5個(gè)北美海棠品種光合日變化比較研究

武芪 韓浩章 王曉立

摘 要：為選育適合蘇北地區(qū)環(huán)境條件的北美海棠品種，以5個(gè)北美海棠品種為材料，研究其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率、氣孔限制值的日變化。結(jié)果表明：5個(gè)北美海棠品種的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔限制值的日變化都呈不對稱的雙峰曲線；胞間CO2濃度的日變化趨勢與凈光合速率的變化趨勢相反；紅寶石、雪球和道格的氣孔導(dǎo)度日變化均為雙峰型，王族和亞當(dāng)?shù)臍饪讓?dǎo)度日變化呈單峰型；紅寶石的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度高于其它4個(gè)品種，而水分利用效率和氣孔限制值低于其它4個(gè)品種；道格的水分利用效率和氣孔限制值高于其它4個(gè)品種，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度低于其它4個(gè)品種。王族和亞當(dāng)在下午16點(diǎn)至18點(diǎn)時(shí)，水分利用效率提高，氣孔限制值也明顯高于其它品種。從該研究結(jié)果看，紅寶石的耐澇性較強(qiáng)，道格的耐旱性較強(qiáng)，王族和亞當(dāng)耐弱光能力較強(qiáng)，而雪球綜合表現(xiàn)一般。

關(guān)鍵詞：北美海棠；光合日變化；比較

中圖分類號 S685 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）09-0041-04

Study on Comparison of Photosynthetic Daily Changes of Five Cultivars of Begonia

Wu Qi1 et al.

（1 Jiangsu Luchuan Garden Co.，Ltd.，Shuyang，223600，China）

Abstract：In order to breed Malus crabapple varieties suitable for environmental conditions in Northern Jiangsu，5 daily varieties of Malus crabapple were used to study their diurnal variation of net photosynthetic rate，transpiration rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration，water use efficiency and stomatal limitation.The results show that the diurnal variation of net photosynthesis rate，transpiration rate，water use efficiency，stomatal limitation value of 5 North American crabapple varieties were asymmetrical Shuangfeng curve；the change trend of diurnal variation of intercellular CO2 concentration and photosynthetic rate were in the opposite；Ruby，snowball and Doug stomatal conductance were Shuangfeng curve，the stomatal conductance of Royal and Adam showed a single peak type；The net photosynthetic rate ，transpiration rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration of light ruby is higher than the other 4 varieties，and it is lower than the other 4 varieties that water use efficiency and stomatal limitation value；Doug's water use efficiency and stomatal limitation value higher than 4 other varieties，its net photosynthetic rate，transpiration rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration lower than the other 4 varieties.The water use efficiency，stomatal limitation of Royal and Adam is also significantly higher than the other varieties in the afternoon 16 points to 18 points.From the results of this study，Ruby waterlogging tolerance is stronger，Doug has a stronger resistance to drought，The weak light resistant ability of Royal and Adam is stronger，and the comprehensive performance of snowball is general.

Key words：Begonia；Photosynthetic diurnal change；Comparison

北美海棠（Malus micromulus cv.American）為薔薇科蘋果屬落葉喬木，品種眾多，花、葉、枝條和果實(shí)顏色多樣，在不同季節(jié)的觀賞價(jià)值極高，觀賞周期長[1-3]。另外，北美海棠抗逆性強(qiáng)，能耐-30℃的低溫，且對土壤要求不嚴(yán)，耐短期澇害，耐干旱，耐輕度鹽堿，是優(yōu)秀的園林植物種類[4]。北美海棠是由美國和加拿大的植物學(xué)家通過引種和雜交育種選育而來[5-6]，北京植物園于20世紀(jì)80年代最先引入我國，后來許多高校、科研院所和相關(guān)企業(yè)相繼進(jìn)行引種試栽并取得成功[7-8]。我國蘇北地區(qū)城區(qū)土壤多為鹽堿土，養(yǎng)分含量低，園林綠化中常用的海棠品種不多，主要以貼梗海棠、西府海棠和垂絲海棠為主，北美海棠最近幾年開始廣泛應(yīng)用，但品種和苗木數(shù)量不多，優(yōu)質(zhì)苗木更少。為了豐富蘇北地區(qū)園林植物種類，增加適合蘇北環(huán)境條件的海棠品種，提高物種多樣性，本研究通過對5個(gè)北美海棠品種的光合日變化進(jìn)行分析，為選育更適合蘇北地區(qū)生態(tài)環(huán)境的北美海棠品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料選自江蘇魯川園林有限公司海棠苗圃地內(nèi)生長正常、無病蟲害的4年生北美海棠苗，共5個(gè)品種，分別為王族（Malus.Royalty）、亞當(dāng)（Malus.Adams）、道格（Malus.Dolgo）、雪球（Malus.Snowdnft）、紅寶石（Malus.Red Jade）。

