甘氨酸絡(luò)合鉬肥對(duì)黃瓜幼苗光合生理特性的影響

陳 曼，袁 溢，黃 敏，戈曉峰，朱 瀟，楊文杰

(淮陰師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院 江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省環(huán)洪澤湖生態(tài)農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 淮安 223300)

鉬是植物必需的微量元素之一，它能夠以鉬化合物、鉬酶、鉬輔因子等形式，提高植物的氮代謝能力、促進(jìn)光合作用、增強(qiáng)植物抗性、調(diào)節(jié)植物生長[1-2]。

1939年，Arnon的研究顯示，鉬對(duì)于番茄的正常生長是必不可少的[3]。之后的研究表明，鉬可參與多種鉬酶的形成，而鉬酶則可通過催化氧化還原反應(yīng)對(duì)碳、氮、硫、激素等的代謝過程進(jìn)行調(diào)控，進(jìn)而發(fā)揮其在植物體中的生理功能[4-5]。

在缺鉬條件下，植物葉子邊緣發(fā)生死斑并向內(nèi)卷曲，并且由于落花而不能形成果實(shí)，芥菜屬的一些蔬菜缺鉬還會(huì)導(dǎo)致“鞭尾病”[6]，嚴(yán)重影響蔬菜的產(chǎn)量和質(zhì)量。研究發(fā)現(xiàn)，缺鉬可使作物葉綠素含量下降，從而使葉片向生殖器官運(yùn)輸?shù)墓夂袭a(chǎn)物減少，導(dǎo)致碳水化合物代謝失調(diào)，最終引起作物籽粒中淀粉和糖類含量的下降。缺鉬的玉米花粉粒中淀粉含量顯著下降，缺鉬小麥花器官中淀粉含量則更低，試驗(yàn)表明，在缺鉬條件下會(huì)導(dǎo)致作物生殖器官發(fā)育過程中碳水化合物利用受阻[7-9]。

大量研究表明，土壤中直接施用鉬肥和用鉬肥拌種均可增加土壤中有效氮的含量，顯著促進(jìn)作物的生長發(fā)育[10]。同時(shí)，鉬還可通過鉬酶調(diào)控ABA和IAA等激素的合成，進(jìn)而影響植株的抗寒性和耐鹽性等[9,11-12]。

氨基酸作為一種經(jīng)濟(jì)、高效的絡(luò)合劑，對(duì)植物的生理代謝也具有多方面的促進(jìn)作用。研究表明，增施氨基酸肥可促進(jìn)植物體內(nèi)各種營養(yǎng)元素的吸收[13]。尤其是甘氨酸，既能促進(jìn)植物吸收磷、鉀，又能增加植物葉綠素含量，促進(jìn)CO2滲透，增強(qiáng)光合作用[14]。故將微量元素通過螯合作用與氨基酸結(jié)合形成的新型絡(luò)合態(tài)微肥，能夠最大限度地提高作物對(duì)微量元素的吸收，充分調(diào)節(jié)其光合生理，以達(dá)到增產(chǎn)和品質(zhì)改善的目的[15]。目前，絡(luò)合態(tài)有機(jī)肥的研究與推廣工作已進(jìn)入了一個(gè)新的階段，國外對(duì)有機(jī)鉬肥的研究已用于大面積農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。但目前對(duì)于氨基酸鉬肥的報(bào)道尚少，本試驗(yàn)以黃瓜幼苗為研究材料，對(duì)新型絡(luò)合鉬肥——甘氨酸鉬(Gly-Mo)在黃瓜幼苗光合生理相關(guān)方面的影響開展了初步研究。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

津研9號(hào)黃瓜種子由江蘇省淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。甘氨酸、鉬酸鈉、鉬酸和配制營養(yǎng)液的其他化合物均為國藥分析純?cè)噭?，Gly-Mo溶液為筆者自制。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 黃瓜幼苗的培養(yǎng)與處理 選取顆粒飽滿的黃瓜種子，用1%次氯酸鈉浸泡消毒30 min，去離子水沖洗3次后，用單層紗布包好置于清水中浸種8～10 h；然后，轉(zhuǎn)入鋪有濾紙的白瓷盤中，覆蓋兩層紗布，置于恒溫培養(yǎng)箱，25 ℃下催芽。待種子發(fā)芽、根長約2 cm時(shí)將幼苗移入盛有清水培養(yǎng)盆(20 cm×30 cm)中，每盆12株，培養(yǎng)7 d后，改用改良霍格蘭氏培養(yǎng)液繼續(xù)培養(yǎng)。

