呈先增后降的變化趨勢，至Stage 5其含量最低（4.73 ?g/gFW）。桂蕉6號花柱離區(qū)IAA含量整體上隨花柱的枯萎不斷升高；NAA和ABA的含量變化趨勢則呈M形，在Stage 2和Stage 4均有一個增長高峰；KT在不同部位的變化幅度相對較小。從近端IAA/遠端IAA的比值分析來看，牛角蕉近端IAA/遠端IAA比值均大于1.00，當花柱枯萎進入Stage 3后，其比值急劇上升，在Stage 4即70%花瓣脫落時達2.84，至Stage 5達6.34；而在桂蕉6號花柱枯萎脫落過程中，近端IAA/遠端IAA的比值均小于0.70。此外，在花柱脫落過程中，牛角蕉花柱離區(qū)的平均總蛋白含量（66.08 mg/gFW）明顯高于桂蕉6號（40.95 mg/gFW）；相關性分析結果表明，牛角蕉和桂蕉6號的花柱脫落與總蛋白含量、果膠酶活性、半乳糖醛酸酶活性、纖維素酶活性均呈正相關?！窘Y論】蕉類花柱離區(qū)IAA含量對花柱脫落具有重要影響，離區(qū)IAA含量降低，可加速花柱脫落，反之則抑制其脫落；蕉類離區(qū)近端IAA/離區(qū)遠端IAA比值變化符合植物器官脫落的生長素梯度理論。此外，花柱總蛋白含量、果膠酶活性、半乳糖醛酸酶活性、纖維素酶活性蕉類對花柱脫落可能呈正向調節(jié)作用。

關鍵詞： 牛角蕉；桂蕉6號；花柱脫落；內(nèi)源激素；脫落相關酶

中圖分類號： S668.101 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）07-1351-07

0 引言

【研究意義】香蕉抹花可避免香蕉干枯花柱碰傷其果實表皮，是香蕉栽培管理過程中提高其外觀品質的重要環(huán)節(jié)，但隨著人工勞務費用的不斷上漲，香蕉抹花成本也在不斷提高（陸丹等，2012）。不同蕉類品種的花柱脫落存在明顯基因型差異，如牛角蕉的花柱在成熟過程中可自動脫落，香芽蕉則很難脫落。因此，合理調控香蕉花柱脫落，不僅能降低生產(chǎn)成本，還可減少收獲和運輸過程中花柄對蕉果造成的機械損傷，提高果品質量，對促進香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】幾乎所有的植物激素在植物器官脫落過程中均發(fā)揮一定作用。乙烯是促進植物器官脫落的主要激素（Uheda and Nakamura，2000；常娟娟等，2018），如在擬南芥的花器官脫落過程中可能存在乙烯依賴性和乙烯獨立性兩種途徑，但也有部分植物如柑橘的果柄并不受乙烯誘導而發(fā)生脫落（Pattison and Catalá，2012；Frankowski et al.，2017）。一般認為，生長激素對于植物器官脫落具有抑制作用，其控制離區(qū)細胞在適當時間對乙烯產(chǎn)生應答（Roberts and Gonzalez-Carranza，2007）。脫落酸（Abscisic acid，ABA）對某些植物的葉片和花器官具有誘導作用，但早期的研究結果證實其并非直接作用，而是通過乙烯實現(xiàn)脫落過程；隨后又有研究表明ABA在種子及花器官脫落中可扮演更直接的角色（Aneja et al.，1999；Wilmowicz et al.，2016）。由此可見，植物器官發(fā)生脫落是多種激素間平衡或協(xié)同作用的結果，受植物自身遺傳因素與外界環(huán)境因素的雙重控制（Taylor and Whitelaw，2010）。在植物器官脫落過程中起直接作用的是一些關鍵酶，目前已證實與脫落相關的酶類主要有纖維素酶（Cellulase，EG）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalac-turonase，PG）及果膠（甲）酯酶（Pectinmethylesterase，PME）。此外，過氧化物酶（Peroxidase，POD）、苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonialyase，PAL）、幾丁質酶（Chitinase）等與植物器官脫落也存在一定關聯(lián)（王權帥等，2009；齊明芳等，2010；Patharkar and Walker，2015）?！颈狙芯壳腥朦c】對不同基因型蕉類花柱脫落機理進行研究，可為合理調控香蕉花柱脫落及降低生產(chǎn)成本提供重要的技術參考，但至今有關香蕉花柱器官脫落機理的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】以花柱易脫落的牛角蕉為對照，探討分析桂蕉6號花柱脫落過程中的內(nèi)源激素及與器官脫落主要相關酶類（纖維素酶、果膠酶、多聚半乳糖醛酸酶）活性的變化趨勢，揭示其花柱脫落機制，為采用誘導因子調控香蕉花柱脫落酶系統(tǒng)活性及基因表達提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗所選用的蕉類為大蕉品種牛角蕉（Musa. ABB Group Niujiaojiao）和香蕉品種桂蕉6號（Musa. AAA Cavendish，Willianms）。大蕉和香蕉的花柱脫落特性具有明顯基因型差異：大蕉從拋蕾后到第一把果指花柱脫落只需7～10 d，之后每把果指花柱依次脫落，完全脫落需15 d左右；香蕉花柱在拋蕾后不會自動脫落、均附著于果指頂端，需人工抹除。

