寬窄行栽植下毛白楊不同方位樹(shù)干液流的差異

劉 洋 ， 王 燁 ，王 斐 ，邸 楠 ，李全明 ，于凌霄 ，鄧 坦，于召斌，席本野，李廣德，賈黎明

（1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；3.聊城市林業(yè)局，山東 聊城 252000；4.北京市大興林業(yè)工作站，北京 102600；5.河南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，河南 鄭州 450045；6.國(guó)家開(kāi)放大學(xué)農(nóng)林醫(yī)藥教學(xué)部，北京 100039）

蒸騰是森林水循環(huán)的重要組分，且與樹(shù)冠光合作用、林木生長(zhǎng)密切相關(guān)[1]。所以，估測(cè)林木蒸騰是了解林木水分利用特征與生長(zhǎng)代謝的重要手段?；谀举|(zhì)部導(dǎo)熱性的液流測(cè)量是用來(lái)估計(jì)林木蒸騰的有效方法[2]。其中，熱擴(kuò)散法（Thermal dissipation method）因具有使用方便、適用性廣等優(yōu)點(diǎn)[3-4]，目前被廣泛用于林木液流監(jiān)測(cè)。利用測(cè)定的液流來(lái)估計(jì)林分蒸騰時(shí)，需首先將林木邊材上的液流速率（Fd）擴(kuò)展到單株林木蒸騰量[5-7]，然后再進(jìn)一步擴(kuò)展到林分蒸騰[8-10]。然而，林木邊材不同部位（不同徑向深度與方位）[11-13]和林木個(gè)體間[12,14]的Fd均可能存在差異，進(jìn)而影響林分蒸騰的準(zhǔn)確估測(cè)。

目前，關(guān)于Fd的差異來(lái)源已有較多研究，但大多集中于Fd的個(gè)體差異及其在邊材上的徑向差異。一些研究發(fā)現(xiàn)林木Fd與其個(gè)體大?。ㄐ貜交驑?shù)高）具有顯著相關(guān)關(guān)系[12,15]，且通過(guò)建立Fd與胸徑（或樹(shù)高）間的關(guān)系模型可以提高林分蒸騰的估測(cè)精度[17]；而有些研究卻發(fā)現(xiàn)林木個(gè)體大小并不會(huì)對(duì)Fd產(chǎn)生明顯影響[14,16]。關(guān)于林木Fd的徑向差異，現(xiàn)有研究主要關(guān)注邊材不同徑向深度上Fd的變異規(guī)律。通過(guò)對(duì)30多篇研究論文的歸納總結(jié)，徐飛等[18]將林木Fd的徑向變異規(guī)律概括為單峰型、遞減型、不規(guī)則型和均勻型等4種模式，并認(rèn)為不同的Fd徑向分布模式可能與樹(shù)種的材質(zhì)以及木質(zhì)部結(jié)構(gòu)有關(guān)。

與關(guān)于Fd個(gè)體和邊材徑向差異的研究相比，不同邊材方位間Fd的差異研究還相對(duì)較少?，F(xiàn)有大多研究在監(jiān)測(cè)樹(shù)干液流時(shí)，僅選定樹(shù)干的一個(gè)方位安裝液流探針，忽略了Fd的方位差異。但是，研究發(fā)現(xiàn)不同方位的Fd不僅可能具有顯著差異[19-21]，而且這種差異（變異系數(shù)）在有的地區(qū)可高達(dá)35%[14]，會(huì)使林分蒸騰的估算產(chǎn)生較大偏差[22-23]。在已有的涉及不同方位液流差異性的研究中，研究對(duì)象多為孤立木、均勻栽植或自然生長(zhǎng)的林木，且其研究結(jié)果顯示不同方位的液流差異并未有明顯的普遍規(guī)律。如，有研究發(fā)現(xiàn)某一方位存在相對(duì)較高或較低的Fd[14,21,24-25]，但也有研究表明不同方位Fd的大小是隨機(jī)的[6,16,26-27]。不同方位的Fd可能受冠層結(jié)構(gòu)[6,28]、冠層受光情況[29]、土壤含水量[30]以及木質(zhì)部結(jié)構(gòu)[7]等眾多因子的影響，難以預(yù)測(cè)。因此，關(guān)于不同栽植模式和生長(zhǎng)環(huán)境下Fd的方位差異仍有待進(jìn)一步研究。

