水稻穗發(fā)芽的溫度效應(yīng)及抗性種質(zhì)篩選

管玉圣 歐陽杰 郭爽 黃乾龍 王靜

摘? ?要? ?穗發(fā)芽是雜交水稻生產(chǎn)、制種中的一種常見現(xiàn)象，嚴(yán)重影響稻米品質(zhì)和種子質(zhì)量，而溫度是影響水稻穗發(fā)芽的主要環(huán)境因子。為明確水稻穗發(fā)芽的溫度效應(yīng)，試驗(yàn)對不抗穗發(fā)芽材料Ⅱ-32B進(jìn)行溫度處理，檢測其穗上發(fā)芽率，結(jié)果顯示：在24～34 ℃溫度范圍內(nèi)，Ⅱ-32B的穗上發(fā)芽率介于21.3%～58.2%;高于28 ℃，穗上發(fā)芽率明顯提高;高于32 ℃后，穗上發(fā)芽率又有所降低;低于28 ℃，穗上發(fā)芽率明顯偏低;表明水稻穗發(fā)芽受溫度影響較大。對重慶地區(qū)42份保持系親本種質(zhì)材料進(jìn)行穗發(fā)芽抗性篩選，所有親本材料的穗上發(fā)芽率最低為8.8%，最高為66.8%;篩選出抗穗發(fā)芽的2級材料3份，分別為166B、127B、139B。

關(guān)鍵詞? ?水稻;穗發(fā)芽;溫度效應(yīng);抗性;篩選

中圖分類號：S511? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.31.009

穗發(fā)芽是指禾谷類作物種子在灌漿中后期遇連日陰雨且溫度適宜天氣，種子在收獲前產(chǎn)生穗上萌芽的現(xiàn)象[1]，生產(chǎn)上也叫穗萌，在水稻和小麥中比較常見。穗發(fā)芽的主要癥狀表現(xiàn)為穗上發(fā)芽見青，未發(fā)芽的籽粒生活力也下降，嚴(yán)重影響稻米品質(zhì)和種子質(zhì)量[2]。中國、美國、加拿大、印度、南非等世界小麥、水稻主要生產(chǎn)國都存在穗發(fā)芽問題[3]。在我國南方雜交水稻制種中，為解決不育系包頸問題，常需要大規(guī)模使用赤霉素（“九二○”），造成裂穎嚴(yán)重，而收獲季節(jié)又容易遇上高溫高濕天氣，使得穗發(fā)芽更為普遍，穗發(fā)芽率通常為10%～30%，最高可達(dá)到60%～80%[4-5]，損失嚴(yán)重。研究表明，影響穗發(fā)芽的環(huán)境因素主要有光照、溫度、濕度等[6]。在陰雨天氣下，溫度是引發(fā)水稻穗發(fā)芽的主要環(huán)境因子，主要通過影響籽粒成熟過程中休眠誘導(dǎo)物的形成，導(dǎo)致在高溫下籽粒休眠程度低或無休眠，而低溫會使種子的休眠程度加深[3]。在大田生產(chǎn)實(shí)踐中，雜種一代的穗發(fā)芽抗性遺傳在大多數(shù)情況下具有明顯的母體效應(yīng)，即主要受不育系影響[6]。在穗發(fā)芽抗性鑒定方法中，小麥和水稻穗發(fā)芽研究都證實(shí)了采用整穗保濕進(jìn)行鑒定的結(jié)果最方便可靠[6-7]。本試驗(yàn)根據(jù)重慶地區(qū)保持系材料成熟期間（8月下旬）氣溫情況，設(shè)置不同溫度處理，檢測其穗上發(fā)芽率，明確水稻穗發(fā)芽的溫度效應(yīng)，并進(jìn)行初步的抗性種質(zhì)篩選，為大規(guī)模篩選培育抗穗發(fā)芽材料提供依據(jù)，有助于解決雜交水稻的穗發(fā)芽問題。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料包括親本材料42份（全部為保持系）、對照材料1份（Ⅱ-32B），由重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供，2017年正季種植在水稻研究所的巴南基地。

1.2 材料種植與取樣

對照材料Ⅱ-32B與供試親本材料于4月下旬播種，5月下旬移栽，株行距為17 cm×34 cm，栽4行。8月下旬成熟后開始取樣，每個品種每次取一個完熟主穗，重復(fù)3次。

1.3 試驗(yàn)處理

取樣后立即將材料置于準(zhǔn)備好的發(fā)芽盒中，用清水浸泡，3 h后倒掉清水，輕輕甩干，在人工氣候培養(yǎng)箱中90%的濕度條件下，放在發(fā)芽盒中整穗保濕進(jìn)行穗上發(fā)芽培養(yǎng)。設(shè)置24 ℃、26 ℃、28 ℃、30 ℃、32 ℃、34 ℃溫度處理不抗穗發(fā)芽材料Ⅱ-32B來明確水稻穗發(fā)芽的溫度效應(yīng);采用30 ℃溫度處理43份供試材料，檢測其穗上發(fā)芽率，篩選適宜重慶地區(qū)的抗穗發(fā)芽保持系材料。

1.4 穗上發(fā)芽率測定

以露出白芽為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，處理2 d后統(tǒng)計穗上發(fā)芽率，取三次重復(fù)的平均值。

穗上發(fā)芽率（%）=穗上發(fā)芽粒數(shù)/穗上實(shí)?？倲?shù)×100。

1.5 穗發(fā)芽分級標(biāo)準(zhǔn)