1. 2 取樣方法

試驗地點位于廣西武鳴里建鎮(zhèn)。根據(jù)果指上花柱的枯萎程度分為5個取樣階段（Stage 1～Stage 5），其中，牛角蕉分為花形完整期（Stage 1）、最外層花瓣脫落期（Stage 2）、花開始枯萎期（Stage 3）、花全枯萎期（Stage 4）和花完全凋落期（Stage 5）；桂蕉6號分為花形完整期（Stage 1）、外層花瓣發(fā)黃期（Stage 2）、花開始枯萎期（Stage 3）、外層花瓣枯萎脫落（Stage 4）和外層花瓣脫落且花柱干枯期（Stage 5）。取樣部位則分為：離區(qū)（花柱與果指接合的部位，長約0.5 cm）、近端（花柱靠近離區(qū)部位，長約0.5 cm）和遠端（果指靠近離區(qū)部位，長約0.5 cm）。

1. 3 測定指標及方法

在不同時期采集不同部位的樣品用于測定其內(nèi)源激素[生長素（IAA）、ABA、萘乙酸（NAA）和細胞分裂素（KT）]含量、主要酶類（果膠酶、纖維素酶、半乳糖醛酸酶）活性及總蛋白含量。其中，內(nèi)源激素含量參照張莉（2016）的方法進行測定；果膠酶、纖維素酶、半乳糖醛酸酶活性和總蛋白含量的測定均采用微量法，具體操作參照蘇州科銘生物技術有限公司生產(chǎn)試劑盒說明書。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0的Duncans新復極差法進行多因素方差分析，以Excel 2010進行制圖。

2 結果與分析

2. 1 蕉果不同部位主要內(nèi)源激素含量的變化趨勢

牛角蕉的KT和ABA含量在不同部位均處于相對穩(wěn)定的范圍內(nèi)（0～5.00 ?g/gFW），枯萎或脫落前后的含量變化也不明顯；但IAA和NAA含量在花柱脫落過程中的變化明顯（圖1）。牛角蕉近端的IAA含量隨花柱脫落整體上呈逐漸增加趨勢，至Stage 5其含量達24.69 ?g/gFW（圖1-A）；而遠端的IAA含量在花柱脫落過程中呈先增后減的變化趨勢，以Stage 2的含量最高（20.57 ?g/gFW）（圖1-E）；離區(qū)的IAA含量在脫落過程中呈先增后降趨勢，于Stage 3達最高值（20.57 ?g/gFW），至Stage 5其含量最低（4.73 ?g/gFW）（圖1-C）。牛角蕉近端的NAA含量較低且變化不明顯；離區(qū)的NAA含量波動較大，呈升高—降低—升高的變化趨勢，在Stage 2達最高值（16.19 ?g/gFW）；遠端的NAA含量總體上隨花柱的脫落呈逐漸降低趨勢，在Stage 2達最高值（18.55 ?g/gFW）。

桂蕉6號花柱枯萎過程中，不同部位不同時期各內(nèi)源激素水平變化明顯。隨花柱的枯萎，離區(qū)IAA含量整體上呈不斷升高趨勢，NAA和ABA的含量變化趨勢則呈M形，在Stage 2和Stage 4均有一個增長高峰（圖1-D）。遠端的IAA含量一直保持較高水平，均超過（10.00 ?g/gFW），但隨花柱的枯萎不斷下降；遠端的NAA含量在Stage 1較高（10.00 ?g/gFW），隨后迅速下降，并維持在低于5.0 ?g/gFW的水平直至Stage 5（圖1-F）。在桂蕉6號花柱枯萎過程中，KT在不同部位的變化幅度相對較小。

