托里桉在我國南部的潛在地理適生區(qū)預(yù)測

歐陽林男，陳少雄，張維耀，劉學(xué)鋒，何沙娥，朱林生

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托里桉在我國南部的潛在地理適生區(qū)預(yù)測

歐陽林男，陳少雄＊，張維耀，劉學(xué)鋒，何沙娥，朱林生

(國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

本文通過收集托里桉的實(shí)地栽培點(diǎn)地理數(shù)據(jù)，運(yùn)用最大熵軟件(Maxent)和地理信息系統(tǒng)技術(shù)(ArcGIS)，結(jié)合12個氣候因子數(shù)據(jù)，預(yù)測劃定了托里桉在我國南部的潛在地理適生分布區(qū)。結(jié)果表明：Maxent模擬托里桉的潛在地理分布準(zhǔn)確性較高，模型預(yù)測訓(xùn)練子集和驗(yàn)證子集AUC值均大于0.87。托里桉最適宜分布區(qū)集中在廣東和海南沿海、廣西沿海和中部及福建南部沿海，面積依次為廣東(8.63 × 104km2)、海南(2.65 × 104km2)、廣西(2.22 × 104km2)、福建(1.18 × 104km2)；適宜區(qū)集中在廣西中南部、廣東中北部、福建南部、江西中南部，面積依次為廣西(10.17 × 104km2)、廣東(6.15 × 104km2)、福建(2.52 × 104km2)、江西(1.43 × 104km2)。Maxent刀切法(Jackknife)分析結(jié)果表明：影響托里桉適生區(qū)分布的主導(dǎo)氣候因子為年平均氣溫、≥10℃積溫、極端低溫、最冷月最低溫、最冷月均溫、≥10℃的天數(shù)。

托里桉；適生區(qū)分布；主導(dǎo)氣候因子；最大熵(Maxent)模型

托里桉()為常綠喬木，樹皮綠色光滑，樹冠密集，幼枝嫩葉有紅色絨毛，枝葉婆娑[1]；其葉有疏風(fēng)解熱、消炎抗菌和殺蟲作用[2]。一些低緯度國家已成功引種了托里桉，如托里桉在斯里蘭卡主要用做用材林樹種[3]；在尼日利亞，托里桉葉片浸出物用于治療消化潰瘍疾病和其他腸胃疾病[4]；在剛果，托里桉用于森林建設(shè)、抗土壤侵蝕，其葉片用于產(chǎn)油[5]；在美國佛羅里達(dá)州，將其用做能源植物，用于開發(fā)林化產(chǎn)品、生物燃料等能源產(chǎn)品[6]；在印度南部，托里桉用做紙漿材樹種。我國云南最早引種托里桉，隨后1974年引入廣西東門林場，1979年引入廣東，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)開始育苗造林，至今在南亞熱帶以南地區(qū)用作四旁綠化、庭院布置、低丘造林優(yōu)良樹種[1]。

國內(nèi)外有關(guān)托里桉的研究主要集中在植物葉片提取物抗菌能力[7]、葉片香精油化學(xué)成分[8]、根系菌根誘導(dǎo)[9]、生根能力和扦插活力測試[10]、木材形穩(wěn)性改良[11]、微繁殖細(xì)胞分裂素對植物生長和根部結(jié)構(gòu)的影響[12]、體外組織培養(yǎng)和微繁殖技術(shù)及其對生物量增產(chǎn)的作用[13-14]、雜交種遺傳優(yōu)勢[15]、干旱脅迫下的植物生理響應(yīng)[16]等，而對托里桉在我國的潛在地理適生區(qū)分布暫無報道。本文利用MaxEnt生態(tài)軟件，結(jié)合托里桉在我國的已知栽培點(diǎn)和氣象數(shù)據(jù)劃分其在我國南方十省(區(qū))的潛在適生區(qū)，為托里桉在我國的培育和推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 模型構(gòu)建

1.1.1 數(shù)據(jù)收集

檢索國內(nèi)外與托里桉有關(guān)的文獻(xiàn)報道，收集托里桉在我國南方的引種地點(diǎn)共28個。28個樣點(diǎn)中，大部分經(jīng)緯度信息準(zhǔn)確，可直接使用；少數(shù)樣點(diǎn)僅有地名，利用Google earth獲取經(jīng)緯度。

