陳麗麗,楊森林,宋世威,陳日遠
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,廣東 廣州510642)
番茄(Lycopersiconesculentum)是茄科番茄屬1年生或多年生植物,其果實風(fēng)味獨特,營養(yǎng)豐富,是世界范圍內(nèi)最為普遍栽培的蔬菜之一。番茄經(jīng)濟效益較高,是設(shè)施大棚種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選作物之一。育苗在番茄生產(chǎn)中具有非常重要的地位,培育壯苗是番茄增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的保證。對番茄種子進行適宜的藥劑處理能提高幼苗的抗逆性,有利于形成壯苗[1-7]。
氯化膽堿學(xué)名氯化-2-羥乙基三甲胺(choline chloride,縮寫CC),是一種廣效性植物生長調(diào)節(jié)劑。用氯化膽堿浸種或噴灑幼苗,能促進作物生根、發(fā)芽和培育壯苗[8-10],并能提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)[11]。有研究表明,氯化膽堿浸種對提高煙草根系活力有一定的促進作用,這有助于增強根系吸收養(yǎng)分的能力,培育壯苗[12]。氯化膽堿還是一種光合促進劑,浸種處理后能促進棉花幼苗生長,提高棉花的光合速率,并可緩解由鹽脅迫引起的小麥幼苗的失水傷害以及膜脂過氧化,從而增強棉花和小麥幼苗的抗逆能力[13-14]。本試驗研究了氯化膽堿浸種處理對番茄幼苗生長及生理指標(biāo)的影響,以期為番茄種子處理、培育番茄壯苗并增強幼苗抗逆性提供參考。
供試番茄品種為新金豐1號,廣州長合種子有限公司生產(chǎn)。氯化膽堿為分析純藥品。
試驗于2015年10—11月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院的溫室進行。試驗采用單因素設(shè)計,以清水浸種處理為對照(CK),氯化膽堿質(zhì)量濃度分別為100 mg/L(T1)、200 mg/L(T2)、300 mg/L(T3)、400 mg/L(T4)。所有處理的浸種時間均為24 h。每處理設(shè)3次重復(fù)(3盤),處理間隨機區(qū)組排列。
番茄種子浸種處理后播于32孔育苗穴盤,栽培基質(zhì)為等體積混合的泥炭和珍珠巖。播種后澆灌清水,待出苗1周后開始每盤定量澆灌完全營養(yǎng)液(日本山崎番茄配方),每周施肥2~3次。
1.3.1 生長指標(biāo) 番茄幼苗長至四葉一心時,取樣
測定各項指標(biāo)。每重復(fù)取3株作為一個樣品,分別測定株高、莖粗(莖基部)。植株分為地上部和地下部(根系清洗干凈),分別測定其鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。采用2種方法計算壯苗指數(shù),用于說明數(shù)據(jù)的可靠性。
壯苗指數(shù)1=(莖粗/株高+根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量)×全株干質(zhì)量×10,
壯苗指數(shù)2=莖粗/株高×全株鮮質(zhì)量×10。
1.3.2 生理指標(biāo) 選定番茄的功能葉片(第3片)測定各項生理指標(biāo)。葉片的葉綠素含量采用便攜式葉綠素儀測定(SPAD-502Plus);葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用手持式葉綠素?zé)晒鉁y量儀(FluorPen FP 100)檢測,先將番茄葉片暗處理5 min再測定葉片中的初始熒光產(chǎn)量(F0)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)以及PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定,可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定,丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[15]。
試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析,采用鄧肯氏新復(fù)極差法進行差異顯著性檢驗,采用GraphPad Prism 6制圖。
與對照相比,100~300 mg/L的氯化膽堿浸種處理均顯著促進了番茄幼苗的生長(表1),表現(xiàn)為提高了番茄幼苗的株高、莖粗、地上部及地下部的干、鮮質(zhì)量,其中200 mg/L(T2)處理對番茄幼苗生長的促進作用最明顯,而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種對番茄幼苗的生長有顯著的抑制作用(P<0.05)。
表1 氯化膽堿浸種對番茄幼苗生長的影響
注:數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同列不同字母表示各處理在0.05水平上差異顯著。
與對照相比,適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿(100~300 mg/L)浸種可顯著提高番茄幼苗的壯苗指數(shù)(表2),其中200 mg/L處理對番茄幼苗生長的促進作用最明顯,而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種反而降低番茄幼苗的壯苗指數(shù),但差異不顯著。
表2 氯化膽堿浸種對番茄壯苗指數(shù)的影響
注:同行不同字母表示各處理在0.05水平上差異顯著。
與對照相比,100~300 mg/L的氯化膽堿浸種處理可顯著增加番茄幼苗的葉綠素含量(圖1),其中200 mg/L處理最高,而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種反而降低番茄幼苗的葉綠素含量,但差異不顯著。
