褪黑素在植物生長發(fā)育過程中與植物激素的關(guān)系

莊維兵 劉天宇 束小春 渠慎春 王濤 張鳳嬌 王忠

摘要 對褪黑素的生物合成和代謝途徑、褪黑素與生長素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯等植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育過程中的相互作用進行綜述，重點闡述褪黑素與各種激素在植物生長發(fā)育過程中的調(diào)控作用，以期為更好地利用褪黑素和植物激素調(diào)控植物的生長發(fā)育提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 褪黑素；生物合成；代謝；植物激素

中圖分類號 Q946文獻標(biāo)識碼 A文章編號 0517-6611（2018）31-0012-05

Abstract In this paper，the biosynthesis and metabolic pathways of melatonin，the interaction of melatonin with auxin，cytokinin，abscisic acid，ethylene and other plant hormones were reviewed in plant growth and development.The regulation of melatonin and various hormones in plant growth and development was emphasized，which can provide a theoretical basis for better utilization of melatonin and plant hormones to regulate plant growth and development.

Key words Melatonin；Biosynthesis；Metabolism；Plant hormones

褪黑素又稱松果體素，最早是在牛松果體組織勻漿中提取出的小分子物質(zhì)[1-2]。它是一種即親水又親脂的多效分子，能容易地穿過細(xì)胞膜并進入亞細(xì)胞區(qū)室，在生物體（包括動物和植物）中具有廣泛的生理作用[3]。人們早期認(rèn)為褪黑素只存在于動物和人體中，直到1995年才在植物中提取到褪黑素，褪黑素在植物生長發(fā)育中的作用機制成為一個研究熱點[4]。褪黑素調(diào)控植物的整個生長發(fā)育階段，從促進種子萌發(fā)到延緩葉片衰老，主要包括調(diào)控營養(yǎng)器官和生殖器官的發(fā)育、調(diào)控光合效率及葉片衰老、增強植物對冷熱脅迫、滲透脅迫、氧化脅迫及病菌脅迫的耐受性[5-8]。褪黑素還參與植物激素介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并與其共同調(diào)控植物的生長發(fā)育[9]。植物中褪黑素的生物合成研究較多且比較清楚，而對代謝過程的研究較少且不確定。因此，對植物中褪黑素的生物合成與代謝過程進行總結(jié)，有助于理解植物褪黑素的動態(tài)積累，更好地調(diào)控植物體內(nèi)褪黑素的含量。同時重點總結(jié)褪黑素與生長素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯等植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育過程中的相互作用規(guī)律，以期更好地利用褪黑素和植物激素調(diào)控植物的生長發(fā)育。

1 褪黑素在植物中的生物合成

褪黑素在植物中的生物合成始于色氨酸，經(jīng)過4個連續(xù)的酶促反應(yīng)，至少需要6個酶完成，包括色氨酸脫羧酶（tryptophan decarboxylase，TDC）、色胺-5-羥化酶（tryptamine 5-hydroxylase，T5H）、色氨酸羥化酶（tryptophan hydroxylase，TPH）、5-羥色胺-N-乙?；D(zhuǎn)移酶（serotonin Nacetyltransferase，SNAT）、N-乙?；?5-羥色胺-甲基轉(zhuǎn)移酶（N-acetylserotonin methyltransferase，ASMT），以及咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（caffeic acid O-methyltransferase，COMT）。通過體外試驗證實TPH催化色氨酸轉(zhuǎn)化為5-羥色氨酸，該類基因還沒有在植物中鑒定[10]。到目前為止，在植物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)至少4條褪黑素生物合成途徑，在這4條途徑中都含有一種重要的中間產(chǎn)物5-羥色胺（serotonin）。由色氨酸合成5-羥色胺需要兩步酶促反應(yīng)，第一、二條生物合成途徑為色氨酸先經(jīng)過TDC形成色胺，然后經(jīng)T5H形成5-羥色氨，第三、四條生物合成途徑為色氨酸先經(jīng)過TPH形成5-羥色氨酸，然后經(jīng)TDC形成5-羥色胺[10]。由5-羥色胺合成褪黑素仍需要兩步酶促反應(yīng)，第一、三條生物合成途徑為5-羥色胺經(jīng)SNAT形成N-乙酰-5-羥色胺，然后經(jīng)ASMT或者COMT形成褪黑素；第二、四條生物合成途徑為5-羥色胺先經(jīng)ASMT或者COMT形成5-甲氧基色胺，然后經(jīng)SNAT形成褪黑素（圖1A）[10]。