為直觀反映水稻穗發(fā)芽難易程度，將穗上發(fā)芽率劃分為5個等級。穗發(fā)芽率越低，穗發(fā)芽程度越難，穗發(fā)芽等級定為1級，表現(xiàn)出較強(qiáng)的穗發(fā)芽抗性。分級標(biāo)準(zhǔn)詳見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻穗發(fā)芽的溫度效應(yīng)

在重慶地區(qū)，保持系親本材料一般都在8月下旬完熟，歷史天氣資料顯示重慶地區(qū)8月下旬常年日平均氣溫最低為24 ℃，最高為33 ℃，氣溫極不穩(wěn)定，容易出現(xiàn)連續(xù)陰雨天氣，氣溫變化大，是影響水稻穗發(fā)芽最大的環(huán)境因子。為了確定水稻穗發(fā)芽的溫度效應(yīng)，我們在24～34 ℃范圍內(nèi)對不抗穗發(fā)芽材料Ⅱ-32B進(jìn)行人工模擬溫度處理，處理2 d后，統(tǒng)計其穗上發(fā)芽率，結(jié)果如圖1，Ⅱ-32B的穗上平均發(fā)芽率介于21.3%～58.2%，溫度高于28 ℃，穗上發(fā)芽率顯著提高;溫度低于28 ℃，穗上發(fā)芽率明顯偏低;溫度高于32 ℃后，穗上發(fā)芽率又有所降低。結(jié)果表明水稻穗發(fā)芽受溫度影響較大，不同的溫度處理，其水稻穗發(fā)芽率具有明顯差異，因此進(jìn)行大規(guī)模檢測時，應(yīng)選擇合適的溫度進(jìn)行抗穗發(fā)芽材料的篩選，適宜溫度區(qū)間在28～32 ℃ 。

2.2 篩選適宜重慶地區(qū)的抗穗發(fā)芽保持系材料

為了篩選適宜重慶地區(qū)的抗穗發(fā)芽種質(zhì)材料，結(jié)合重慶地區(qū)水稻成熟期實(shí)際氣溫情況，試驗(yàn)以Ⅱ-32B作為對照，對42份保持系親本材料進(jìn)行溫度處理，處理溫度為30 ℃，處理時間2 d，檢測其穗上發(fā)芽情況，結(jié)果如表2。發(fā)現(xiàn)所選親本保持系（不含對照）中，穗上發(fā)芽率最低為8.8%，最高為66.8%，而CK材料的穗上發(fā)芽率為43.5%。篩選出穗發(fā)芽等級為1級的材料0份;2級材料3份，分別是166B、127B、139B，占比7.2%;3級材料4份，占比9.5%;4級材料17份，占比40.5%;5級材料18份，占比42.9%。結(jié)果表明，不同材料的穗上發(fā)芽率具有顯著差異，這為人工模擬自然氣候條件進(jìn)行抗穗發(fā)芽材料篩選提供了可行性依據(jù)。

3 討論

收獲前穗發(fā)芽是禾谷類的一個世界性難題，早期在小麥中研究相對較多，水稻的穗發(fā)芽研究起步較晚，在三系配套成功后才開始在制種過程中出現(xiàn)大規(guī)模穗發(fā)芽現(xiàn)象。生產(chǎn)上，小麥和水稻成熟期所處季節(jié)不一樣，如在長江流域，小麥的成熟期一般在5月底至6月上旬，此時平均氣溫并不算高，而雜交水稻一季稻的成熟期一般在8月中下旬，正是一年中平均氣溫最高的時段之一，溫度差異大。小麥的穗發(fā)芽特性研究，處理溫度一般都選用26 ℃[7]。在本試驗(yàn)中，水稻穗發(fā)芽的溫度效應(yīng)結(jié)果表明在溫度低于26 ℃時，穗上發(fā)芽率基本處于一個穩(wěn)定狀態(tài)，相差不大，而隨著溫度升高，穗上發(fā)芽率迅速增高，這可能與高溫下形成的籽粒休眠程度低或無休眠存在一定關(guān)系，較高的溫度在一定程度上促進(jìn)了水稻穗發(fā)芽的發(fā)生;當(dāng)溫度繼續(xù)上升到34 ℃時，穗上發(fā)芽率反而開始出現(xiàn)一定程度的下降，這說明穗發(fā)芽發(fā)生有一定的適宜溫度范圍，溫度過低或過高都不利于穗發(fā)芽發(fā)生。

培育抗穗發(fā)芽的水稻品種是控制穗發(fā)芽危害的有效途徑[3]。目前我國還沒有培育出明顯抗穗發(fā)芽的水稻新品種，這可能與穗發(fā)芽形成原因復(fù)雜多樣有關(guān)，雖然針對雜交水稻大面積制種過程中出現(xiàn)的穗發(fā)芽現(xiàn)象，多數(shù)研究者采用噴施各種抑制劑等方法減少了損失，但存在效果欠佳、成本過高、污染環(huán)境等問題[8]。因此，要從根本上解決穗發(fā)芽問題，需要培育抗穗發(fā)芽的親本材料。在本試驗(yàn)中，篩選出了3個抗穗發(fā)芽的親本材料，與對照品種相比，其穗上發(fā)芽率明顯偏低，表現(xiàn)出一定的穗發(fā)芽抗性，可選作抗穗發(fā)芽材料配制組合，但其雜種一代的穗發(fā)芽抗性表現(xiàn)還有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

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