與對照相比,100~200 mg/L氯化膽堿浸種處理降低了番茄幼苗的初始熒光產(chǎn)量(圖2a),其中200 mg/L處理顯著低于對照,而300、400 mg/L處理差異不顯著;100~300 mg/L氯化膽堿浸種處理顯著提高了番茄幼苗的最大熒光產(chǎn)量和PSⅡ最大光化學(xué)效率(圖2b,c),其中200 mg/L處理最大,而400 mg/L處理差異不顯著。
圖1 氯化膽堿浸種對番茄幼苗葉綠素含量的影響
圖2 氯化膽堿浸種對番茄幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
與對照相比,100~300 mg/L氯化膽堿浸種可顯著提高番茄幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量(圖3),其中200 mg/L處理最大,而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種對可溶性蛋白含量并沒有顯著影響,但顯著降低可溶性糖含量。
與對照相比,100~300 mg/L氯化膽堿浸種處理可降低番茄幼苗丙二醛含量(圖4),其中200 mg/L處理的降低作用最明顯,而400 mg/L處理提高了丙二醛含量。
圖3 氯化膽堿浸種對番茄幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響
圖4 氯化膽堿浸種對番茄幼苗丙二醛含量的影響
以往的研究表明,適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿可提高作物種子的發(fā)芽率,促進生根,形成壯苗,促進光合作用,增加作物產(chǎn)量[16]。本試驗結(jié)果表明,100~300 mg/L氯化膽堿浸種均可在一定程度上提高番茄幼苗的株高、莖粗和生物量,并提高壯苗指數(shù),其中,以200 mg/L氯化膽堿浸種效果最佳。
氯化膽堿是一種植物光合作用促進劑,可以提高作物體內(nèi)的葉綠素含量,活化植物光合作用的關(guān)鍵酶,促進植物吸收和利用光能的能力,使作物更好地固定和同化二氧化碳,提高光合速率[8]。本試驗中,經(jīng)氯化膽堿浸種后,番茄幼苗葉綠素含量增加。葉綠素?zé)晒馐翘綔y和分析植物光合功能的重要手段,F(xiàn)0為初始熒光產(chǎn)量,是PSⅡ全部開放時的熒光水平,F(xiàn)0升高意味著PSⅡ受到了傷害或不可逆失活。Fm為最大熒光產(chǎn)量,是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量,可反映經(jīng)過PSⅡ的電子傳遞情況。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)效率,其大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)初光能的轉(zhuǎn)換效率(最大轉(zhuǎn)換效率),脅迫條件下該參數(shù)明顯下降,是反映光抑制程度的良好指標(biāo)[17]。研究表明,300 mg/L氯化膽堿對于提高干旱脅迫下地黃葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率效果最好[18]。本研究中,經(jīng)適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿浸種,PSⅡ中F0下降,F(xiàn)m升高,F(xiàn)v/Fm升高,說明氯化膽堿浸種能提高番茄幼苗的光合轉(zhuǎn)換效率。綜上,適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿浸種處理提高了番茄葉片的葉綠素含量,并提高光合轉(zhuǎn)換效率,為促進番茄幼苗生長提供了條件。
植物適應(yīng)逆境脅迫表現(xiàn)為體內(nèi)生理生化物質(zhì)的變化,其中之一就是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化,主要涉及可溶性蛋白和可溶性糖[19-20]。已有研究證明,氯化膽堿可通過促進黃瓜可溶性蛋白和可溶性糖的積累
來提高鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力[14]。植物組織可溶性蛋白含量的增加,有助于加強細胞的保水力,提高細胞內(nèi)的束縛水含量,降低冰點,對提高植物抗寒性具有重要作用??扇苄蕴鞘侵参锟购饔弥械囊粋€滲透調(diào)節(jié)因子,其含量與植物抗寒性之間呈正相關(guān)性[21-22]。本研究中,經(jīng)適宜質(zhì)量濃度氯化膽堿浸種后,番茄幼苗可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均增加,這與前人在黃瓜和菠菜上的研究結(jié)果一致[9-10]。表明氯化膽堿浸種提高了番茄幼苗的抗逆性。
丙二醛是膜脂過氧化的產(chǎn)物,通常利用它作為膜脂過氧化指標(biāo),表示細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強弱。本研究中,經(jīng)適宜質(zhì)量濃度氯化膽堿浸種后番茄幼苗的丙二醛含量降低,這與前人在油菜上的研究結(jié)果一致[23]。表明氯化膽堿有防止細胞膜脂過氧化、提高番茄幼苗抗逆性的作用。
綜上所述,適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿浸種處理提高了番茄幼苗的光合性能和抗逆能力,促進了幼苗生長,培育了壯苗,以200 mg/L為最佳質(zhì)量濃度。
[1] 顧麗嬙.殼聚糖對鉻脅迫下番茄幼苗的生理生化指標(biāo)影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2011,24(2):519-522.