在牛角蕉和桂蕉6號花柱的枯萎脫落過程中，內(nèi)源激素變化趨勢差異最明顯的部位是遠端和近端，尤其是IAA和NAA含量的變化截然相反。據(jù)此推測，桂蕉6號離區(qū)兩端的IAA和NAA含量是影響其花柱脫落的重要因素。從圖2可看出，牛角蕉近端IAA/遠端IAA的比值始終大于1.00，在Stage 2以前（花形尚保持完全）的比值較低，維持在1.00～2.00，說明此時牛角蕉花柱已進入脫落狀態(tài)，只是還附著在果實頂部尚未完全脫落；當花柱開始枯萎進入Stage 3后比值急劇上升，Stage 4的比值達2.84，當完全脫落時達6.34（圖2-A）。而在桂蕉6號花柱枯萎脫落過程中，近端IAA/遠端IAA的比值均小于0.70，花柱無脫落現(xiàn)象（圖2-B），符合器官脫落的生長素梯度理論。

2. 2 與蕉類花柱脫落相關酶的變化趨勢

花柱脫落過程中，牛角蕉離區(qū)的平均總蛋白含量（66.08 mg/gFW）明顯高于桂蕉6號（40.95 mg/gFW）。牛角蕉花柱的總蛋白含量在其脫落過程中呈急劇下降趨勢，至完全脫落時才略有回升（Stage 5，50.60 mg/gFW）；而桂蕉6號花柱的總蛋白含量變化趨勢相對較平緩（圖3-A）。在牛角蕉花柱脫落過程中，其離區(qū)果膠酶活性略低于桂蕉6號，牛角蕉離區(qū)果膠酶活性在Stage 2達最高值[（0.84 mg/gFW·h）]，隨后開始下降（圖3-B）；纖維素酶活性則在Stage 3達最高值[1.13 mg/（gFW·min）]，而后開始下降（圖3-C）。桂蕉6號離區(qū)的果膠酶活性變化趨勢與牛角蕉相近，但纖維素酶活性在Stage 2達最高值[1.30 mg/（gFW·min）]，Stage 3的活性最低[1.14 mg/（gFW·min）]，之后略有提升（圖3-C）。牛角蕉離區(qū)的半乳糖醛酸酶活性從Stage 1到Stage 2呈急劇下降趨勢，至Stage 3時達最低值[0.63 mg/（gFW·h）]，此后開始回升，至Stage 5時達1.46 mg/（gFW·h）；而桂蕉6號離區(qū)的半乳糖醛酸酶活性變化相對較平緩，花柱枯萎后其含量無明顯變化（圖3-D）。

2. 3 蕉類花柱脫落與內(nèi)源激素及脫落相關酶的相關性

蕉類花柱脫落與其內(nèi)源激素的相關性分析結果（表1）表明，牛角蕉花柱脫落過程與其近端IAA、近端KT、離區(qū)ABA和遠端ABA的含量呈負相關，與其近端ABA、近端NAA、離區(qū)IAA、離區(qū)NAA、離區(qū)KT、遠端IAA、遠端NAA和遠端KT的含量呈正相關，其中與近端IAA和離區(qū)ABA的含量呈極顯著負相關（P<0.01，下同），與近端ABA、近端NAA、離區(qū)IAA、離區(qū)NAA、遠端IAA和遠端NAA的含量呈極顯著正相關。桂蕉6號花柱枯萎脫落過程與其近端ABA、近端KT、離區(qū)IAA、離區(qū)NAA、離區(qū)KT、遠端IAA、遠端ABA和遠端KT的含量呈負相關，與其近端IAA、近端NAA、離區(qū)ABA和遠端NAA的含量呈正相關，其中與近端ABA、近端KT、離區(qū)IAA和遠端NAA的相關性均達極顯著水平，與近端IAA和離區(qū)KT的相關性達顯著水平（P<0.05，下同）。可見，除近端NAA、近端KT、遠端ABA和遠端NAA外，桂蕉6號與牛角蕉在花柱脫落過程中與不同部位內(nèi)源激素的相關性基本相反。

蕉類花柱脫落與脫落相關酶的相關性分析結果表明，蕉類花柱脫落與其總蛋白含量、果膠酶活性、半乳糖醛酸酶活性、纖維素酶活性均呈正相關（表2）。其中，牛角蕉花柱脫落與其總蛋白含量呈極顯著正相關，與果膠酶活性呈顯著正相關；桂蕉6號花柱脫落與其果膠酶活性呈極顯著正相關。