在不同的褪黑素生物合成途徑中，褪黑素及其中間產(chǎn)物的合成場所也不相同。在第一、二條褪黑素生物合成途徑中，5-羥色胺的合成場所為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，第三、四條褪黑素生物合成途徑中，5-羥色胺的合成場所為細(xì)胞質(zhì)。當(dāng)最后一步合成酶為ASMT或COMT時，褪黑素的合成場所為細(xì)胞質(zhì)，最后一步的合成酶為SNAT時，褪黑素的合成場所為葉綠體（圖1B）[10]。褪黑素及其中間產(chǎn)物的合成場所不同，其相應(yīng)的生物合成能力也不相同，色胺和5-羥色胺在玉米衰老葉片中含量很高，而色氨酸和N-乙酰-5-羥色胺并沒有大幅提高含量，這是因為T5H可以快速將色氨酸轉(zhuǎn)化為5-羥色胺，而5-羥色胺不能被SNAT快速轉(zhuǎn)化為N-乙酰-5-羥色胺。相反，當(dāng)5-羥色胺與其代謝相關(guān)的酶在同一場所時，5-羥色胺的含量就會降低，例如，5-羥色胺通過細(xì)胞質(zhì)中的5-羥色胺?；D(zhuǎn)移酶快速降解為苯丙烷酰胺，如阿魏酰基黃嘌呤[10]。褪黑素在葉綠體中會被褪黑素2-羥化酶（M2H）快速降解為2-羥甲基褪黑素（2-OHMel），而在細(xì)胞質(zhì)中則會被褪黑素3-羥化酶（M3H）迅速降解為環(huán)3-羥甲基褪黑素（3-OHMel）[10]。因此，褪黑素多條生物合成路徑及不同的合成場所對維持褪黑素在植物中的穩(wěn)態(tài)水平以及應(yīng)對各種脅迫逆境起著重要的作用。

2 褪黑素在植物中的代謝

褪黑素生物合成相關(guān)方面的研究較多，而褪黑素代謝相關(guān)方面的研究卻較少，其分子調(diào)控機制也不清楚。在動物中，關(guān)于褪黑素代謝途徑的研究較多，主要是通過酶促反應(yīng)、假酶反應(yīng)以及與自由基的級聯(lián)互作等非酶促反應(yīng)分解產(chǎn)生多種代謝物，其中6-羥基褪黑素被認(rèn)為是動物褪黑素最主要的代謝物[11-12]。植物中AFMK是最早被鑒定出的褪黑素代謝物[13]。水稻中，吲哚胺- 3-雙加氧酶（indoleamine 3-dioxygenase，IDO）可以催化褪黑素形成AFMK，番茄中過表達該基因可以使褪黑素的含量降低，表明IDO可能涉及植物褪黑素的降解[14]。植物褪黑素很有可能像其他次級代謝物質(zhì)一樣通過羥基化作用被快速分解，而2-酮戊二酸依賴性雙加氧酶（2-oxoglutarate-dependent dioxygenase，2-ODD）在許多植物激素以及次級代謝物的羥基化中起著重要的作用[15-16]。大腸桿菌中異源表達35個水稻2-ODD基因發(fā)現(xiàn)2-ODD11、2-ODD19、2-ODD21、2-ODD33 4種基因編碼的蛋白質(zhì)能使褪黑素代謝產(chǎn)生2-羥基褪黑素，并且首次在水稻中克隆了催化褪黑素分解形成2-羥基褪黑素的酶基因M2H，該基因?qū)儆?-ODD基因家族[10]。Kotodziejczyk等[17]在黃瓜和玉米種子中均檢測到2-羥基褪黑素，同時也檢測到環(huán)-3-羥基褪黑素，但它們的形成方式仍不清楚。Byeon等[18]認(rèn)為褪黑素首先被M2H催化降解為2-羥基褪黑素，隨后可能與動物中一樣，通過與自由基的級聯(lián)反應(yīng)進一步分解為AFMK，但具體的代謝機制仍不清楚，有待于進一步研究。

3 褪黑素在植物生長發(fā)育過程中與植物激素的關(guān)系

褪黑素在植物生長發(fā)育和逆境脅迫時具有重要的調(diào)控作用，其在植物面對逆境脅迫時的作用機制受到越來越多的關(guān)注[19-21]。生長素、赤霉素、脫落酸、乙烯、水楊酸等植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育及響應(yīng)脅迫逆境時起著非常重要的作用[22-25]。因此，研究褪黑素與植物激素在植物生長發(fā)育及響應(yīng)脅迫逆境時的相互作用具有重要的作用。