毛白楊Populus tomentosa在我國(guó)栽植范圍廣泛[31]，是北方重要的速生用材樹(shù)種，對(duì)水肥需求量較大。在水資源超載的華北地區(qū)[32]，精準(zhǔn)估測(cè)毛白楊人工林的蒸騰耗水量，對(duì)制定高效、精準(zhǔn)的灌溉策略尤為重要。為便于機(jī)械化作業(yè)，同時(shí)提高土地資源利用率，毛白楊在華北平原很多地區(qū)采用寬窄行模式栽植[33-34]。該模式下，寬行和窄行區(qū)域在生長(zhǎng)空間上存在巨大差異，因此會(huì)引起毛白楊樹(shù)冠、根系的不均勻分布[33]。然而，該栽植模式會(huì)對(duì)邊材不同方位的Fd產(chǎn)生怎樣的影響，目前的了解還十分有限[35]?；趯捳性灾材Ｊ綄?duì)樹(shù)冠和根系分布特征產(chǎn)生的影響，我們假設(shè)不同方位液流會(huì)呈現(xiàn)出“寬行方位大于窄行方位”的規(guī)律。綜上，本文研究目的是:（1）明確寬窄行栽植模式下毛白楊不同方位液流的特征及差異；（2）闡明氣象因子與各方位液流間的相關(guān)關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試 驗(yàn) 地 位 于 山 東 省 高 唐 縣（36°58′N(xiāo)，116°14′E，平均海拔27 m）。該地區(qū)年平均溫度為13.2 ℃，年平均降水量為545 mm，且集中在7、8月，年平均蒸發(fā)量為1 880 mm，屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸季風(fēng)氣候。試驗(yàn)對(duì)象為栽植于2005年春季的三倍體毛白楊B301人工林。林木采用寬窄行模式栽植（表1），寬行距6 m，窄行距2 m，株距1 m，林地總面積3.9 hm2。于2011年5—8月開(kāi)展試驗(yàn)，試驗(yàn)期間林分已基本郁閉。林分以地下滴灌的方式進(jìn)行灌溉，滴頭位于深20 cm處的窄行中央和寬行距樹(shù)60 cm的平行線(xiàn)上，滴頭相距50 cm。當(dāng)20 cm深、距離滴頭10 cm處的土壤水勢(shì)（SWP）低于-25 kPa時(shí)進(jìn)行灌溉，每個(gè)滴頭的流速為2 L/h。

圖1 寬窄行栽植模式示意圖Fig. 1 Wide and narrow row planting scheme

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 樹(shù)干液流

從樣地中隨機(jī)選擇胸徑不等的9株樣樹(shù)進(jìn)行液流監(jiān)測(cè)，各樣樹(shù)信息及相關(guān)監(jiān)測(cè)時(shí)期見(jiàn)表1。利用熱擴(kuò)散法[36-37]，分別從東、南、西、北4個(gè)方位同時(shí)測(cè)量樹(shù)干液流。熱擴(kuò)散探針（TDP30,Dynamax Inc., TX, USA）長(zhǎng)30 mm，直徑1.2 mm，探針間距40 mm，其樹(shù)干安裝高度距地面1.3 m。試驗(yàn)期間，液流速率每30 s測(cè)定1次，然后每10 min取平均值并存入數(shù)據(jù)采集器（Model DL2e,Delta-T Devices Inc., Cambridge, U.K.）。液流速率計(jì)算公式[37]如下:

式中:Fd為液流速率（cm/s）；ΔT為加熱探針和受熱探針之間的溫差；ΔTm為無(wú)液流條件下探針間的溫差，每天計(jì)算一次。

為消除林木個(gè)體大小可能對(duì)樹(shù)干液流速率產(chǎn)生的影響，利用胸徑（DBH）對(duì)液流速率進(jìn)行矯正，公式如下:

