清水江鯉外部形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響

周 洲，李建光，王艷艷，孔 杰，曾 圣

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水產(chǎn)研究所,貴州 貴陽 550025)

中國鯉魚有多個(gè)種群，如黃河鯉、鏡鯉、湘江野鯉、興國紅鯉、紅鯉等，采用雜交育種的方法將不同種群的鯉魚進(jìn)行雜交，成功培育出了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的優(yōu)勢(shì)種，取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益，如德國鏡鯉、松浦鯉、岳鯉、萬安玻璃紅鯉及興國紅鯉等適宜推廣的優(yōu)良養(yǎng)殖品種或雜交種[1-4]。清水江鯉屬鯉形目鯉科鯉亞科鯉屬[5]，在貴州主要分布于清水江、烏江、赤水河等水系。

清水江鯉是貴州黔東南、黔南等地稻田養(yǎng)鯉的主要養(yǎng)殖品種，其適應(yīng)性強(qiáng)，是一種經(jīng)濟(jì)開發(fā)價(jià)值較高的名優(yōu)魚類。近年來，由于人為破壞，清水江野鯉的數(shù)量日趨減少，為了更好地保護(hù)和提高清水江鯉的特性和純度，除開展表型形態(tài)、體色等方面的人工選育外，運(yùn)用通徑分析等手段選擇影響清水江鯉體質(zhì)量的主要外部形態(tài)指標(biāo)，既可以通過對(duì)形態(tài)性狀的選擇達(dá)到對(duì)體質(zhì)量的選育，又可以開展清水江鯉同其他鯉魚種群的比較。明俊超等[2]運(yùn)用單因素方差分析、主成分分析和聚類分析對(duì)6個(gè)不同鯉群體的形態(tài)差異進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，不同鯉群體在體型和頭部特征上存在一定差異和分化。劉曉敏等[6]運(yùn)用通徑分析明確了影響黃河鯉F1代體質(zhì)量的主要外部形態(tài)特征。向燕等[7]通過線粒體COI基因序列差異及遺傳多樣性研究指出，清水江鯉群體的遺傳差異水平較低，個(gè)體間有較近的親緣關(guān)系。通過多元分析對(duì)清水江鯉的外部形態(tài)研究鮮有報(bào)道，為此，選取7個(gè)形態(tài)性狀，通過相關(guān)分析、通徑分析確定影響清水江鯉體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，并建立主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程，從而在形態(tài)學(xué)上研究清水江鯉的種群特異性，并為進(jìn)一步開展清水江鯉的人工選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試117尾清水江野鯉于2016年8—10月在清水江系中下游錦屏縣段捕撈，體長在260～350 mm。逐尾用游標(biāo)卡尺測(cè)量其體長、全長、體高、體厚、頭長、尾柄長、尾柄高等7個(gè)形態(tài)性狀(精確到0.01 cm)。使用天子天平測(cè)量體質(zhì)量(BWH)(精確到0.01 g)。

1.2 分析方法

在通徑分析的基礎(chǔ)上，選取通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平的形態(tài)性狀計(jì)算復(fù)相關(guān)指數(shù)，確定影響體質(zhì)量的主要性狀，復(fù)相關(guān)指數(shù)的計(jì)算公式：R2=∑rijPi。

應(yīng)用逐步回歸分析方法中的逐步引入-剔除自變量的方法，通過偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)剔除不顯著的性狀，建立主要性狀與體質(zhì)量的多元線性回歸方程，并對(duì)方程進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 清水江鯉表型性狀描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

由表1可知，在清水江鯉所有性狀中，體質(zhì)量的變異程度是最大的,變異系數(shù)為15.5%，說明體質(zhì)量具有較大的選擇潛力。7個(gè)形態(tài)性狀中，體高和體厚的變異系數(shù)較大，均超過了10%，其余的形態(tài)性狀的變異系數(shù)相差不大，均小于10%。

表1 清水江鯉各表型性狀的測(cè)定結(jié)果

2.2 清水江鯉各表型性狀間的相關(guān)系數(shù)

