絹蒿荒漠草地兩種主要植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征分析

范燕敏，武紅旗，侯艷娜，艾科拜爾·安外爾，古麗包斯旦·艾爾肯

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆土壤與植物生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)和生態(tài)過(guò)程中多種化學(xué)元素平衡和能量平衡的一門科學(xué)。通過(guò)研究生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P等元素質(zhì)量的平衡，分析多種營(yíng)養(yǎng)元素的生態(tài)交互作用，以及植物營(yíng)養(yǎng)元素的分配[1]。C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素；N和P是植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素，而且通常被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的限制性元素[2]。植物葉片的C/N和C/P表示在吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中植物同化碳的能力，表征植物的養(yǎng)分利用效率[3]，N/P可用于判斷植物生長(zhǎng)中的限制性元素[4，5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有研究認(rèn)為植物物種的差異是決定草地植物N、P元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征格局的最基本因素[6]，草原旅游、家畜采食等活動(dòng)對(duì)植物C、N、P元素含量及其計(jì)量比的內(nèi)穩(wěn)性也有一定的影響[7，8]，王建林等[9]認(rèn)為植被因子和土壤化學(xué)因子對(duì)西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被C/N值的影響顯著?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以伊犁絹蒿為建群種的荒漠草地是新疆荒漠中飼用價(jià)值較高的草地之一，亦是北疆山地植被垂直帶分布的基礎(chǔ)。近年來(lái)，由于極端氣候頻發(fā)，超載放牧等使得絹蒿荒漠草地退化[10]；通過(guò)封育，退化草地得到恢復(fù)[11]，伊犁絹蒿各器官的營(yíng)養(yǎng)元素分配比例發(fā)生變化[12]，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究多以建群種或優(yōu)勢(shì)種為主[13，14]，但是，在草地中，伴生種與建群種一起組成了完整的生態(tài)系統(tǒng)，二者在養(yǎng)分利用方面必然存在某種策略，才能使各自占領(lǐng)一定的生態(tài)位。研究退化伊犁絹蒿荒漠草地恢復(fù)后，主要植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究以荒漠草地建群種伊犁絹蒿和伴生種木地膚為研究對(duì)象，對(duì)比兩種植物的C、N、P、K含量及計(jì)量比，分析二者養(yǎng)分利用的差異，以及封育和放牧對(duì)兩種植物嫩枝的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于烏魯木齊市米東區(qū)蘆草溝鄉(xiāng)的低山丘陵，地理位置87°46′～87°47′E，43°49′～43°53′N，海拔838～843 m。該區(qū)四季分配不均，冬季寒冷漫長(zhǎng)，積雪較多，夏季氣溫高，蒸發(fā)量大。土壤母質(zhì)為黃土狀母質(zhì)，土層深厚。伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)是該區(qū)荒漠草地的建群種，主要伴生種有木地膚(Kochiaprostrata)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、新疆落芒草(Oryzopsissongarica)等。由于減牧措施的持續(xù)實(shí)施，草地載畜量減少，草地處于輕度退化狀態(tài)，草層高度30～60 cm，蓋度35%～45%。在2005年進(jìn)行圍欄封育，面積為1 500 m2，由于長(zhǎng)期圍欄消除了牲畜的踩踏和采食，植物和土壤均得到一定的恢復(fù)[15]，草層高度35～70 cm，蓋度35%～75%。

1.2 方 法

2017年5月中旬進(jìn)行土壤和植物樣品的采集。采用星型取樣法，分別在圍欄內(nèi)外選取5個(gè)點(diǎn)，挖取0～10、10～20、20～30 cm土層的土壤樣品，裝于袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干、磨細(xì)，過(guò)土壤篩，用于土壤養(yǎng)分分析。

在圍欄內(nèi)和圍欄外四周隨機(jī)各取株叢徑在10～20 cm的10株伊犁絹蒿和木地膚的成年植株，剪下當(dāng)年發(fā)的幼嫩枝條，裝袋，帶回室內(nèi)后，用蒸餾水清洗，放入105℃烘箱內(nèi)殺青15 min后再降溫到65℃烘干12 h。將烘干的樣品用植物粉碎機(jī)粉碎，過(guò)60目篩，裝袋，用于植物碳、氮、磷、鉀的測(cè)定。

樣品采用常規(guī)分析方法[16]。土壤有機(jī)質(zhì)：重鉻酸鉀-濃硫酸油浴法；堿解氮：堿解擴(kuò)散法；有效磷：Olsen法；速效鉀：醋酸銨提取法。