式中:F′d為校正后的液流速率（cm/s）為所有樣樹(shù)的平均胸徑，cm；DBH為各樣樹(shù)的胸徑，cm。

1.2.2 氣象因子

在距試驗(yàn)地250 m處安裝有一套標(biāo)準(zhǔn)自動(dòng)氣象站（Devices Inc., Cambridge, U.K.），用于測(cè)定

表1 樣樹(shù)的信息及液流監(jiān)測(cè)時(shí)期?Table 1 Characteristics and metrical information of sample trees

太陽(yáng)總輻射（Rs，kW/m2）、光合有效輻射（PAR，kW/m2）、空氣溫度（Ta，℃）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）、風(fēng)速（V，m/s）和風(fēng)向，數(shù)據(jù)每10 min記錄采集1次。水汽壓虧缺（VPD，kPa）采用Campbell和Norman[38]的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算:

借助于超星學(xué)習(xí)通軟件平臺(tái)(見(jiàn)圖2)，構(gòu)建計(jì)算機(jī)基礎(chǔ)網(wǎng)絡(luò)課堂教學(xué)資源，主要包括微課視頻、配套PPT課件、單元題庫(kù)、在線(xiàn)測(cè)試、討論社區(qū)等多個(gè)模塊。其中，在微視頻的教學(xué)組織上，更多地加入了思維的訓(xùn)練，力求做到“知識(shí)”隨著“思維”講解而獲得,“思維”隨著“知識(shí)”的貫通而形成；單元題庫(kù)和在線(xiàn)測(cè)試提供了自測(cè)的手段，有利于學(xué)習(xí)者更好地開(kāi)展自主學(xué)習(xí)，通過(guò)實(shí)時(shí)成績(jī)反饋，使學(xué)習(xí)者及時(shí)發(fā)現(xiàn)問(wèn)題、調(diào)整學(xué)習(xí)策略和方法；討論社區(qū)通過(guò)教師發(fā)帖或?qū)W生自主討論引導(dǎo)學(xué)習(xí)者進(jìn)行思考和反思，通過(guò)不同觀點(diǎn)的相互碰撞，激發(fā)研討者的發(fā)散思維，從各個(gè)角度深入思考，直至辯深悟透。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用互相關(guān)（Cross correlation）分析每株樹(shù)不同方位Fd之間、Fd與氣象因子之間的時(shí)滯性。采用配對(duì)樣本T檢驗(yàn)（Paired-samples t-test）分析每株樣樹(shù)任意兩個(gè)方位之間日均Fd的差異。采用Spearman相關(guān)性分析4個(gè)方位Fd的相關(guān)性。由于T5、T6、T8樣樹(shù)的液流監(jiān)測(cè)時(shí)期相對(duì)較長(zhǎng)，所以以這3株樣樹(shù)為代表，采用多重線(xiàn)性回歸（Multiple linear regression）分析影響不同方位Fd的主要?dú)庀笠蜃?。在日尺度上，PAR、VPD、Ta、V、SWP共線(xiàn)性不強(qiáng)（方差膨脹因子VIF＜4），因此將這5個(gè)氣象因子作為自變量，將Fd作為因變量，采用后退（Backward）回歸分析，以0.05的可靠性作為因變量剔除的依據(jù)。采用Pearson相關(guān)性分析，檢驗(yàn)T5、T6、T8樣樹(shù)4個(gè)方位液流每天的變異系數(shù)（CV）、相對(duì)偏差（RD）與每天的PAR和VPD間的相關(guān)性，并選擇測(cè)量天數(shù)最多的T8樣樹(shù)繪制CV、RD與PAR、VPD的線(xiàn)性關(guān)系圖。數(shù)據(jù)由Excel 2017和SPSS 22.0進(jìn)行處理和分析，圖表采用Origin 9.1繪制。