待幼苗長至3葉1心期時(shí)，對(duì)其進(jìn)行鉬肥的葉面噴施處理。以鉬酸鈉為對(duì)照組，分別設(shè)10、20、30、40、50 mg/L等5個(gè)濃度處理，清水對(duì)照組分別為CK1、CK2、CK3、CK4、CK5，處理組分別為T1、T2、T3、T4、T5，每個(gè)濃度處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每3 d噴施1次，第3次處理1周后，測(cè)定黃瓜幼苗的相關(guān)生理指標(biāo)。

1.2.2 光合生理指標(biāo)的檢測(cè) (1)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的檢測(cè)：在自然光照良好的情況下，使用FMS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光分析儀，參照王建波等[16]的方法檢測(cè)熒光參數(shù)：暗適應(yīng)葉片的初始熒光(F0)、暗適應(yīng)葉片的最大熒光產(chǎn)量(Fm)、光適應(yīng)葉片的最小熒光產(chǎn)量(F0’)、光適應(yīng)葉片的最大熒光產(chǎn)量(Fm’)、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)。利用所測(cè)參數(shù)分別計(jì)算以下光合生理指標(biāo)：

光合反應(yīng)中心PSII的光合效率：Fv’/Fm’=(Fm’-F0’)/Fm’

實(shí)際光合學(xué)效率：ΦPSⅡ=(Fm’-Fs)/Fm’

光化學(xué)猝滅系數(shù)：qP=(Fm’-Fs)/(Fm’-F0’)；

非光化學(xué)淬滅系數(shù)：NPQ=Fm/Fm’-1。

(2)葉綠素含量的檢測(cè)：葉片洗凈擦干，避開主葉脈，用打孔器對(duì)稱打孔取樣。采用葉綠素浸提法[17]提取葉綠素。然后分別在波長663、645 nm下測(cè)定提取液的吸光度值。根據(jù)Arnon公式計(jì)算葉綠素濃度(CV，mg/L)，再按下列公式換算為以單位葉面積表示的葉綠素含量(mg/dm2)[18]：CA=CV1/1000×10×100/S=CV/S，下標(biāo)A和V分別表示面積和體積，S為用于提取葉綠素的葉片面積。

(3)光合速率的檢測(cè)：采用改良半葉法進(jìn)行取樣和處理[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的檢測(cè)結(jié)果及分析

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)是研究植物光合作用的理想方法，其中，F(xiàn)v’/Fm’代表光合反應(yīng)中心PSII的光合效率，反映了光合反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際捕獲能量的傳遞效率；實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSⅡ反映了PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率；而光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ則分別反映了植物光合活性的高低和植物耗散過剩光能為熱的能力[20-21]。

由表1可知，隨著鉬肥處理濃度的增加，黃瓜幼苗葉片的Fv’/Fm’、ΦPSⅡ、qP、NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，對(duì)照組和試驗(yàn)組均在40 mg/L鉬濃度處理下達(dá)到最高，之后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在20 mg/L和50 mg/L鉬濃度處理下，試驗(yàn)組與對(duì)照組的NPQ差異不顯著，除此之外，F(xiàn)v’/Fm’、ΦPSⅡ、qP、NPQ等4項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)在各鉬濃度處理下，試驗(yàn)組均高于對(duì)照組，達(dá)到5%差異顯著水平。由此表明，葉面噴施Gly-Mo有利于促進(jìn)黃瓜幼苗對(duì)光能的吸收，提高其光化學(xué)效率。

