封育年限對伊犁絹蒿荒漠土壤微生物及酶活性的影響

孫宗玖, 李 琦, 李培英, 江沙沙

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052; 2.新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆 烏魯木齊 830052)

新疆地處亞歐大陸腹地中溫帶干旱荒漠區(qū)，可利用天然草地面積4.80×107hm2，劃分為11個(gè)草地類，其中荒漠草地是其重要組成部分，面積約為2.69×107hm2，生產(chǎn)中多作為春秋場或冬場利用，在季節(jié)牧場輪換利用中具有重要的地位[1]。以伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為建群種的荒漠是新疆荒漠草地的典型代表，面積約為1.14×106hm2，廣泛分布于新疆天山北麓山前洪積扇和低山丘陵區(qū)[2]。由于所處生態(tài)環(huán)境脆弱、放牧壓力大等原因，伊犁絹蒿荒漠退化現(xiàn)象十分普遍，并成為新疆草地退化的重災(zāi)區(qū)，對草地生物多樣性的保護(hù)、畜牧業(yè)生產(chǎn)和綠洲生態(tài)安全造成了嚴(yán)重威脅，因此恢復(fù)與治理退化的伊犁絹蒿荒漠已成為當(dāng)前亟待解決的首要問題之一。

圍欄封育已成為新疆退化草地恢復(fù)的重要舉措，可使退化的草地的植被、土壤得到一定程度的改善[3]。目前，圍繞封育過程中退化伊犁絹蒿荒漠恢復(fù)效果已開展了大量研究[2,4-6]，主要集中在草地植被群落特征及其多樣性、土壤常規(guī)養(yǎng)分及土壤碳組特征等方面的對比分析，相對而言對其土壤微生物組成數(shù)量特征及土壤酶活性的探討較少。土壤微生物和土壤酶是銜接土壤有機(jī)物—無機(jī)物—生物相互作用的重要參與者與推動者，在土壤有機(jī)物分解、腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等環(huán)節(jié)中具有重要作用[7-8]，因此研究封育過程中土壤微生物和土壤酶的響應(yīng)機(jī)制對深入了解退化草地土壤質(zhì)量的恢復(fù)具有重要指導(dǎo)意義?；谝陨险J(rèn)識，本文擬以輕度退化的伊犁絹蒿荒漠為對象，通過對不同封育年限下草地土壤有機(jī)質(zhì)、土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的測定，探討其對封育年限的響應(yīng)規(guī)律，以期為退化蒿類荒漠草地的改良、復(fù)壯以及生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市米東區(qū)蘆草溝鄉(xiāng)的博格達(dá)山北坡低山帶(87°47′—87°46′E，43°53′—43°49′N)，海拔840～1 110 m。試驗(yàn)區(qū)為典型溫帶大陸氣候，四季明顯，冬季寒冷漫長，年均溫6.4 ℃；年降水量約為236 mm，四季分配不均，春季占全年降水量的30%。土壤類型為灰漠土，土層較厚。該草地主要優(yōu)勢植物有伊犁絹蒿(S.transiliense)、木地膚(Kochiaprostrata)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)等，每年春(3月中旬至6月中旬)、秋(9月上旬至11月中旬)兩季放牧利用，且地表有一定程度的裸露，總體處于輕度退化狀態(tài)。

1.2 樣地選擇

試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)封育處理，即封育3 a和11 a，分別在2013，2005年采用網(wǎng)圍欄進(jìn)行封育，面積均為2 000 m2，且封育區(qū)內(nèi)全年禁止放牧利用。封育區(qū)基本相連(小于10 m)，且土壤狀況、地形地貌、降水、溫度等生態(tài)因子基本保持一致；同時(shí)封育區(qū)外圍設(shè)為對照區(qū)(CK)，為傳統(tǒng)的自由放牧區(qū)，放牧畜種多為新疆細(xì)毛羊。

1.3 土壤樣品采集

2016年5月，每個(gè)圍欄樣地沿坡向平均分為3個(gè)條帶區(qū)，每個(gè)條帶區(qū)內(nèi)沿對角線采用蛇形取樣(Z字型)，每隔10 m設(shè)置1個(gè)土樣取樣點(diǎn)，共5處。每處用直徑為7 cm的土鉆，按土層深度0—5，5—10，10—20 cm分層鉆取2鉆，同層混勻形成混合樣，放入做好標(biāo)簽的自封袋冷藏帶回室內(nèi)。對照區(qū)則在封育區(qū)附近隨機(jī)設(shè)置樣地3處，按相同方法獲取土樣。室內(nèi)，剔除植物根系、石礫等雜物后，將混合樣分成2部分，1部分放置4 ℃冰箱貯存，用于土壤微生物數(shù)量的測定，另1部分置于室內(nèi)自然風(fēng)干，磨碎，過0.25，1，2 mm篩后保存，用于土壤有機(jī)質(zhì)及酶活性的測定。