1.2 試驗(yàn)方法 2017年5月5日，采用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀從06：00至18：00選取各品種功能葉片進(jìn)行測定，每隔2h測定一次。測定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）。參照Fischer R A[9]的方法，瞬時(shí)水分利用效率（WUE）用：WUE=Pn/Tr計(jì)算，氣孔限制值（Ls）用：Ls=1-Ci/Ca計(jì)算[10]。3次重復(fù)，取平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel制表，用SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同北美海棠品種凈光合速率的日變化 由圖1可以看出，不同品種的Pn值的日變化都呈不對稱的雙峰曲線，最大值皆出現(xiàn)在上午10點(diǎn)前后，此后Pn值持續(xù)下降，到12點(diǎn)左右出現(xiàn)低谷值。而后Pn值緩慢回升，直到14點(diǎn)左右出現(xiàn)第2個(gè)峰值，保持短時(shí)間高峰后迅速下降。在整個(gè)過程中紅寶石的Pn值一直保持最高。

2.2 不同北美海棠品種氣孔導(dǎo)度的日變化 氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度[11]。由圖2可以看出，紅寶石、雪球和道格的氣孔導(dǎo)度日變化均為雙峰型，與Pn值的變化基本平行，高峰值出現(xiàn)在8點(diǎn)到10點(diǎn)，下午的峰值出現(xiàn)在14點(diǎn)左右，其中紅寶石的氣孔導(dǎo)度在整個(gè)過程中保持較高水平，道格的氣孔導(dǎo)度基本保持較低水平。王族和亞當(dāng)?shù)臍饪讓?dǎo)度日變化呈單峰型，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在8點(diǎn)，之后緩慢下降。

2.3 不同北美海棠品種胞間CO2濃度的日變化 由圖3可以看出，不同品種的胞間CO2濃度變化趨勢呈“W”型，基本與凈光合速率的變化趨勢相反。在上午10點(diǎn)鐘達(dá)最低值，然后升高，12點(diǎn)出現(xiàn)峰值，然后下降，在下午的16點(diǎn)出現(xiàn)第2個(gè)谷值，然后大幅上升。在整個(gè)過程中紅寶石的胞間CO2濃度一直保持較高，而道格的胞間CO2濃度基本處于較低水平。

2.4 不同北美海棠品種蒸騰速率的日變化 由圖4可以看出，不同品種的蒸騰速率日變化均為雙峰曲線，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在10點(diǎn)左右，此后曲線持續(xù)下降在12點(diǎn)到達(dá)低谷。然后繼續(xù)上升，在14點(diǎn)左右到達(dá)第2個(gè)峰值，此后繼續(xù)下降。在整個(gè)過程中紅寶石的蒸騰速率一直保持最高，道格的蒸騰速率基本處于較低水平。

2.5 不同北美海棠品種水分利用效率的日變化 由圖5可以看出，不同品種的水分利用效率日變化均為雙峰曲線，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在10點(diǎn)左右，此后曲線持續(xù)下降，在12點(diǎn)到達(dá)低谷。然后繼續(xù)上升，在14點(diǎn)左右到達(dá)第2個(gè)峰值，此后又繼續(xù)下降。其中，王族和亞當(dāng)兩個(gè)品種在下午18點(diǎn)鐘的水分利用效率大幅升高。在整個(gè)過程中紅寶石的水分利用效率一直保持較低水平，而道格和亞當(dāng)?shù)乃掷眯室恢北３州^高水平。