2.2 葉綠素含量的檢測(cè)結(jié)果與分析

葉綠素含量的變化是植物葉片生理活性的重要指標(biāo)之一，與葉片的光合能力具有緊密的相關(guān)性。由表2可知，隨著鉬肥噴施濃度的增大，黃瓜幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量均逐漸升高。在40 mg/L鉬濃度處理下，對(duì)照組和試驗(yàn)組葉綠素總含量分別達(dá)到542.73 mg/dm2和756.07 mg/dm2，隨后，在50 mg/L鉬濃度處理下葉綠素含量降低。此結(jié)果與熒光參數(shù)的檢測(cè)結(jié)果一致。此外，在各處理濃度下，試驗(yàn)組均高于對(duì)照組，且達(dá)到1%顯著水平，在40 mg/L鉬濃度處理下，試驗(yàn)組比對(duì)照組高39.31%。

表1 鉬肥噴施條件下黃瓜幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較

2.3 光合速率的檢測(cè)結(jié)果及分析

光合速率是植物生理性狀的一個(gè)重要指標(biāo)，也是檢測(cè)植物光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)之一。由表3可知，隨著噴施鉬肥濃度的增高，黃瓜幼苗光合速率也呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)。在40 mg/L鉬濃度處理下，對(duì)照組和試驗(yàn)組的光合速率均達(dá)到了最大值，分別為26.975和34.889 mg CO2/(dm2·h)，試驗(yàn)組比照組高29.34%。當(dāng)鉬濃度為50 mg/L時(shí)，光合速率均有所下降。在每個(gè)處理濃度組中，試驗(yàn)組均高于對(duì)照組，且達(dá)到1%水平顯著差異。此結(jié)果顯示，噴施鉬肥可有效提高黃瓜幼苗的光合速率，而與鉬酸鈉相比，噴施甘氨酸鉬肥更有利于促進(jìn)黃瓜幼苗葉片的光合作用，積累更多的有機(jī)物。

3 討論

眾多研究表明，鉬對(duì)植物的光合作用沒有直接的影響，但可間接影響植物的光合作用，一方面，作為硝酸還原酶和固氮酶的重要組成成分對(duì)植物的氮代謝具有顯著影響[22]，同時(shí)，鉬可通過參與有機(jī)態(tài)磷[23]、蛋白質(zhì)的合成[24]，從而對(duì)氮和磷代謝作用產(chǎn)生影響。此外，陳龍正等[25]的研究結(jié)果顯示，施加鉬肥可促使小白菜在光合作用中產(chǎn)生大量的三碳化合物。以往的研究表明，鉬肥可顯著提高葉綠素的穩(wěn)定性、擴(kuò)大光合葉面積，從而增強(qiáng)作物的光合能力，影響作物的光合效率。本研究結(jié)果也表明，在黃瓜的幼苗期噴施一定濃度的鉬肥可顯著提高其葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量、光合速率等光合生理指標(biāo)。與對(duì)照相比，噴施一定濃度的Gly-Mo更有利于提高黃瓜幼苗的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)，顯著促進(jìn)其光合效率。但過高的鉬肥施用濃度可能會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生毒害，從而導(dǎo)致黃瓜幼苗的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)的降低。

研究顯示，植物不但能吸收礦質(zhì)氮(NH4+-N、NO3--N)，而且也能直接吸收可溶性的有機(jī)態(tài)氮，特別是小分子的氨基酸、小分子蛋白質(zhì)等[26-28]。Chapin等的研究表明，植物可以通過根部特定的氨基酸載體以主動(dòng)吸收的方式直接吸收利用土壤溶液中的自由氨基酸[26,29-32]，甘氨酸、天冬氨酸和谷氨酸等在土壤溶液中普遍存在，濃度相對(duì)較高[33]，它們被植物吸收后，可以通過轉(zhuǎn)氨、脫氨等過程形成谷胱甘肽、蛋白質(zhì)和各種氨基酸，或參與三羧酸循環(huán)和其他代謝途徑形成有機(jī)酸、糖類和維生素等[34]。14C同位素示蹤試驗(yàn)顯示，甘氨酸的代謝轉(zhuǎn)化大多是在新生器官的同化組織中進(jìn)行[30]，因此，對(duì)植物的生長發(fā)育具有重要影響。

葛體達(dá)等[35]在番茄的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著Gly施加濃度的增加，番茄植株干物質(zhì)重、總氮量、地上部和根系游離氨基酸、可溶性蛋白、地上部可溶性糖含量等指標(biāo)均有所增加，Gly濃度與番茄的干物質(zhì)重、總氮量均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，這表明作物能夠直接吸收利用甘氨酸。