1.4 測定方法

土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法[9]。過氧化氫酶活性測定采用高錳酸鉀滴定法，脲酶活性測定采用苯酚鈉比色法[10]。土壤微生物數(shù)量測定采用稀釋平板法，細(xì)菌用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，真菌用馬丁氏孟加拉紅瓊脂培養(yǎng)基，放線菌用淀粉銨鹽瓊脂培養(yǎng)基培養(yǎng)法[11]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件的one-way ANOVA及Duncan法進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以“均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”的形式表示；利用Microsoft Excel 2013進(jìn)行相關(guān)表格的制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育對土壤有機(jī)質(zhì)的影響

表1看出，隨封育年限增加，0—5 cm土層有機(jī)質(zhì)含量呈上升趨勢，5—10 cm，10—20 cm土層則呈先降后升趨勢，封育3 a最低。與對照比，封育3 a和11 a的0—5 cm土層有機(jī)質(zhì)含量分別增加7.7%，14.2%(p<0.05)，而封育3與11 a間差異不顯著；5—10 cm土層封育3 a有機(jī)質(zhì)含量下降了6.6%(p>0.05)，至封育11 a則時(shí)增加15.4%(p<0.05)；10—20 cm土層有機(jī)質(zhì)增降不明顯。隨土層深度增加(表1)，0—20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量呈逐漸下降趨勢，且0—5 cm土層顯著高于5—20 cm土層，且至封育11 a時(shí)，5—10 cm土層有機(jī)質(zhì)才顯著高于10—20 cm土層(p<0.05)。

表1 封育年限對伊犁絹蒿荒漠土壤有機(jī)質(zhì)的影響g/kg

2.2 封育對土壤微生物數(shù)量的影響

表2看出，隨封育年限的增加，伊犁絹蒿荒漠0—20 cm土層微生物總數(shù)量均呈降低趨勢，但各封育處理間差異不顯著，且無論封育與否，土壤微生物數(shù)量構(gòu)成上均以細(xì)菌最高，放線菌次之，真菌最低，如封育3 a樣地，0—5 cm土層中細(xì)菌、放線菌依次占其微生物總數(shù)的85.1%，14.7%，而真菌僅為0.02%。進(jìn)一步對土層中不同微生物種類組成的分析發(fā)現(xiàn)(表2)，封育年限對不同土層的細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量的影響并不一致，需要區(qū)別對待。0—5 cm土層，隨封育年限的增加，細(xì)菌、真菌數(shù)量呈降低趨勢，放線菌數(shù)量呈增加趨勢，且至封育11 a細(xì)菌、真菌較對照依次顯著降低47.3%，25.5%，而放線菌則顯著增加15.5%(p<0.05)；5—10 cm土層，放線菌數(shù)量封育3 a顯著高于對照和封育11 a，而真菌數(shù)量則對照、封育3 a顯著高于封育11 a(p<0.05)，但封育對細(xì)菌數(shù)量影響不顯著；10—20 cm土層，放線菌、真菌數(shù)量隨封育年限增加呈增加趨勢，封育3，11 a間差異不顯著，且均顯著高于對照(p<0.05)，而封育對細(xì)菌數(shù)量影響仍不顯著(p>0.05)。隨土層深度的增加(表2)，封育3 a及11 a的5—10，10—20 cm土層細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量及其微生物總量均顯著高于0—5 cm土層，而5—10，10—20 cm土層間差異不顯著；對照區(qū)5—10 cm土層放線菌、真菌數(shù)量則顯著高于0—5，10—20 cm土層(p<0.05)，而細(xì)菌及微生物總數(shù)則各土層間差異不顯著(p>0.05)。