3.1 褪黑素在植物生長發(fā)育過程中與生長素的關(guān)系

褪黑素是一種低分子量的吲哚胺類物質(zhì)，其在結(jié)構(gòu)上與生長素相似，且具有共同的前體物質(zhì)色氨酸，且促進植物生長發(fā)育的功能與生長素的作用也極其相似。褪黑素可誘導(dǎo)小麥、大麥、水稻、羽扇豆、擬南芥、蕓薹、黑蓮、李子、黃瓜、石榴、番茄、大豆和玉米等地上部分和根系的生長[26]。在芥菜和番茄植株中發(fā)現(xiàn)褪黑素處理可以導(dǎo)致內(nèi)源IAA上升1.4～2.0倍[27-28]。然而，在褪黑素積累過量的轉(zhuǎn)基因植株中發(fā)現(xiàn)IAA水平顯著降低，如番茄過表達羊SNAT/HIOMT和擬南芥過表達蘋果HIOMT基因使其褪黑素含量增加了6倍，而內(nèi)源IAA卻分別下調(diào)了7.0倍和1.4倍[29]。YUCCA（YUC）avin monooxygenase-like proteins（YUC YUC YUC5和YUC6）和TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASE OF ARABIDOPSIS（TAA）family（TAR2）蛋白在IAA的生物合成中具有重要的作用，褪黑素處理后，擬南芥中的這些基因均下調(diào)表達，而另一些轉(zhuǎn)錄因子如YUC3、YUC4、YUC7和YUC8則上調(diào)表達。因此，在褪黑素處理后的植株的根中，其內(nèi)源IAA的含量發(fā)生輕微下降[30]。幾種生長素通量載體蛋白（AUX1 / LAX）對褪黑素的響應(yīng)下調(diào)表達，而AUX1可以調(diào)節(jié)側(cè)根發(fā)育、根的向地性、根毛和葉序，表明褪黑素可通過改變生長素載體的變化影響局部IAA梯度進而干擾生長素起作用[30-33]。擬南芥中褪黑激素可以負(fù)調(diào)節(jié)生長素生物合成和生長素響應(yīng)，三碘苯甲酸（TIBA，一種生長素極性轉(zhuǎn)運蛋白抑制劑）不會增強褪黑激素介導(dǎo)的根分生組織大小的減少，表明極性生長素運輸可能是通過褪黑激素處理調(diào)節(jié)根分生組織大小所必需的[30]。最近在水稻中發(fā)現(xiàn)許多生長素相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子（包括WRKY、NAC、MYB、bHLH、HD-ZIP和ERF）在褪黑素處理后發(fā)生上調(diào)或者下調(diào)，推測褪黑素是通過調(diào)節(jié)生長素應(yīng)答來重塑根部構(gòu)造（抑制胚根生長，促進側(cè)根形成和發(fā)育）的重要介質(zhì)[34]。芳基烷基胺N-乙酰轉(zhuǎn)移酶（AANAT）是動物褪黑素生物合成的限速酶，在植物中也鑒定到該基因[35]。番茄過表達羊oAANAT同源基因，由于前體物質(zhì)的競爭導(dǎo)致其褪黑素含量升高，生長素含量降低[36]。外源噴施褪黑素可以促進植株生根，該作用與IAA非常相似[37]。在低濃度范圍下，外源噴施褪黑素可以增強生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)基因IAA19 和 IAA24以及生長素通量基因PIN1、PIN3 和PIN7的表達，進而促進其不定根的形成[28]。相反，高濃度的褪黑素處理會抑制生長素生物合成及轉(zhuǎn)運途徑中的許多基因，如YUC1、YUC2、YUC5、YUC6、TAA1、TAR2、PIN1、PIN3和PIN7[30]。在水稻中，低濃度的褪黑素處理可以上調(diào)Os01g08320（OsIAA1），Os02g56120 （OsIAA9），Os02g57250 （OsIAA10），Os06g07040（OsIAA20）和Os011g11410 （OsIAA27）基因的表達[34]。這些結(jié)果表明，低濃度的褪黑素處理可以起著部分與生長素相似的功能。