2 結(jié) 果

2.1 液流和氣象因子的日變化特征

圖2展示了T1～T8樣樹(shù)不同方位Fd與PAR、VPD連續(xù)4天的動(dòng)態(tài)變化。Fd與PAR、VPD都具有明顯的晝夜變化規(guī)律。PAR每天均在6:00左右開(kāi)始啟動(dòng)上升，12:00左右達(dá)到峰值，隨后開(kāi)始下降，19:30左右降為0；PAR在白天有時(shí)會(huì)劇烈波動(dòng)。VPD每天在6:00—7:00開(kāi)始上升，通常在15:00—17:00之間達(dá)到峰值，之后開(kāi)始持續(xù)下降，直到第二天再次升高；VPD在白天很少出現(xiàn)不規(guī)則波動(dòng)，但有時(shí)在夜間會(huì)比較高。Fd每天的啟動(dòng)時(shí)間在6:00—8:00之間，并在10:00—14:00之間達(dá)到峰值，與PAR在白天具有相似的變化趨勢(shì)。然而，不同樣樹(shù)Fd的啟動(dòng)和峰值到達(dá)時(shí)間不同，但對(duì)于同一株樣樹(shù)，監(jiān)測(cè)期間內(nèi)其每天Fd啟動(dòng)和峰值到達(dá)時(shí)間相同?；ハ嚓P(guān)結(jié)果表明，不同方位的Fd具有同步的日變化動(dòng)態(tài)（每棵樹(shù)任意兩個(gè)方位lag=0且r＞0.993），而4個(gè)方向平均Fd整體滯后于PAR16±15 min，提前于VPD73±23 min 。圖3對(duì)比了陰天和晴天液流與氣象因子的日動(dòng)態(tài)變化，其中，陰天的Fd和PAR、VPD明顯弱于晴天，且波動(dòng)幅度較大，但無(wú)論晴天還是陰天，同一株樣樹(shù)的不同方位Fd都具有相似的日變化規(guī)律。

圖2 各樣樹(shù)不同方位液流速率（Fd）與太陽(yáng)有效輻射（PAR）、水汽壓虧缺（VPD）的動(dòng)態(tài)變化Fig. 2 The dynamic of azimuthal sap flux density (Fd) and photosynthetically active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD)

分別以0:00和12:00為界限，將0:00—11:59劃分為上午，12:00—23:59劃分為下午，然后對(duì)比上午和下午的平均PAR、VPD、Ta、RH、V和Fd。如圖4，除V外（P=0.356），上午和下午各氣象因子以及樹(shù)干液流的平均值之間均有顯著差異。下午的PAR、VPD、Ta、V和平均Fd分別平均比上午高19.3%、97.9%、17.1%、12.1%和59.7%，而RH則比上午低18.6%。

2.2 不同方位液流的差異及相關(guān)性

2.2.1 不同方位液流的差異

圖3 不同天氣下不同方位液流速率（Fd）與太陽(yáng)有效輻射（PAR）、水汽壓虧缺（VPD）的動(dòng)態(tài)變化。Fig. 3 The dynamic of azimuthal sap flux density (Fd) and photosynthetically active radiation (PAR),vapor pressure deficit (VPD) in different weather

圖4 上、下午各環(huán)境因子、所有樣樹(shù)平均液流速率的平均值Fig. 4 Mean value of environmental factors and sap flux density in morning and afternoon

T1～T8樣樹(shù)4個(gè)方位Fd的平均CV為15.1%±9.2%，對(duì)于不同的樣樹(shù)，CV具有明顯差異（表2）。不同樣樹(shù)4個(gè)方位Fd的大小次序不同，但對(duì)于同一樣樹(shù)（除T1受降水影響外）4個(gè)方位Fd的大小次序在不同天氣下保持一致（圖2和圖3）。

配對(duì)樣本T檢驗(yàn)的結(jié)果（表3）表明，每株樣樹(shù)不同方位之間的Fd均存在顯著差異。其中，T8不同方位之間的差異最明顯，任意兩個(gè)方位間的Fd均達(dá)到了顯著差異。T4不同方位之間的差異最弱，僅有東、南兩方位之間的Fd達(dá)到顯著差異。而在其它樣樹(shù)中，均有2～4組不同方位的Fd達(dá)到顯著差異。T1～T9中，西方位的Fd始終為各方位中最高，而其它方位Fd的大小次序較為隨機(jī)，沒(méi)有明顯規(guī)律。

表2 不同樣樹(shù)的4個(gè)方位液流速率的變異系數(shù)（CV）?Table 2 Coefficient of variation (CV) of sap flux density of four directions in different trees

表3 不同樣樹(shù)不同方位之間日均Fd的平均差值?Table 3 Mean differences in daily Fd between pairs of azimuthal directions