表2 封育年限對伊犁絹蒿荒漠土壤微生物數(shù)量的影響

2.3 封育對土壤酶活性的影響

表3看出，隨封育年限增加，0—20 cm土層過氧化氫酶活性呈下降趨勢，但僅封育11 a的10—20 cm土層過氧化氫酶活性較對照顯著降低，降幅為26.1%(p<0.05)，而封育3 a處理則介于兩者之間；0—10 cm土層脲酶活性呈增加趨勢，且封育11 a較對照顯著增加15.9%～41.5%，而10—20 cm土層脲酶活性呈現(xiàn)降低，且封育11 a較對照顯著降低39.7%。隨土層深度增加，過氧化氫酶活性呈上升趨勢，且10—20 cm土層高于0—5 cm土層(p<0.05)，而封育后脲酶活性則呈現(xiàn)降低，且10—20 cm土層基本低于0—5 cm土層(p<0.05)。

表3 封育年限對伊犁絹蒿荒漠土壤酶活性的影響

3 討 論

退化草地封育后可顯著提高草地植物群落的高度、蓋度，并在封育5～10 a后達(dá)到最高，但土壤質(zhì)量恢復(fù)較為緩慢，短期內(nèi)變化不明顯，只有經(jīng)過長時(shí)間封育才會得以顯著恢復(fù)，且其恢復(fù)效果與封育區(qū)域所處環(huán)境及封育前草地的本底直接相關(guān)[12]。Hu等[13]整合分析了中國326個(gè)封育樣地的監(jiān)測數(shù)據(jù)，認(rèn)為封育后92%的退化草地土壤有機(jī)碳出現(xiàn)增加，8%土壤有機(jī)碳出現(xiàn)降低或變化不明顯。如李麗君等[14]指出，草地封育26 a后天山中部高寒草甸、高寒草甸、高寒草原表層土壤有機(jī)碳分別提高11.37%，3.26%和2.21%，但僅在高寒草甸出現(xiàn)顯著增加，而楊新國等[15]認(rèn)為，短期封育條件下荒漠草原沙化灰鈣土有機(jī)碳含量變化不顯著。本研究結(jié)果表明，退化草地不同土層有機(jī)質(zhì)對封育的恢復(fù)響應(yīng)存在一定的差異。與對照比，退化伊犁絹蒿荒漠封育3 a后0—5 cm土層有機(jī)質(zhì)呈現(xiàn)顯著增加，而5—10 cm土層則出現(xiàn)不明顯降低，且封育3 a樣地的有機(jī)質(zhì)顯著低于封育11 a樣地，但10—20 cm土層則至封育11 a土壤有機(jī)質(zhì)仍增加不顯著。初步說明退化草地土壤有機(jī)質(zhì)的恢復(fù)可能按照先表層后深層的順序逐步有序恢復(fù)，且長期封育均利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累。同時(shí)本研究結(jié)果也與楊合龍等對輕度退化蒿類荒漠[16]，董乙強(qiáng)等[5]對中度退化蒿類荒漠及楊靜等[17]對重度退化的沙質(zhì)荒漠的研究結(jié)果“封育早期(1～4 a)草地土壤有機(jī)質(zhì)含量均會出現(xiàn)不同程度的降低，后期才逐漸增加”基本吻合，說明退化荒漠草地植被初期恢復(fù)過程中地上植被的快速復(fù)壯，凈生產(chǎn)力增加過多，可能會導(dǎo)致植物對土壤養(yǎng)分的吸收量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其返還量，同時(shí)干旱環(huán)境下返還的凋落物并不能及時(shí)分解所致，封育后期土壤有機(jī)質(zhì)的提高可能通過逐年地上植被凈生產(chǎn)力(凋落物、死的根系)的積累，及外界小環(huán)境尤其是土壤水分條件的改善加速了土壤有機(jī)質(zhì)輸入所致，同時(shí)也與封育后截留了放牧條件下家畜將植物碳向系統(tǒng)外的輸出有關(guān)。