2.6 不同北美海棠品種氣孔限制值的日變化 由圖6可以看出，不同品種的氣孔限制值日變化均為雙峰曲線，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在10點(diǎn)左右，此后曲線持續(xù)下降，在12點(diǎn)到達(dá)低谷。然后又繼續(xù)上升，在14-16點(diǎn)期間略有上升，到達(dá)第2個(gè)峰值，此后繼續(xù)下降，王族和亞當(dāng)兩個(gè)品種下降的較慢。在整個(gè)過程中紅寶石的氣孔限制值一直保持較低水平，而道格和亞當(dāng)?shù)臍饪紫拗浦狄恢北３州^高水平。

3 結(jié)果與討論

葉片光合作用日變化能夠反映一天中植物進(jìn)行物質(zhì)積累與生理代謝的持續(xù)能力，同時(shí)也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段，有助于我們對植物不同品種的光能利用情況和抗逆性進(jìn)行了解，從而更好地對其進(jìn)行栽培應(yīng)用。一般條件下植物的光合作用日變化呈“雙峰型”或“單峰型”的變化趨勢[12，13]。從本研究結(jié)果來看，5個(gè)北美海棠的光合日變化均為雙峰曲線，都具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。上午10點(diǎn)出現(xiàn)第1個(gè)峰值，中午12點(diǎn)出現(xiàn)谷值，下午14點(diǎn)出現(xiàn)第2個(gè)峰值，與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值的變化趨勢類似，與胞間CO2濃度的變化趨勢相反，與前人的研究結(jié)果基本一致[12，14-16]。研究表明，Pn變化受氣孔和非氣孔調(diào)節(jié)，這與一定時(shí)間段的主控因素有關(guān)[17]。從上午8點(diǎn)到10點(diǎn)，Ci下降的同時(shí)Pn也在逐漸下降，可以認(rèn)為在這段時(shí)間內(nèi)Pn的變化主要是由氣孔運(yùn)動(dòng)來進(jìn)行控制；在10點(diǎn)至12點(diǎn)左右，Ci出現(xiàn)上升趨勢，而Pn呈下降趨勢，這表明此時(shí)光合作用所利用的CO2的數(shù)量大大減少，高溫強(qiáng)光下為減少失水，大部分氣孔開始關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率降低的同時(shí)也限制了CO2的吸收[18]；另一方面由于高溫和相對濕度的下降造成葉肉細(xì)胞損傷，大大降低1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量或活性，導(dǎo)致光呼吸速率大幅度升高，Pn下降[19，20]。因而，造成植物光合“午休”的重要原因是強(qiáng)光和水分虧缺引起的光抑制和氣孔關(guān)閉[16，21]。

植物的蒸騰作用與其凈光合速率關(guān)系密切[22，23]。水分利用效率是植物光合和蒸騰特性的綜合反映[24]，它的大小可以反映植物對逆境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[25]。從本研究結(jié)果來看，一天當(dāng)中，紅寶石的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度高于其它4個(gè)品種，而水分利用效率和氣孔限制值低于其它4個(gè)品種，因而適合栽植于濕度大，地勢較低的區(qū)域，具有較強(qiáng)的耐澇性。而道格的水分利用效率和氣孔限制值高于其它4個(gè)品種，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度低于其它4個(gè)品種，因而對干旱具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，適合在干旱地區(qū)栽培，耐粗放管理。王族和亞當(dāng)在下午16點(diǎn)-18點(diǎn)時(shí)，水分利用效率提高，氣孔限制值也明顯高于其它品種，具有一定的耐弱光能力，而雪球在整個(gè)過程中綜合表現(xiàn)一般。

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（責(zé)編：王慧晴）