植物碳：重鉻酸鉀法。植物樣品經(jīng)濃硫酸-雙氧水消煮后，植物氮采用奈氏比色法，植物磷采用釩鉬黃比色法，植物鉀采用火焰光度計(jì)法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)差表示測(cè)定結(jié)果，對(duì)放牧與圍封草地植物、土壤的碳、氮、磷、鉀含量進(jìn)行單因素方差分析；采用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分環(huán)境比較

研究表明，封育12 a的草地與放牧草地的土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷含量差異不顯著；僅土壤速效鉀含量顯著升高(P<0.05)。參照新疆土壤養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[17]，研究區(qū)土壤堿解氮處于缺乏水平，有效磷含量中等偏低，有機(jī)質(zhì)、速效鉀僅0～10 cm土層含量中等，10 cm以下土層缺乏。因此，研究區(qū)土壤養(yǎng)分含量總體偏低。表1

表1 封育與放牧處理間土壤養(yǎng)分狀況
Table 1 Status of soil nutrient between enclosure and grazing

土層深度Depth/cm處理Treatment有機(jī)質(zhì)SOM(g/kg)堿解氮Available nitrogen(mg/kg)有效磷Available phosphorus(mg/kg)速效鉀Available potassium(mg/kg)0～10封育 Enclosure15.18±1.4524.57±6.2813.77±2.01143±21a放牧 Grazing15.44±1.1517.54±4.2113.29±0.4795±15b10～20封育 Enclosure9.99±1.3518.96±5.2211.59±1.6756±16a放牧 Grazing10.00±0.8112.97±3.079.65±1.6538±1b20～30封育 Enclosure8.32±1.0313.89±3.149.62±1.0642±3a放牧 Grazing7.58±1.4210.4±2.018.54±0.8038±2b

注：不同小寫字母表示相同土層不同處理之間差異顯著(P<0.05)，未標(biāo)注字母表示差異不顯著。下同

Note: Different lower letters for the same soil layer indicate significant difference between different treatments at 0.05 level; unlabeled data indicate no significant difference. The same as below

2.2 兩種植物嫩枝的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征比較

研究表明，伊犁絹蒿的C、P含量顯著高于木地膚(P<0.001)，N、K含量低于木地膚(P<0.001)。伊犁絹蒿C/N高于木地膚，N/P低于木地膚(P<0.001)，均達(dá)到極顯著水平。兩種植物的C/P和N/K差異不顯著。表2

2.3 伊犁絹蒿嫩枝的化學(xué)計(jì)量特征

與放牧相比，封育使伊犁絹蒿的C、N、P、K以及元素計(jì)量比出現(xiàn)波動(dòng)，但差異均不顯著。不同利用方式下C元素變異系數(shù)很小，伊犁絹蒿的C同化作用穩(wěn)定，受環(huán)境因素的干擾較小。放牧與封育之間，植物N、P、K含量的變異系數(shù)變化較大，引起伊犁絹蒿葉片C/N、N/P、C/P的變異系數(shù)變化較大。表3

2.4 木地膚嫩枝的化學(xué)計(jì)量特征

與放牧相比，封育使木地膚葉片C、K含量升高，N含量降低，C/N、C/P升高，N/P降低，但這些變化均未達(dá)顯著水平。不同利用方式下，木地膚N、P含量的變異系數(shù)變化較大，造成N/P的變異加大；K和N/K變化不大。表4

表2 伊犁絹蒿與木地膚的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)比
Table 2 Comparison of the ecological stoichiometry characteristics betweenSeriphidiumtransilienseandKochiaprostrata

植物種Species全碳Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全鉀Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K伊犁絹蒿Seriphidium transiliense328.85±25.1315.11±3.280.82±0.1213.06±2.5923.36±7.1822.46±11.07406.82±60.491.17±0.22木地膚Kochia prostrata259.25±44.0525.14±6.410.58±0.1121.17±3.7510.82±2.7143.75±10.07458.26±101.191.12±0.25顯著性significance P0.0000.0010.0000.0000.0000.0000.1850.655

表3 伊犁絹蒿嫩枝的化學(xué)計(jì)量特征
Table 3 The shoots ecological stoichiometry characteristics ofSeriphidiumtransiliense

處理Treatment全Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全鉀Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K封育Enclosure337.48±31.5313.80±3.950.87±0.0514.25±1.7526.90±8.5118.31±6.88389.95±36.921.06±0.22變異系數(shù)CV(%)9.3428.625.7512.2831.6437.589.4720.75放牧Grazing320.22±15.5116.42±2.230.78±0.1612.11±2.9319.81±3.8126.62±13.62423.70±78.471.26±0.19變異系數(shù)CV(%)4.8413.5820.5124.1919.2351.1618.5215.08

表4 木地膚嫩枝的化學(xué)計(jì)量特征
Table 4 The shoots ecological stoichiometry characteristics ofKochiaprostrata