2.2.2 不同方位液流的相關(guān)性

日尺度上，不同方位之間液流速率的相關(guān)性在不同樣樹(shù)間具有一定差異（表4）。T1、T2、T6、T7和T8的4個(gè)方位之間的Fd均達(dá)到顯著或極顯著相關(guān)；T3、T4和T5大部分方位之間的Fd達(dá)到了顯著相關(guān)；而T9各方位之間相關(guān)性最差，僅西和南方位達(dá)到顯著相關(guān)。T5和T8不同方位Fd的相關(guān)性具有一定的規(guī)律，而其它樣樹(shù)無(wú)明顯規(guī)律。對(duì)于T5，南方位與其它方位的相關(guān)性較差，南西、南北方位未達(dá)到顯著，東南方位相關(guān)系數(shù)最低；對(duì)于T8，西方位與其它方位的相關(guān)系數(shù)均較小。

表4 不同方位日均液流的相關(guān)性?Table 4 Correlation of daily sap flux density in different directions

2.3 不同方位液流與氣象因子的關(guān)系

表5展示了T5、T6、T8日尺度下不同方位Fd與氣象因子的多重回歸分析結(jié)果。對(duì)于各樣樹(shù)的不同方位，主導(dǎo)Fd的氣象因子具有一定差異:PAR幾乎對(duì)各方向的Fd都起到了主要的驅(qū)動(dòng)作用（偏相關(guān)系數(shù)＞0.743）；Ta在T6的北方位、T8的西方位中具有較強(qiáng)的驅(qū)動(dòng)作用，偏相關(guān)系數(shù)微弱于PAR；VPD在T6的西方位為唯一的主導(dǎo)因子，在T8的東方位卻起到了負(fù)的驅(qū)動(dòng)作用。

圖5A表明T8四個(gè)方位Fd存在明顯且穩(wěn)定的差異，不同方位的RD不隨PAR、VPD變化，僅東方位的RD與VPD達(dá)到了顯著的線(xiàn)性相關(guān)（表6）；4個(gè)方位Fd的CV變化幅度較大，但與PAR和VPD間不存在顯著相關(guān)關(guān)系（圖5B；表6）。此外，T5、T6 4個(gè)方位Fd每天的CV、RD均未與PAR、VPD達(dá)到顯著相關(guān)（表6）。

表5 影響不同方位液流的主要因子?Table 5 The coefficients of the predictors in the backward multiple regression model

圖5 T8樣樹(shù)不同方位液流的相對(duì)偏差(RD)、變異系數(shù)(CV)與光和有效輻射(PAR)、水汽壓虧缺(VPD)的線(xiàn)性關(guān)系Fig. 5 The relation between coefficient of variation (CV), relative deviation (RD) of azimuthal sap flow and photosynthetically active radiation (PAR), vapor pressure deficit (VPD) in T8

表6 不同方位液流的變異系數(shù)（CV）、相對(duì)偏差（RD）與氣象因子的相關(guān)性?Table 6 Correlation between coefficient of variation(CV), relative deviation (RD) of azimuthal sap flow and meteorological factors

A1、A2為RD與PAR、VPD的線(xiàn)性關(guān)系；B1、B2為CV與PAR、VPD的線(xiàn)性關(guān)系；E、S、W、N分別代表東、南、西、北4個(gè)方位液流速率的相對(duì)偏差。選取T8是由于它具有最多的測(cè)量天數(shù)。