土壤微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)和轉(zhuǎn)化過程中的重要組成部分，影響著植物對養(yǎng)分的吸收與利用[18]。目前，有關(guān)草地土壤微生物的研究已有較多研究，多集中在微生物種類組成及其數(shù)量特征方面[19-22]，但研究結(jié)果存在一定爭議。如姚拓等[19]、柴曉紅等[22]分別對天祝高寒草地、夏河縣?？聘吆莸赝寥牢⑸飻?shù)量的研究均表明，細(xì)菌最多，放線菌次之，真菌最少，且封育地大于放牧地。郭繼勛等[21]認(rèn)為吉林省長嶺縣羊草草原上羊草群落、雜類草群落、堿茅群落、堿蓬群落的土壤微生物均以放線菌數(shù)量最多，而榆樹疏林群落以真菌數(shù)量最多，但趙吉等[23]則認(rèn)為錫林河流域羊草草原土壤微生物數(shù)量以細(xì)菌最多，放線菌次之。本研究結(jié)果表明，無論封育與否，伊犁絹蒿荒漠土壤微生物數(shù)量以細(xì)菌最多，放線菌次之，真菌最少，這與前人的研究結(jié)果相一致[19,22-23]，同時(shí)也驗(yàn)證了范燕敏等[20]認(rèn)為，退化伊犁絹蒿荒漠土壤微生物數(shù)量以細(xì)菌為主的研究結(jié)果，但與郭繼勛等[21]研究結(jié)果不一致?？赡苁怯捎谘芯繀^(qū)所處生境條件及植被群落類型的差異導(dǎo)致其生土壤理化性質(zhì)的差異所致，伊犁絹蒿荒漠氣溫相對較高，而生境土壤pH值為微堿性(8.5～8.7)，均有利于細(xì)菌及放線菌的生長繁育。伊犁絹蒿荒漠0—20 cm土層微生物總量雖然隨封育年限增加呈不顯著性降低，但封育顯著影響了細(xì)菌、放線菌及真菌的數(shù)量組成比例。如封育11 a 0—5 cm土層細(xì)菌、真菌較對照顯著降低25.5%～47.3%，而放線菌卻顯著增加15.5%；5—20 cm土層封育對細(xì)菌數(shù)量影響不顯著，而對真菌、放線菌數(shù)量影響顯著。這可能與土層溫度變化密切相關(guān)，封育后伊犁絹蒿荒漠植被蓋度增加，表層土壤溫度出現(xiàn)一定程度的降低，而真菌、細(xì)菌及放線菌生長繁育所需最適溫度并不一致，導(dǎo)致其種群消長存在較大差異所致。高寒草原的研究表明[19]，封育后細(xì)菌、放線菌及真菌數(shù)量均出現(xiàn)不同程度的增加，這與本研究結(jié)果存在一定差異，可能與其研究區(qū)域所處生境條件及土壤有機(jī)質(zhì)含量的高低相關(guān)。從土層垂直變化看，無論封育與否，5—10 cm土層細(xì)菌、放線菌、真菌數(shù)量及其微生物總量均顯著高于0—5 cm土層，可能是表層土溫相對較高，土壤含水量少，抑制了微生物正常生長發(fā)育所致。

土壤酶是土壤的組成部分，可作為生物催化劑，在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用。一般認(rèn)為，土壤酶在很大程度上起源于土壤微生物，也可能來源于植物和土壤動物[24]。與對照比，封育后伊犁絹蒿荒漠0—20 cm土層過氧化氫酶活性呈下降趨勢，且僅封育11 a的10—20 cm土層呈現(xiàn)顯著降低，而0—10 cm土層脲酶活性呈現(xiàn)增加，封育11 a增加顯著。其原因可能是: ①封育后引起土壤理化性質(zhì)的變化，如土壤溫度、水分、pH值等，導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量及種類的變化，進(jìn)而引起其分泌酶類的差異。 ②封育后伊犁絹蒿草地組成植物種類成分、結(jié)構(gòu)和生物量變化引起其向土壤輸入的凋落物及植物殘?bào)w的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤酶的種類及活性可能也會產(chǎn)生差異。

4 結(jié) 論

長期封育有利于退化伊犁絹蒿荒漠土壤有機(jī)質(zhì)的積累，且封育后0—5 cm土層有機(jī)質(zhì)的增加速率高于5—20 cm土層，封育3 a的0—5 cm土層有機(jī)質(zhì)含量就呈現(xiàn)顯著增加。

伊犁絹蒿荒漠土壤微生物數(shù)量以細(xì)菌最多，放線菌次之，真菌最少，且封育對3種微生物數(shù)量的影響并不一致。隨封育年限的增加，0—5 cm土層細(xì)菌、真菌數(shù)量呈降低趨勢，放線菌數(shù)量呈增加趨勢，5—20 cm土層細(xì)菌數(shù)量變化不顯著，而放線菌及真菌數(shù)量多呈增加趨勢。從整體看，封育對土壤細(xì)菌、放線菌、真菌的總體數(shù)量影響不顯著。

封育對伊犁絹蒿0—20 cm土層過氧化氫酶活性影響不顯著，而0—10 cm土層脲酶活性隨封育年限增加呈增加趨勢，10—20 cm土層則呈降低趨勢。