3.2 褪黑素在植物生長發(fā)育過程中與細(xì)胞分裂素的關(guān)系

褪黑素可以延緩誘導(dǎo)性衰老進程，用褪黑素處理大麥葉片可以延遲黑暗誘導(dǎo)下的衰老，且具有濃度梯度效應(yīng)[38]。用不同濃度的細(xì)胞分裂素處理葉片，得到與褪黑素處理相似的結(jié)果，表明兩者在延遲植物延緩誘導(dǎo)性衰老進程中可能起著協(xié)同作用。在熱脅迫下，異戊烯腺嘌呤和反式玉米素核苷的含量下降，而褪黑素處理后，異戊烯腺嘌呤和反式玉米素核苷的含量都得到了恢復(fù)，表明內(nèi)源褪黑素和CKs之間呈正相關(guān)。相反，在非逆境條件下，褪黑素處理不會改變CKs的含量。在逆境條件下，褪黑素處理可以上調(diào)2種CK生物合成基因（LpIPT2和LpOG1）的表達，而參與CK信號傳導(dǎo)途徑的2種類型的轉(zhuǎn)錄因子（A-ARR和B-ARR）分別被下調(diào)和上調(diào)?？傊仓曛袩崦{迫的緩解是由褪黑素和CKs協(xié)調(diào)作用的結(jié)果[39]。

3.3 褪黑素在植物生長發(fā)育過程中與赤霉素、脫落酸的關(guān)系

褪黑素處理對植物赤霉素含量的影響研究較少，在鹽脅迫條件下，褪黑素處理黃瓜幼苗可以上調(diào)GA生物合成基因如GA20ox和GA3ox的表達進而提高活性GAs如GA3和GA4的含量，從而促進鹽脅迫抑制下的萌發(fā)過程[40-41]。褪黑素處理對植物脫落酸含量的影響研究較多。褪黑素處理可以誘導(dǎo)ABA分解代謝基因（2種CYP707單加氧酶）的上調(diào)和ABA生物合成中的關(guān)鍵基因9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（NCED）的下調(diào)，從而導(dǎo)致鹽脅迫下種子萌發(fā)過程中ABA水平迅速下降[40]。相似的結(jié)果在蘋果葉片中得到了驗證，即褪黑素處理通過上調(diào)ABA分解代謝基因和下調(diào)ABA生物合成基因，從而使ABA含量減半[42]。在多年生黑麥草葉片的熱誘導(dǎo)衰老中，外源褪黑素處理降低了ABA含量，延緩了其衰老過程[39]。熱脅迫可以通過下調(diào)2個ABA生物合成基因（LpZEP和LpNCED1）的表達來降低ABA的含量，而褪黑素處理則可以抑制這種效應(yīng)。褪黑激素還抑制了2種ABA信號轉(zhuǎn)錄因子基因（LpABI3和LpABI3）的熱誘導(dǎo)上調(diào)表達。因此，ABA在熱誘導(dǎo)的衰老進程中，其衰老進程被褪黑素通過下調(diào)ABA生物合成相關(guān)基因和ABA信號轉(zhuǎn)錄因子基因的表達而延遲[39]。在低溫脅迫下，褪黑素處理西瓜可以使ABA受體PYL8基因下調(diào)表達，而在狗牙根草中，褪黑素處理使ABA受體（PYL5）和 PP2C基因上調(diào)表達[43-44]。ABA和氟哌啶酮（ABA生物合成抑制劑）都不能改變內(nèi)源褪黑素的含量，表明在逆境脅迫下ABA可能位于褪黑素的下游，即冷誘導(dǎo)的褪黑素通過ABA依賴途徑增加ABA含量[45]。

3.4 褪黑素在植物生長發(fā)育過程中與乙烯的關(guān)系

外源褪黑素處理可以影響番茄乙烯代謝、果實后熟及果實品質(zhì)。50 μmol褪黑素處理西紅柿2 h導(dǎo)致其果實成熟參數(shù)發(fā)生重大變化，如番茄紅素含量、果實軟化程度、果實風(fēng)味以及乙烯信號及其生物合成相關(guān)基因的表達水平[46]。外源褪黑素處理可以略微增加乙烯的產(chǎn)生，隨后通過上調(diào)1-丙烯環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）合酶基因的表達達到躍變高峰期。此外，外源褪黑素處理后乙烯受體基因NR和ETR4以及轉(zhuǎn)導(dǎo)元件EIL1、EIL3和ERF2均上調(diào)表達。褪黑素可以強烈抑制黃化羽扇豆幼苗的乙烯產(chǎn)生率，在根中最高可以抑制乙烯產(chǎn)生率的65%[47]。這種抑制效應(yīng)可能通過誘導(dǎo)ACC合酶基因表達，同時阻止ACC氧化酶基因表達來調(diào)控乙烯的生物合成，該模式在綠豆下胚軸中也被發(fā)現(xiàn)[48]。在褪黑激素處理的擬南芥中，有2種ACC合酶基因上調(diào)表達[32]。外源褪黑素處理可以誘導(dǎo)番茄中番茄紅素生物合成、香氣/香味、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)及水通道蛋白相關(guān)基因的上調(diào)表達，表明褪黑素處理可以通過增加乙烯產(chǎn)量和信號傳遞來促進采后番茄果實成熟[46]。