3 討論

植物器官脫落是一個高度協(xié)調的過程，對植物的生長和生殖發(fā)育至關重要（Roberts and Gonzalez- Carranza，2007；Tranbarger et al.，2017）。Basu等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，離區(qū)的IAA水平對番茄花柄脫落具有重要影響，利用離區(qū)特異表達的啟動子ProAt2g41850分別啟動iaaM基因和iaaL基因，可降低離區(qū)IAA含量，加速花器官脫落，反之則抑制其脫落。本研究也發(fā)現(xiàn)，花柱易脫落的牛角蕉在花柱完全脫落時離區(qū)IAA含量達最低值，而花柱不易脫落的桂蕉6號在花柱枯萎后IAA含量仍保持較高水平，說明離區(qū)的IAA含量對蕉類花柱脫落有重要影響。生長素梯度理論也認為，離區(qū)兩端IAA含量會直接影響植物器官的脫落（van Doom and Stead，1997）。離區(qū)中正常的IAA極性運輸對阻止器官脫落具有重要意義（Taylor and Whitelaw，2010；史自航等，2018），而IAA極性運輸抑制劑能增加蘋果果實（Drazeta et al.，2010）和番茄果實（Pattison and Catalá，2012；Meir et al.，2015；Shi et al.，2017）的脫落率。本研究結果表明，牛角蕉離區(qū)近端IAA/遠端IAA的比值一直保持在大于1.00的水平，遠端產(chǎn)生的IAA不斷向近端運輸，從而使得近端的IAA含量一直保持在較高水平，因此花柱一直處于易脫落狀態(tài)；而桂蕉6號在整個花柱枯萎脫落過程中其近端IAA/遠端IAA的比值均小于0.70，說明遠端IAA極性運輸受抑制，而導致花器很難脫落，與植物器官脫落的生長素梯度理論相符。

ABA能有效引起某些植物器官脫落，當植物器官細胞內(nèi)ABA含量降低時能抑制植物器官脫落，反之則促進植物器官脫落（吳清來等，2004；李小玲和華智銳，2017）。本研究中，牛角蕉花柱雖然較桂蕉6號的花柱更易脫落，但ABA在不同部位的含量均低于桂蕉6號；相關性分析結果表明，牛角蕉花柱脫落與其近端ABA含量呈顯著正相關，與離區(qū)和遠端的ABA含量呈顯著負相關，而桂蕉6號的表現(xiàn)與牛角蕉相反，可能是由于ABA對植物器官脫落的調控作用除受其自身調控影響外，還受其他植物激素控制。如降低離區(qū)中ABA含量或增加IAA含量時，果實的脫落程度降低，說明IAA對ABA的脫落調控機制具有一定拮抗作用（Wilmowicz et al.，2016；Frankowski et al.，2017）。

植物器官脫落過程是包括纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶等多種酶協(xié)同作用的結果（王權帥等，2009；齊明芳等，2010）。本研究中，蕉類花柱脫落與脫落相關酶的相關性分析結果表明，蕉類花柱脫落與總蛋白含量、果膠酶活性、半乳糖醛酸酶活性、纖維素酶活性均呈正相關。Tabuchi（2008）通過對番茄果實脫落過程中的果膠（甲）酯酶進行組織化學研究，結果發(fā)現(xiàn)果膠（甲）酯酶是通過水解作用改變離區(qū)組織的化學結構，誘導并參與了番茄離區(qū)細胞壁與細胞膜的降解。此外，Patharkar和Walker（2015）研究發(fā)現(xiàn)，在乙烯誘導梨果實脫落過程中離區(qū)的多聚半乳糖醛酸酶活性增強。本研究結果表明，牛角蕉花柱離區(qū)半乳糖醛酸酶活性從花形完整期至花柱開始枯萎時呈急劇下降趨勢，在70%花柱脫落時期達最低值[0.63 mg/（gFW·h）]，而桂蕉6號的半乳糖醛酸酶活性變化相對較平緩，花柱干枯后其含量無明顯變化，可能是半乳糖醛酸酶活性僅限于離區(qū)組織的遠軸端，其活性升高與離區(qū)脫落進程強度的降低相符，且位于細胞發(fā)生分離的部位。

4 結論

蕉類花柱離區(qū)IAA含量對花柱脫落具有重要影響，離區(qū)IAA含量降低，可加速花柱脫落，反之則抑制其脫落；蕉類離區(qū)近端IAA/離區(qū)遠端IAA比值變化符合植物器官脫落的生長素梯度理論。此外，花柱總蛋白含量、果膠酶活性、纖維素酶活性、半乳糖醛酸酶活性對蕉類花柱脫落可能呈正向調節(jié)作用。

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（責任編輯 蘭宗寶）