近年來的研究還顯示，外源氨基酸的添加不僅可顯著提高作物的葉綠素含量，明顯改善作物的光合速率，同時(shí)，還能有效緩解作物的鹽及高溫等脅迫傷害[36-38]；同位素示蹤技術(shù)是研究植物對(duì)氨基酸的吸收及在植物體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)和分配方式的有效手段。而氨基酸在細(xì)胞內(nèi)的快速代謝、氨基酸帶電性對(duì)介質(zhì)中pH值的敏感性以及氨基酸在植物體內(nèi)的分配和代謝的復(fù)雜性，則成為了氨基酸營養(yǎng)的吸收機(jī)理研究的主要障礙[39]。氨基酸在植物體內(nèi)的分配及其代謝過程仍需要進(jìn)行深入的研究。

柳勇等研究表明，鉬與氨基酸的配合施用于生菜，在其光合效率、葡萄糖、果糖等可溶性糖的積累及品質(zhì)的改善等方面顯示出顯著的協(xié)同效應(yīng)[40]。

鉬的配合施用可顯著提高氨基酸對(duì)作物品質(zhì)改善的作用效果，使作物葉片中的游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)、維生素C、可溶性糖和葉綠素含量顯著提高，同時(shí)，甘氨酸與鉬的配施能提高氮肥的利用率[34,41]。結(jié)果表明，作物對(duì)氨基酸的吸收是通過活躍的質(zhì)子泵完成的主動(dòng)過程[26]，因此對(duì)于小分子量的甘氨酸來說，與鉬離子螯合，可能更容易被植物體吸收利用，而且甘氨酸還可以通過蘋果酸穿梭等代謝途徑，向細(xì)胞傳遞更多的能量[34]，利于植物的生長發(fā)育及代謝。

本研究結(jié)果表明，與對(duì)照(鉬酸鈉)相比，新型絡(luò)合態(tài)鉬肥Gly-Mo的施用，明顯改善了黃瓜幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，顯著提高了黃瓜幼苗的葉綠素含量和光合速率。然而，甘氨酸鉬對(duì)其他作物光合性能的影響機(jī)理，尚有待進(jìn)一步深入研究。

許玉蘭等[42]利用15N示蹤技術(shù)，對(duì)氨基酸在稻苗植株中的吸收和分布進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，根部的氮原子含量遠(yuǎn)高于莖、葉部的含量水平，結(jié)果表明，外源氨基酸被作物吸收后，首先在根部聚集，再轉(zhuǎn)運(yùn)至植株的其他組織器官在耕作土壤系統(tǒng)中，氨基酸的含量處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，由于土壤微生物普遍存在，且具有較高的表面積體積比，因而致使其底物親和力和生長率均高于植物根系，因此，土壤微生物利用有機(jī)氮的能力要強(qiáng)于植物[43-44]，這也就意味著植物與土壤微生物之間對(duì)氮素營養(yǎng)存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[26]。Owen等[45]研究表明，以相當(dāng)于土壤溶液中100 μmol/L濃度施入土壤24 h后，小麥根系僅能吸收施入量的6%，其余大部分為微生物所獲取。由此可見，在農(nóng)田土壤系統(tǒng)中，與高濃度的NO3--N相比，土壤中氨基酸向植物根際運(yùn)移的速度較慢，其間極易被土壤微生物轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致土壤溶液中植物根競(jìng)爭(zhēng)吸收氨基酸的能力極弱。

劉慶城等[14]利用氨基酸混合液對(duì)芹菜莖葉進(jìn)行噴施處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氨基酸可以被芹菜莖葉直接吸收。Thornton等[31]用15N標(biāo)記甘氨酸，同時(shí)結(jié)合氣相色譜質(zhì)譜技術(shù)，分析發(fā)現(xiàn)甘氨酸分子能夠被無菌根的黑麥草(Loliumpernne)完整地吸收，且在甘氨酸吸收3 h后，尚有約80%的甘氨酸保持完整的分子結(jié)構(gòu)。因此，采用葉面噴施的方法可能會(huì)更加有效地提高氨基酸鉬肥的利用效率，但鉬肥噴施后，作物對(duì)其的吸收和分配機(jī)制尚有待進(jìn)一步深入研究。

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