1.1.2 環(huán)境因子

1981—2010年的廣東、四川、江西、重慶、湖南、云南、廣西、貴州、海南、福建十個省(區(qū))中各縣氣象站點(diǎn)的現(xiàn)實(shí)地面氣候標(biāo)準(zhǔn)值數(shù)據(jù)集由我國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)提供，共記768個氣象站(圖1)，氣象數(shù)據(jù)包括5類指標(biāo)：

反映平均溫度的指標(biāo)：年平均氣溫、最冷月平均氣溫、最熱月平均氣溫。

反映極端溫度的指標(biāo)：最冷月平均最低溫、最熱月平均最高溫、極端低溫。

反映水分條件的指標(biāo)：年降水、年均相對濕度。

反映熱量供應(yīng)的指標(biāo)：≥10℃積溫、≥10℃的天數(shù)、太陽輻射。

反映海拔高度的指標(biāo)：高程。

圖1 我國南方十省(區(qū))氣象觀測站分布

1.2 模型預(yù)測

1.2.1 模型精度

首先，將托里桉地理分布數(shù)據(jù)和提取的環(huán)境因子變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型(3.4.1)中，由于托里桉實(shí)際引種地點(diǎn)較少，為保證模型預(yù)測的準(zhǔn)確性，隨機(jī)選取引種點(diǎn)數(shù)據(jù)的90%作為訓(xùn)練子集(training data)用以訓(xùn)練模型，剩余10%的數(shù)據(jù)作為評估子集(testing data)用以驗(yàn)證模型。其次，通過模型中的AUC評價指標(biāo)對模型效果進(jìn)行檢測，驗(yàn)證模型準(zhǔn)確度。AUC值是模型ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積(the area under the ROC curve)，不同值代表不同預(yù)測精度：AUC 0.5 ~ 0.6，預(yù)測結(jié)果不可接受；AUC 0.6 ~ 0.7，預(yù)測結(jié)果較差；AUC 0.7 ~ 0.8，預(yù)測結(jié)果一般；AUC 0.8 ~ 0.9，預(yù)測結(jié)果良好；AUC 0.9 ~ 1.0，預(yù)測結(jié)果優(yōu)秀。

1.2.2 適生性分析

以上述分析為基礎(chǔ)，將MaxEnt模型輸出結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.2軟件進(jìn)行適生性分析。進(jìn)行重分類操作，依照適生性指數(shù)將托里桉分布區(qū)劃分成4個等級：不適宜區(qū)(<0.05)、次適宜區(qū)(0.05≤<0.33)、適宜區(qū)(0.33≤<0.66)、最適宜區(qū)(≥0.66)。

1.2.3 適生區(qū)面積計算

使用ArcGIS 10.2中的Raster Reclassify功能，分別計算出各省(區(qū))4個等級適宜區(qū)面積。

1.2.4 關(guān)鍵環(huán)境因子篩選

使用MaxEnt中的刀切法(Jackknife)模塊對氣候因子的重要度進(jìn)行計算，得出各環(huán)境變量對模型預(yù)測的貢獻(xiàn)值，評價各環(huán)境因子權(quán)重，篩選出主導(dǎo)托里桉潛在地理適生區(qū)分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性

基于MaxEnt軟件模擬托里桉在我國南方十省(區(qū))的潛在分布，以ROC曲線為模型預(yù)測準(zhǔn)確性衡量指標(biāo)(圖2)。結(jié)果表明，訓(xùn)練子集和驗(yàn)證子集AUC值均大于0.87(表1)，說明模型預(yù)測準(zhǔn)確性較好，可用于托里桉適生區(qū)分布與氣候因子關(guān)系的研究。

表1 模型AUC預(yù)測精度

圖2 托里桉分布預(yù)測的ROC曲線

2.2 托里桉在我國南部的潛在適生區(qū)

表2為托里桉在我國南方十省(區(qū))的適生區(qū)統(tǒng)計適生面積。使用ArcGIS計算，托里桉在我國南方十省(區(qū))的最適宜區(qū)總面積14.77 × 104km2，適宜區(qū)總面積22.23 × 104km2，次適宜區(qū)總面積105.06 × 104km2，與油松()最適宜區(qū)總面積2.6 × 104km2[17]在我國的潛在地理分布相比，托里桉在我國的發(fā)展?jié)摿Ω?。托里桉適生區(qū)主要集中在南部沿海地區(qū)，其中最適宜區(qū)面積最大的為廣東省(8.63 × 104km2)，最適宜區(qū)占各省區(qū)面積比例最大的為海南省(82.05%)，適宜區(qū)面積最大的為廣西(10.17 × 104km2)。