[2] 陸紅霞,張善學(xué),鄭服叢,等.氨基寡糖素浸種對番茄幼苗抗寒性的影響[J].湖北植保,2016(2):34-35.
[3] 劉東冉,司亞平,薛林.比久浸種對番茄種子萌發(fā)和一些生理指標(biāo)的影響[J].長江蔬菜,2008(5):48-50.
[4] 呂彪,許耀照,王治江,等.聚乙二醇脅迫下赤霉素浸種對番茄種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2009,27(4):136-139.
[5] 李俊,李建明,胡曉輝,等.亞精胺浸種對番茄幼苗抗鹽堿的生理特性研究[J].西北植物學(xué)報,2012,32(9):1788-1795.
[6] 劉淑芳,呂俊平,馮佳,等.3種微藻提取液浸種對黃瓜和番茄種子萌發(fā)的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(7):941-944.
[7] 賀志文,李靈芝,陶虹蓉,等.幾種外源激素對番茄種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,45(4):534-537.
[8] 曹宏,王璽,王曉麗,等.低溫逆境下氯化膽堿包衣對玉米種子萌發(fā)及幼苗生理生化指標(biāo)的影響[J].玉米科學(xué),2011,19(3):102-104.
[9] 王素蓉,周曉麗,周峰,等.氯化膽堿浸種對菠菜種子萌發(fā)·幼苗某些生理特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(3):1295-1297.
[10] 張永平.氯化膽堿對鹽脅迫黃瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及活性氧代謝系統(tǒng)的影響[J].西北植物學(xué)報,2011,31(1):137-143.
[11] 何永梅.氯化膽堿在蔬菜生產(chǎn)上的應(yīng)用[J].農(nóng)藥市場信息,2010(5):39.
[12] 張燕,方力,李天飛,等.氯化膽堿浸種對煙草幼苗某些生理特性的影響[J].植物生理學(xué)報,2004,40(2):164-166.
[13] 李伶俐,李文,馬宗斌.氯化膽堿對棉苗生長及某些生理特性的影響(簡報)[J].植物生理學(xué)通訊,1999,35(1):18-20.
[14] 陳楚,張云芳,荊小燕.氯化膽堿浸種處理對鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)以及幼苗生長的影響[J].麥類作物學(xué)報,2013,33(5):1030-1034.
[15] 李合生.植物生理生化實驗原理與技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000.
[16] Novitskaya G V,Kocheshkova T K.Effect of choline chloride on the lipid content and composition in the leaves of principal magnetically-oriented radish types[J].Russian Journal of Plant Physiology,2004,51(3):361-371.
[17] 呂丹丹,裴孝伯.外源亞精胺、殼聚糖對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(4):28-37.
[18] 祁春苗,趙會杰,張秀月,等.氯化膽堿對干旱脅迫下地黃抗氧化代謝及梓醇含量的影響[J].水土保持學(xué)報,2007,21(4):159-163.
[19] 黃永紅,沈洪波,陳學(xué)森.杏樹抗寒生理研究初報[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,36(2):191-195.
[20] 王鳳華,林德清,王貴學(xué).鈣提高茄子幼苗抗寒力的研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,23(2):192-194.
[21] 陳貴林,高洪波.鈣對嫁接苗生長和抗冷性的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2002,8(4):478-482.
[22] 康國章,徐玉英,陶均,等.過氧化氫和氯化鈣對香蕉幼苗抗寒性的影響[J].亞熱帶植物科學(xué),2002,31(1):1-4.
[23] 李慧琳,陶霞,萬林,等.氯化膽堿對干旱脅迫下油菜幼苗生理特性的影響[J].水土保持學(xué)報,2013,27(5):228-233.