3 討 論

3.1 不同方位液流的同步性

本研究中，無(wú)論在晴天還是陰天，所有樣樹(shù)4個(gè)方位的Fd均具有極高的同步性（圖2和圖3），這一現(xiàn)象與Infante等[23]的觀測(cè)結(jié)果相反。Infante等[23]發(fā)現(xiàn)孤立生長(zhǎng)的冬青櫟Quercus ilexL.三個(gè)方位液流在晴天的變化不同步（東北和西北方位液流分別在上午、下午達(dá)到峰值，而南方位的液流一天內(nèi)存在兩個(gè)峰值），但在陰天表現(xiàn)出同步的變化規(guī)律。造成上述研究結(jié)果間差異的可能原因有兩個(gè)。第一，兩種栽植模式下樹(shù)冠的形狀存在差異[23]。Infante等[23]的研究對(duì)象為具有半球形樹(shù)冠的孤立木，其樹(shù)冠在晴天只有一部分可受到太陽(yáng)光直射，且受光部位隨太陽(yáng)角度的變化而變化。由于樹(shù)冠不同部位光照強(qiáng)度的增加會(huì)使葉片導(dǎo)水率增大[39]，提高該部位葉片的蒸騰，導(dǎo)致不同方位冠層的蒸騰速率出現(xiàn)不同的日變化規(guī)律，進(jìn)而引起樹(shù)干不同方位Fd的不同步。陰天，由于樹(shù)冠只接受散射太陽(yáng)光，不同時(shí)刻樹(shù)冠不同方位的受光強(qiáng)度基本一致，故而導(dǎo)致樹(shù)干不同方位的Fd具有同步性。然而，本研究中，林分栽植密度較大且在試驗(yàn)期間已基本郁閉，相鄰林木的樹(shù)冠緊密結(jié)合，形成了具有垂直結(jié)構(gòu)的林冠層。晴天，林冠層上部同時(shí)受到太陽(yáng)直射，而下部樹(shù)冠始終被遮蔽，從而使得單株林木的樹(shù)冠受光照模式不會(huì)隨時(shí)間產(chǎn)生較大變異，所以樹(shù)干不同方位Fd具有同步性。第二，水分在木質(zhì)部中的運(yùn)輸模式可能存在差異。Waisel等[40]研究發(fā)現(xiàn)胡楊Populus euphraticaOliv.莖干水分運(yùn)輸模式為螺旋狀或瓣?duì)钌仙D(zhuǎn)化成環(huán)狀上升，水分在上升的過(guò)程中發(fā)生周向運(yùn)動(dòng)；而Quercus ciprinosWebb.為瓣?duì)钬Q直向上運(yùn)輸，且不發(fā)生周向運(yùn)動(dòng)。雖然Waisel等[40]的研究對(duì)象與本研究以及Infante 等[23]的研究對(duì)象屬于不同樹(shù)種，但卻分屬相同科，因而水分在木質(zhì)部中的運(yùn)輸模式極可能具有相似性。晴天，不同方位樹(shù)冠受光照情況不同，不同方位葉片蒸騰速率不一致，冬青櫟豎直向上的水分傳輸模式會(huì)導(dǎo)致不同方位的樹(shù)干液流出現(xiàn)差異；而毛白楊的水分在向上運(yùn)輸中很可能發(fā)生了周向運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致水分向其它方位擴(kuò)散，從而使樹(shù)干不同方位的Fd具有了同步性。

3.2 不同方位液流的差異

在寬窄行栽植的毛白楊人工林中，無(wú)論在東寬還是西寬，西方位為Fd的優(yōu)勢(shì)方位，顯著高于其它方位或與其它方位無(wú)顯著差異，而其它3個(gè)方位Fd的大小次序沒(méi)有明顯規(guī)律（圖2）。該結(jié)果與我們的假設(shè)不同，F(xiàn)d的方位差異并未受不同方位生長(zhǎng)空間差異的影響。此現(xiàn)象很有可能與上、下午蒸騰量的差異及不同方位的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)有關(guān)。Shinozaki等[41-42]發(fā)現(xiàn)植物群落中存在于某一水平面之上的樹(shù)葉總量與該水平面上枝干橫截面積之和成正比，并在此基礎(chǔ)上提出了管道模型理論（Pipe model theory）。該理論將樹(shù)干和枝條看作眾多管道的集合，每一單元的管道為相應(yīng)單元的光合器官供給水分。在本研究中，受太陽(yáng)照射角度的影響，上午東側(cè)樹(shù)冠主要受到直射，下午西側(cè)樹(shù)冠主要受到直射；葉片的導(dǎo)水率會(huì)隨光照強(qiáng)度增大而增大[39]，并導(dǎo)致葉片蒸騰的增大，這意味著上午東側(cè)樹(shù)冠的蒸騰可能在樹(shù)冠整體蒸騰中占有較大比重，而下午西側(cè)樹(shù)冠占有較大的比重。然而，下午平均Fd顯著高于上午并且差異達(dá)到了59.7%，因此在一天中，西側(cè)樹(shù)冠的蒸騰量可能會(huì)遠(yuǎn)大于東側(cè)。根據(jù)管道模型理論，單元光合器官耗水的增加會(huì)引起相應(yīng)單位管道水分運(yùn)輸?shù)脑黾?，因此，為滿(mǎn)足西側(cè)樹(shù)冠更高的耗水量，樹(shù)干西側(cè)的木質(zhì)部可能在生長(zhǎng)中發(fā)育出具有更強(qiáng)傳導(dǎo)能力的導(dǎo)管結(jié)構(gòu)。之前有研究表明不同方位木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與Fd的聯(lián)系，木質(zhì)部導(dǎo)水率主要受導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度影響[7]。Tateishi等[7]通過(guò)研究導(dǎo)管直徑與密度，發(fā)現(xiàn)不同方位的理論木質(zhì)部導(dǎo)水率（Ks）具有顯著差異，并認(rèn)為Ks的差異可以解釋Fd的方位差異。López-Bernal等[28]也在研究中發(fā)現(xiàn)不同方位的Ks與Fd具有一定的相關(guān)性（R2=0.49）。綜上，寬窄行毛白楊不同方位Fd的差異更有可能是受木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的影響，而對(duì)于寬窄行下不同方位的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)仍有待進(jìn)一步研究。