處理Treatment全碳Total C(g/kg)全氮Total N(g/kg)全磷Total P(g/kg)全鉀Total K(g/kg)C/NN/PC/PN/K封育Enclosure272.67±40.2023.71±8.520.56±0.0622.90±3.7012.24±2.6241.97±12.94488.62±76.911.02±0.27變異系數(shù)CV(%)14.7435.9310.7116.1621.4130.8315.7426.47放牧Grazing258.10±45.4426.57±3.820.55±0.1120.63±2.189.40±2.1648.47±3.49427.91±121.731.25±0.18變異系數(shù)CV(%)17.6114.3820.0010.5722.987.2028.4514.40

3 討 論

研究中，伊犁絹蒿與木地膚的C、N、P、K含量以及C/N、N/P差異顯著，體現(xiàn)了不同物種之間的元素含量差異，也印證了He等[18]認(rèn)為是不同植物種固有的解剖學(xué)特征導(dǎo)致C/N、C/P和N/P的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征不同的觀點(diǎn)。Weiner[19]，陶韋等[20]認(rèn)為植物分配資源是一種權(quán)衡，植物必須把有限的資源最優(yōu)地分配到不同結(jié)構(gòu)和功能中，以確保最大適合度的獲得與后代的持續(xù)繁衍。因此，在土壤N、P含量較低的荒漠中，伊犁絹蒿的P含量極顯著高于木地膚，但是木地膚的N和K極顯著高于伊犁絹蒿，體現(xiàn)了兩種植物的養(yǎng)分利用策略不同，植物之間通過(guò)減少養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，以維持自身的生長(zhǎng)和繁衍。Sterner等[21]認(rèn)為，生物體的C:N:P與生長(zhǎng)率有很強(qiáng)的關(guān)系，生長(zhǎng)率高的生物具有較低的C/P和N/P，快速生長(zhǎng)的生物需要相對(duì)更多的、富含P的RNA以支持其快速合成蛋白質(zhì)。伊犁絹蒿與木地膚的C/P比差異不顯著，但伊犁絹蒿的P含量極顯著高于木地膚，N/P極顯著低于木地膚，伊犁絹蒿的生長(zhǎng)率較高。因此，從N、P、K養(yǎng)分利用和生長(zhǎng)率兩方面說(shuō)明兩種植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，與環(huán)境相互適應(yīng)，逐漸形成了各自適應(yīng)環(huán)境的生理機(jī)制，使得植物在吸收養(yǎng)分和生理活動(dòng)之間協(xié)同發(fā)揮作用，最終獲得生存的機(jī)會(huì)。

植物葉片中N、P分配因物種、生理生長(zhǎng)策略以及土壤環(huán)境等的不同而異，但N、P的分配必然服從某一化學(xué)計(jì)量規(guī)律[22]。研究中，荒漠草地恢復(fù)后，伊犁絹蒿和木地膚的P、K含量增加，N含量降低，N/P、N/K等元素計(jì)量比未發(fā)生顯著的變化。但孫宗玖等[23]研究表明放牧后伊犁絹蒿葉片C含量、C/P出現(xiàn)降低，且對(duì)照與重牧間差異顯著，放牧強(qiáng)度對(duì)伊犁絹蒿葉片N、P、C含量及其C/N、C/P、N/P影響波動(dòng)較大。研究中兩種植物的化學(xué)計(jì)量特征變化均不顯著，從營(yíng)養(yǎng)元素的土壤-植物循環(huán)角度分析，或許是因?yàn)椴莸赝嘶潭容^輕，封育后土壤養(yǎng)分元素含量變化不大，致使土壤環(huán)境對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)影響不顯著。但陶冶等[24]對(duì)古爾班通古特沙漠植物與土壤的化學(xué)計(jì)量特征分析表明，絕大部分土壤因子與葉片化學(xué)計(jì)量值之間沒(méi)有顯著相關(guān)性，這一方面還需要進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

伊犁絹蒿的C(328.85 g/kg)、P(0.82 g/kg)含量和C/N(23.36)極顯著高于木地膚的C(259.25 g/kg)、P(0.58 g/kg)含量和C/N(10.82)，伊犁絹蒿的N(15.11 g/kg)、K(13.06 g/kg)含量和N/P(22.46)極顯著低于木地膚的N(25.14 g/kg)、K(21.17 g/kg)含量和N/P(43.75)，荒漠草地建群種和伴生種的養(yǎng)分利用策略不同，伴生種木地膚以吸收利用N和K為主，建群種伊犁絹蒿對(duì)P的吸收利用率高，生長(zhǎng)率也高。與放牧相比，封育草地伊犁絹蒿與木地膚的C、N、P、K含量及計(jì)量比變化不顯著。