3.5 褪黑素在植物生長發(fā)育過程中與茉莉酸和水楊酸的關(guān)系

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，致病性疾病往往對作物的產(chǎn)量造成嚴(yán)重的影響，產(chǎn)生重大的經(jīng)濟損失。褪黑素在植物生物脅迫中的作用越來越受到人們的關(guān)注，用不同濃度的褪黑素澆灌蘋果的根部顯著提高了蘋果對斑褐病的抗性。褪黑素處理20 d后的蘋果樹與受感染的未經(jīng)褪黑素處理的蘋果樹相比，其受損葉片更少，葉綠素含量更高，PSⅡ更高效，落葉更少。褪黑素處理增強了植物對真菌感染的抵抗力，減少了病變的幾率，抑制了病原體的擴張，緩解了疾病的損傷程度[49]。在未滅菌的羽扇豆種子中，褪黑素處理降低青霉屬植物病原體攻擊的感染率[33]。褪黑素處理擬南芥或者煙草可以誘導(dǎo)致病相關(guān)基因的表達，表明褪黑素可能是植物抵抗病原體的防御信號分子。褪黑素處理可以上調(diào)水楊酸和乙烯依賴性基因的表達，這種作用在SA和乙烯信號傳導(dǎo)缺陷的突變體中被抑制。褪黑素處理可以上調(diào)NO和SA相關(guān)基因的表達，降低病原體的易感性，進而導(dǎo)致褪黑素和NO含量的增加。SNAT敲除突變體不僅降低褪黑素的含量，水楊酸的含量也隨著降低，該突變體也更易感病[50-51]。茉莉酸在植物生長發(fā)育及響應(yīng)生物和非生物脅迫中具有重要的作用，同時與水楊酸、赤霉素、脫落酸、乙烯等植物激素協(xié)同作用調(diào)控植物生長發(fā)育及響應(yīng)生物和非生物脅迫[52-53]。 褪黑素作用于防御基因信號傳導(dǎo)途徑的上游，包括SA、JA、NO和乙烯的生物合成，這些激素共同作用增強植物的抗病性[54]?？傊屎谒啬軌蛲ㄟ^SA、JA、乙烯和NO依賴途徑參與針對真菌和細(xì)菌病原體的先天植物免疫[44，50，55-60 ]。

4 總結(jié)與展望

從1995年發(fā)現(xiàn)植物中同樣存在褪黑素開始，褪黑素在植物生長發(fā)育、生物脅迫和非生物脅迫應(yīng)答中的作用受到越來越多的關(guān)注。植物激素在植物生長發(fā)育、生物脅迫和非生物脅迫應(yīng)答中也同樣具有十分重要的作用。該研究對褪黑素的合成代謝、在植物生長發(fā)育中與植物激素的相互關(guān)系進行綜述，以期更好地利用褪黑素調(diào)控植物的生長發(fā)育。植物褪黑素的研究雖然取得了較大進展，但仍有許多問題需要進一步的研究。主要包括以下幾個方面：①與植物褪黑素的生物合成相比，褪黑素的代謝過程仍然不清楚；②褪黑素與生長素、細(xì)胞分裂素、脫落酸在調(diào)控植物生長發(fā)育、生物脅迫和非生物脅迫應(yīng)答中的研究相對較多，而與其他幾種激素的協(xié)同作用研究較少，需要進行系統(tǒng)的研究，以便更好地完善褪黑素與植物激素在植物生長發(fā)育中的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；③褪黑素在植物中具有多種功能，有可能作為一種新型的抗病劑和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，因此，研究其受體及結(jié)合位點具有十分重要的意義；④褪黑素處理對植物基因表達網(wǎng)絡(luò)的研究較少，后期可以利用高通量測序技術(shù)研究褪黑素處理對植物基因調(diào)控的影響，完善褪黑素調(diào)控植物生長發(fā)育的分子調(diào)控機制。綜上所述，褪黑素是一種非常有前景的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，外源施用褪黑素或者通過分子育種技術(shù)提高內(nèi)源褪黑素的含量可以與植物激素共同提高作物的抗逆性、改善作物的品質(zhì)，更好地調(diào)控植物的生長發(fā)育過程。

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