對(duì)清水江野鯉的表型性狀進(jìn)行相關(guān)分析,獲得各性狀間的相關(guān)系數(shù)(表2)。由表2可知，所測(cè)各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)中，體高與全長、體長之間相關(guān)性不顯著，體厚與頭長、尾柄高相關(guān)性不顯著，其余各性狀的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。體高同體厚、尾柄長的相關(guān)系數(shù)為負(fù)數(shù)，表明存在負(fù)相關(guān)，其余各性狀之間為正相關(guān)。在表型性狀間的相關(guān)分析中，不同性狀間的相關(guān)系數(shù)相差較大，其中全長和體長的相關(guān)系數(shù)最大，為0.967。本研究選取的7個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大的為尾柄高(0.810)，最小的為體厚(0.143)，均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)由大到小依次為尾柄高、體長、全長、頭長、體高、尾柄長、體厚。

表2 清水江鯉各表型性狀間的相關(guān)系數(shù)

注：*表示相關(guān)性顯著(P<0.05)，**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。

2.3 清水江鯉各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

使用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)分析,經(jīng)共線性檢測(cè)剔除全長。運(yùn)用通徑分析得到各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)(表3)，保留通徑系數(shù)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)的體長、體高、體厚、尾柄高、尾柄長，它們的通徑系數(shù)依次為0.560、0.582、0.441、0.246、-0.123。根據(jù)通徑分析原理將形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響分為直接作用和間接作用，不同形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用有所差異，體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用系數(shù)最大，且體高對(duì)體質(zhì)量的間接作用系數(shù)為負(fù)值，說明體高主要是通過直接作用來影響體質(zhì)量。尾柄高對(duì)體質(zhì)量的間接作用系數(shù)最大，說明尾柄高主要是通過間接作用來影響體質(zhì)量。尾柄長對(duì)體質(zhì)量的直接作用系數(shù)為負(fù)值，而間接作用系數(shù)為正值，說明尾柄長只能通過另外4個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量起到正向作用。

表3 清水江鯉顯著性狀對(duì)體質(zhì)量的直接與間接通徑系數(shù)

注：**表示通徑分析達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

2.4 清水江鯉各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析

清水江鯉各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定分析見表4，表4對(duì)角線以上的數(shù)據(jù)為單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)，對(duì)角線以上的數(shù)據(jù)為兩兩形態(tài)性狀共同對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)。各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定系數(shù)之和為0.911。由表4可知,體長和體高對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)較大，分別為0.314、0.339,表明對(duì)體質(zhì)量起主要作用的是體長和體高,尾柄長和尾柄高對(duì)體質(zhì)量的決定作用較小，分別為0.015和0.061。 兩兩性狀對(duì)體質(zhì)量的協(xié)同決定作用中,體高和體厚對(duì)體質(zhì)量的共同決定作用為-0.383,說明體高和體厚協(xié)同對(duì)體質(zhì)量起到反向的決定作用。

表4 清水江鯉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

2.5 多元回歸方程的建立

采用逐步引入-剔除自變量的方法進(jìn)行回歸分析見表5和表6。建立以體長、體高、體厚、尾柄高和尾柄長估計(jì)清水江鯉體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程:

Y=-1 217.894+1 048.363X1+329.480X2+438.304X3+453.326X4-354.932X5

式中：Y為體質(zhì)量,X1、X2、X3、X4和X5分別為尾柄高、體長、體高、體厚和尾柄長。

表6的數(shù)據(jù)顯示，對(duì)各偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果為尾柄高、體長、體高、體厚和尾柄長均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，對(duì)截距-1 217.894的檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著(P<0.01)，可以認(rèn)為所得的多元線性回歸方程成立。采用F檢驗(yàn)的方法對(duì)構(gòu)建的多元回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果顯示，回歸方程達(dá)到極顯著水平(F=226.002，P<0.01)，說明該回歸方程具有統(tǒng)計(jì)意義。

表5 多元回歸方程的方差分析

表6 多元回歸方程偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)

3 結(jié)論與討論

3.1 清水江鋰表型性狀及性狀間的相關(guān)分析

在魚類的表型性狀中，體質(zhì)量是魚類生長最主要的衡量指標(biāo)，其次是體長、體高等一些可測(cè)量的形態(tài)性狀。本研究選取了8個(gè)表型性狀，通過平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)等指標(biāo)對(duì)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，變異系數(shù)的差異指出各表型性狀選擇潛力不同，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，為下一步開展清水江鯉選育工作提供了可行性。