目前關(guān)于不同方位間Fd差異的研究并未得出一致的結(jié)論，除上述木質(zhì)部結(jié)構(gòu)影響外，這還可能與不同研究對(duì)象所處的地理位置、立地條件、氣象因素和栽植模式等環(huán)境條件密切相關(guān)。鑒于林木蒸騰受環(huán)境因子影響十分顯著，環(huán)境條件的差異也可能是導(dǎo)致本研究結(jié)果與前人研究存在一定差異的主要原因。寬窄行的特殊栽植模式使林木具有非均勻的生長(zhǎng)空間，同時(shí)也造成林分內(nèi)部不均一的環(huán)境條件。因此，在不同栽植模式下的林分中，不同方位Fd的差異規(guī)律不同，僅用一個(gè)固定方位的Fd難以消除多變的Fd方位差異。而Komatsu等[17]指出在探針有限的情況下，與測(cè)定多個(gè)方位液流以消除液流方位差異相比，針對(duì)更多樣樹(shù)測(cè)定一個(gè)方位的液流以消除其個(gè)體差異，能更有效地估計(jì)林分蒸騰量。而對(duì)于本試驗(yàn)的同齡純林，不同方位Fd間的差異可能較個(gè)體間Fd差異更大。因此，結(jié)合兩種可能出現(xiàn)的現(xiàn)象，我們推測(cè)在實(shí)際測(cè)量中，對(duì)每株樣樹(shù)隨機(jī)地選擇一個(gè)方位測(cè)量其Fd能夠更有效地利用有限的探針，方位的隨機(jī)選擇能夠消除方位間的Fd差異，而每株樹(shù)僅使用一個(gè)探針可以測(cè)量更多樣樹(shù)來(lái)消除個(gè)體間的Fd差異。

3.3 氣象因子對(duì)不同方位液流的影響

回歸分析表明不同方位Fd的驅(qū)動(dòng)因子較為一致，PAR為大多方位Fd的主要驅(qū)動(dòng)因子；但也存在一定的差異，VPD、Fa在個(gè)別方位也具有一定的驅(qū)動(dòng)作用，但沒(méi)有明顯的方位規(guī)律。不同方位Fd的驅(qū)動(dòng)因子存在差異，可能與樹(shù)冠的結(jié)構(gòu)及其所處的微環(huán)境（如局部的輻射、溫度等）有關(guān)。不同方位的樹(shù)冠在稀疏程度、垂直分布等結(jié)構(gòu)上的差異，可能會(huì)導(dǎo)致局部環(huán)境（如光照、溫度）的差異[43-44]。而局部環(huán)境的不同會(huì)在不同程度上影響葉片導(dǎo)水率[44-45]，進(jìn)而導(dǎo)致不同方位Fd的主導(dǎo)因子具有差異。