表2 托里桉在我國南方十省(區(qū))的適生區(qū)分布面積

圖3和圖4展示了托里桉在我國南方十省(區(qū))的適生區(qū)分布。最適宜分布區(qū)集中在廣東和海南沿海、廣西沿海和中部，福建南部沿海；適宜區(qū)集中在廣西中南部、廣東中北部、福建南部、江西中南部。海南省和廣東省的托里桉最適宜區(qū)面積分別是其省總面積的82.05%和49.79%。

圖3 基于Maxent模型的托里桉潛在適生區(qū)

圖4 托里桉在我國南方十省(區(qū))的適生區(qū)分布

2.3 影響托里桉分布的不同氣候因子評價

圖5顯示了各氣候因子對托里桉適生區(qū)分布的貢獻(xiàn)情況。影響托里桉適生區(qū)分布的環(huán)境氣候因子按其貢獻(xiàn)度由高到低排名依次為年平均氣溫、≥10℃積溫、極端低溫、最冷月最低溫、最冷月均溫、≥10℃的天數(shù)、高程、年降水、最熱月均溫、太陽輻射、最熱月平均最高溫、年平均相對濕度。綜合來看，年平均氣溫、≥10℃積溫是影響托里桉分布的最主要?dú)夂蛞蜃?，其次為極端低溫、最冷月最低溫、最冷月均溫，≥10℃的天數(shù)、高程對托里桉分布也有一定影響，但其影響程度比年平均氣溫、≥10℃積溫小。

圖5 基于Jackknife的氣候因子對托里桉在我國南方十省(區(qū))分布的貢獻(xiàn)

3 討論

本文利用MaxEnt生態(tài)軟件與地理信息系統(tǒng)相結(jié)合的方法預(yù)測了原產(chǎn)于澳洲的托里桉潛在我國南部的分布，獲得了托里桉在我國南方十省(區(qū))的潛在分布圖。由于托里桉在國內(nèi)成功引種的范例較少，本文只收集到28個引種栽培地點(diǎn)。經(jīng)檢驗(yàn)，MaxEnt模型的受試者工作特征曲線AUC值均接近于1，預(yù)測結(jié)果較好。

桉樹品種的地理分布主要取決于氣候差異[3]。本研究發(fā)現(xiàn)，托里桉在我國南部十省(區(qū))的適生地主要集中在沿海地區(qū)，最適宜分布區(qū)集中在廣東和海南沿海、廣西沿海和中部，福建南部沿海，這與南部沿海地區(qū)溫暖濕潤的氣候特征相關(guān)。廣東和海南為托里桉最適宜區(qū)分布面積最大的省份，這主要與廣東和海南的年均氣溫和年降水排列前二相關(guān)。托里桉為四季常綠植物種，其蒸騰速率快，較其他品種需要更強(qiáng)的光照和水分條件，因而為維持其正常的新陳代謝，需要在氣溫和年降水均較大的地區(qū)生長[18]。

本研究結(jié)果表明，托里桉適生區(qū)主要集中在南部沿海地區(qū)，其中最適宜區(qū)面積最大的為廣東省(8.63 × 104km2)，最適宜區(qū)占各省區(qū)面積比例最大的為海南省(82.05%)，適宜區(qū)面積最大的為廣西(10.17 × 104km2)，這同樣與廣東、海南、廣西的溫暖濕潤氣候條件相關(guān)。據(jù)報道，陰冷、低溫的天氣對托里桉花蕾發(fā)育非常不利，嚴(yán)重時受凍害死亡，結(jié)果極少[19]，因而常年溫暖、年間低溫天氣較少的地區(qū)有利于托里桉花蕾順利孕育、來年結(jié)實(shí)，從而促進(jìn)托里桉人工林生長，有助于增強(qiáng)其形成的森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。托里桉適宜區(qū)面積以廣西、廣東的為最大，適宜區(qū)在內(nèi)陸的分布以福建南部和江西中南部面積最大，這與托里桉早期成功引種于福建的結(jié)果相一致[1]，為托里桉在我國內(nèi)陸的栽植提供了方向。學(xué)者還通過葉片解剖結(jié)構(gòu)分析證明托里桉具有一定抗旱、抗寒能力，觀察到福建引種托里桉的葉片并不全為等面葉，與原產(chǎn)地澳大利亞桉樹葉片結(jié)構(gòu)有所不同，推測從原產(chǎn)地引種至我國可能會通過改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)表達(dá)從而導(dǎo)致其適應(yīng)性的變化[20]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在影響托里桉適生區(qū)分布的12個環(huán)境因子中，年平均氣溫是最主要的影響因子，其次為≥10℃積溫、極端低溫、最冷月最低溫、最冷月均溫，表明平均溫度、熱量供應(yīng)是影響托里桉適生區(qū)分布的關(guān)鍵氣候因子類型。有研究指出，托里桉的生長及蒸騰速率主要受環(huán)境因子中的溫度與光照所影響，這主要與托里桉四季常青、無明顯換葉季節(jié)的生理生長特性相關(guān)，其高蒸騰量需要更充足的溫度與光照，因而對溫度與光照氣候因子更為敏感[18]。在溫度與光照強(qiáng)度出現(xiàn)高峰值的夏季，托里桉的蒸騰失水量為最大，在此時期保持土壤適度含水量成為維持植體水分動態(tài)平衡，進(jìn)而提高托里桉人工林生長狀況的關(guān)鍵。除氣候因子外，其他非生物因素對托里桉的生長發(fā)育和分布也很重要，如場地土壤氣孔的控制水分流失能力在干旱季節(jié)水分脅迫時期能保證植物的正常生長和發(fā)育[16]，樹木在空氣中二氧化碳濃度增大時可通過減小葉片氣孔導(dǎo)度和降低蒸騰作用強(qiáng)度增大自身的光合作用和對土壤水分的利用效率，提高生長適應(yīng)性[21]。