通過對(duì)清水江鯉各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)分析得出，所選7個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，說明在對(duì)清水江鯉的選育工作中，通過對(duì)形態(tài)性狀的選擇可以實(shí)現(xiàn)對(duì)體質(zhì)量的間接選擇。通過相關(guān)系數(shù)對(duì)比，尾柄高、體長、全長及頭長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)較大，這同劉曉敏等[6]關(guān)于黃河鯉F1代形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響研究及王朝溪等[9]關(guān)于青海湖裸鯉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響研究的結(jié)果存在一定差異，表明不同的鯉魚群體間形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系存在種群特異性。

3.2 影響清水江鯉體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀

在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，本研究運(yùn)用通徑分析和多元回歸分析進(jìn)一步分析形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響[10-11]。結(jié)果顯示，通徑分析和多元回歸分析的結(jié)果是一致的，影響清水江鯉體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為體長、體高、體厚、尾柄高和尾柄長，表明本研究確定的影響清水江鯉體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，可以用于指導(dǎo)其良種選育工作。本研究中，各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量總的決定系數(shù)為0.911，大于0.85[12-13]，表明所列性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀，其他性狀對(duì)體質(zhì)量的影響相對(duì)較小。

薛寶貴等[14]研究結(jié)果表明，影響黃姑魚1齡幼魚體質(zhì)量的5個(gè)形態(tài)性狀分別為體長、體高、體厚、尾柄高和眼間距；劉峰等[15]研究發(fā)現(xiàn)，影響小黃魚體質(zhì)量的4個(gè)形態(tài)性狀依次為體長、軀干長、尾柄高及體高；王朝溪等[9]研究發(fā)現(xiàn)，影響青海湖裸鯉體質(zhì)量的3個(gè)形態(tài)性狀為體長、體高及臀鰭基長；劉曉敏等[6]研究發(fā)現(xiàn)，影響黃河鯉F1代體質(zhì)量的2個(gè)形態(tài)性狀為體長和體高。本研究確定的影響清水江鯉體質(zhì)量的5個(gè)形態(tài)性狀為體長、體高、體厚、尾柄高和尾柄長，多個(gè)研究的共同點(diǎn)是體長和體高均為影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，表明存在影響魚類體質(zhì)量的重要形態(tài)性狀，這進(jìn)一步驗(yàn)證了當(dāng)個(gè)體具有較大的幾何空間，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累貯存。多個(gè)研究結(jié)果的不一致又表明，影響不同群體魚種的外部形態(tài)特征不同。本研究的樣本量有限，下一步將研究是否隨著測(cè)量魚體數(shù)量的增加，影響清水江鯉體質(zhì)量的形態(tài)性狀會(huì)表現(xiàn)得愈加明顯，以及是否在不同的生長階段影響清水江鯉體質(zhì)量的外部形態(tài)特征有所不同。

3.3 清水江鯉的選育

清水江鯉野生資源逐年減少，導(dǎo)致存在自然水域中的野生資源匱乏，天然苗種的數(shù)量急劇減少，清水江鯉種質(zhì)資源的保護(hù)已經(jīng)迫在眉睫[16]。野生親本的選擇是清水江鯉種質(zhì)資源保護(hù)的第一步，在實(shí)際工作中，可以將體長、體高、體厚、尾柄高和尾柄長作為野生清水江鯉親本選育的指標(biāo)，有效避免隨機(jī)選擇親本造成的清水江鯉種質(zhì)退化，可以提高親本的質(zhì)量，增強(qiáng)后代的競爭力。近年來，貴州省水產(chǎn)研究所正在野生水域收集清水江鯉，建立清水江鯉野生親本庫，在保護(hù)好清水江鯉種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，及時(shí)通過行之有效的選育方法來開展人工選擇是擺在面前的課題。同時(shí)，利用數(shù)量遺傳手段指導(dǎo)選育也有利于清水江鯉這一土著品種的純化和保護(hù)，本研究結(jié)果為開展清水江鯉的人工選育工作提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

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