有研究表明，液流在邊材徑向上的差異和個(gè)體間的差異極可能受氣象因子的影響。例如，Moon等[24]發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部不同深度Fd的CV與PAR具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，而Moon等[45]在此基礎(chǔ)上又表明Fd的徑向差異（不同深度Fd的CV）、個(gè)體差異（Fd與DBH擬合直線(xiàn)的斜率）均顯著的隨PAR、VPD增大。液流徑向差異與個(gè)體差異受PAR和VPD影響，其原因可能是PAR、VPD的增大加劇了邊材不同深度、不同部位葉片[46]、不同林木（優(yōu)勢(shì)木和被遮蔭的林木）[47]樹(shù)冠之間耗水的不均勻性。然而，本研究發(fā)現(xiàn)不同方位Fd的CV與PAR、VPD間并未達(dá)到顯著相關(guān)（表7）。與此相似，Moon等[46]的研究也表明不同方位Fd的CV與PAR、VPD間不存在顯著相關(guān)關(guān)系，由此表明，F(xiàn)d的方位差異不受氣象因子影響。原因可能是由于在日尺度上，不同方位的Fd的主導(dǎo)因子較為一致；也可能是水分在木質(zhì)部中的周向運(yùn)輸緩解了不同方位水分的不平衡。

3.4 本研究的局限及未來(lái)的研究方向

本研究未發(fā)現(xiàn)不同方位的Fd與寬行和窄行的方向具有相關(guān)性，但不足以完全否定寬窄行對(duì)不同方位Fd的影響。本試驗(yàn)條件為郁閉林分，寬行與窄行之間的樹(shù)冠均具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)，這可能會(huì)弱化寬窄行對(duì)與不同方位Fd的影響；而在未郁閉的林分中，寬行與窄行之間的樹(shù)冠不具有競(jìng)爭(zhēng)或不完全具有競(jìng)爭(zhēng)，有可能會(huì)使不同方位的Fd表現(xiàn)出服從寬窄行方向的規(guī)律性。此外，本研究選擇樣樹(shù)較少，測(cè)定周期較短，關(guān)于各方位Fd的變異性及其與環(huán)境因子的關(guān)系等還需通過(guò)進(jìn)一步的長(zhǎng)期測(cè)定來(lái)研究。

在目前的研究中，受地理位置、氣候環(huán)境等因素影響，不同方位Fd差異的研究結(jié)果差異較大。因此，研究結(jié)果往往僅適用于相同或相似地區(qū)或林分。故本研究結(jié)果也僅適用于華北平原地區(qū)采用類(lèi)似的寬窄行栽植模式下的毛白楊林分。在今后的研究中，為了提出更具普適性的Fd方位差異變化規(guī)律，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)更精確的林分蒸騰估計(jì)，基于林分甚至更大尺度的Fd方位差異研究是必不可少的。

4 結(jié) 論

在寬窄行栽植模式下的三倍體毛白楊人工林中，林木不同方位的Fd存在顯著差異，且該差異在每株樣樹(shù)上表現(xiàn)出的規(guī)律不同。首先，所有樣樹(shù)中，西方位的液流速率值均最大，且顯著高于其它方位或與其它方位無(wú)差異，而其它方位間的液流大小次序則無(wú)明顯規(guī)律。因此，寬窄行栽植模式下，不同方位間Fd的差異不可忽略。在實(shí)際測(cè)量中，可對(duì)每株樣樹(shù)隨機(jī)地選擇一個(gè)方位測(cè)量其Fd，能更有效地利用有限的探針，且能一定程度地消除不同方位間和個(gè)體間的Fd差異。此外，不同方位Fd具有同步的日變化趨勢(shì)，但下午的平均Fd顯著高于上午，可能是由氣象因子的顯著差異所導(dǎo)致。對(duì)不同方位的Fd來(lái)說(shuō)，PAR為其主導(dǎo)氣象因子，VPD、Fd也在個(gè)別方位具有一定的驅(qū)動(dòng)作用。此外，四個(gè)方位Fd的RD、CV與PAR、VPD不具有顯著相關(guān)關(guān)系，這表明Fd的方位差異不受氣象因子影響。