4 結(jié)論

在我國南部的十省(區(qū))中，托里桉在廣東、海南、廣西、福建、江西的適生區(qū)面積較大，在十省(區(qū))最適宜區(qū)面積共14.77 × 104km2，適宜區(qū)總面積22.23 × 104km2，其在我國的發(fā)展?jié)摿^油松等木本植物大。托里桉的適生區(qū)集中在南部沿海地帶，最適宜分布區(qū)集中在廣東和海南沿海、廣西沿海和中部，福建南部沿海；適宜區(qū)集中在廣西中南部、廣東中北部、福建南部、江西中南部。

在影響樹種適生區(qū)分布的12個環(huán)境因子中，年平均氣溫、≥10℃積溫、極端低溫、最冷月最低溫、最冷月均溫對托里桉的生長分布影響最大。

MaxEnt最大熵模型對托里桉預(yù)測的ROC受試者工作特征曲線AUC值均接近于1，說明模型對托里桉適生區(qū)預(yù)測的結(jié)果較好。在我國南方引種推廣托里桉，應(yīng)首先考慮在本研究結(jié)果中的最適宜區(qū)和適宜區(qū)進(jìn)行引種栽培，而在次適宜區(qū)和不適宜區(qū)栽培需謹(jǐn)慎考慮。

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Predicting Potential Geographic Distribution ofin Southern China

OUYANG Lin-nan, CHEN Shao-xiong, ZHANG Wei-yao, LIU Xue-feng, HE Sha-e, ZHU Lin-sheng

()

The areas climatically suitable forplantations in southern China were analyzed using maximum entropy modeling (Maxent) and ArcGIS spatial analysis technology in this study, by combining data on the current distribution of.and related climatic factors in China. The results showed that the Maxent model is able to predict the potential distribution ofwith a high accuracy – the correspondence between the training data and test data was over 0.87. The majority of area highest suitable for this species is concentrated in the coastal regions of Guangdong (8.63 × 104km2), Hainan (2.65 × 104km2), the coastal and central regions of Guangxi (2.22 × 104km2) and the southern coastal regions Fujian (1.18 × 104km2). The area highly suitable for the species is concentrated in the central southern regions of Guangxi (10.17 × 104km2), central northern regions of Guangdong (6.15 × 104km2), southern areas of Fujian (2.52 × 104km2) and central southern regions of Jiangxi (1.43 × 104km2). Jackknife analysis of Maxent showed that the dominant climatic factors influencing the potential geographic distribution ofare annual mean temperatures, accumulated temperature of 10oC or more, extreme lowest temperature, lowest temperature of the coldest month, average temperature of the coldest month and the number of days with temperature above 10oC.

; potential geographical distribution; dominant climatic factor; maximum entropy (MaxEnt) model

S724

A

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃課題(2016YFD0600502)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2016KJCX005)。

歐陽林男(1990— )，女，博士，助理研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail:1332356525@qq.com.

陳少雄(1965— )，男，博士，研究員，主要從事桉樹定向培育研究，E-mail:sxchen01@163.com.