黃淮稻區(qū)優(yōu)質(zhì)抗病粳稻“六位一體”育種技術(shù)體系的構(gòu)建與實踐

李俊周，王書玉，尹海慶，姬生棟，王生軒，張 栩，陳 楠，趙全志*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 2.新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453002； 3.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 鄭州 450002； 4.河南師范大學(xué)，河南 新鄉(xiāng) 453007； 5.合肥豐樂種業(yè)股份有限公司，安徽 合肥 230031)

水稻是我國最重要的糧食作物，播種面積約占我國糧食作物總播種面積的29%，總產(chǎn)量約占40%。水稻還是我國的優(yōu)勢農(nóng)作物，是單產(chǎn)水平最高的糧食作物，我國也是世界第一大水稻生產(chǎn)國，稻谷總產(chǎn)量居世界第一位。同時,我國又是世界第一大稻米消費國，約60%以上的人口以大米為主食，消費量占總糧食消費量的40%。從稻米消費總量來看，我國已由稻米凈出口國轉(zhuǎn)變?yōu)榈久變暨M口國；從稻米消費市場需求的質(zhì)量結(jié)構(gòu)上看，隨著人民生活水平的不斷提高，市場對大米品質(zhì)的要求越來越高，劣質(zhì)米相對過剩，中高檔優(yōu)質(zhì)米缺乏，高檔優(yōu)質(zhì)米市場需求量增長較快，高產(chǎn)高效無污染地生產(chǎn)出足夠的優(yōu)質(zhì)稻米是國家糧食安全的保障。

1 稻米外觀米質(zhì)和稻瘟病是影響黃淮稻區(qū)粳稻生產(chǎn)的主要問題

稻米品質(zhì)的主要衡量指標(biāo)包括碾磨品質(zhì)的整精米率、外觀品質(zhì)的長寬比、堊白度和堊白粒率和蒸煮食味品質(zhì)的直鏈淀粉含量與膠稠度[1]。從稻米的外觀品質(zhì)和商品價值看，稻米粒型和堊白是最重要的決定因素[2]。對于黃淮稻區(qū)粳稻來說，堊白是制約稻米品質(zhì)的首要因素。堊白是指稻米胚乳中白色不透明的部分，包括腹白、心白和背白，主要是由于籽粒灌漿過程淀粉粒排列疏松，存在空腔。堊白不僅會降低稻米碾磨品質(zhì)和外觀品質(zhì)，也會造成稻米的口感變劣，少或無堊白的稻米商品價值高[3-4]。目前，已有大量的堊白相關(guān)QTL/基因被發(fā)現(xiàn)，但只有G1F1[5]、cyPPDK[6]、Chalk5[7]等少數(shù)幾個被克隆。遺傳學(xué)研究證明，堊白的形成是受許多QTL/基因控制的復(fù)雜調(diào)控系統(tǒng)的影響[7-8]。

稻瘟病是由子囊菌Magnaporthegrisea(He-bert) Barr引起的世界毀滅性水稻病害之一。據(jù)統(tǒng)計，稻瘟病每年給全球帶來11%～30%的產(chǎn)量損失，相當(dāng)于6.00 × 107人 1 a的口糧。中國的稻瘟病危害也相當(dāng)嚴(yán)重，自上世紀(jì)90年代以來，年發(fā)生面積均在3.8×106hm2以上，年損失稻谷達(dá)數(shù)億公斤[9]。根據(jù)發(fā)病時期可以分為：苗瘟、葉瘟、穗頸瘟。依據(jù)發(fā)病部位可以分為：節(jié)瘟、葉枕瘟、莖稈瘟和谷粒瘟。其中危害最大的是葉瘟和穗頸瘟。近年，穗頸瘟已經(jīng)成為黃淮稻區(qū)水稻生產(chǎn)的主要病害，年發(fā)病面積達(dá)66.7 萬hm2以上，并且有逐年加重的危險。遺傳研究學(xué)者已經(jīng)從不同抗病品種中鑒定出80多個稻瘟病抗性基因，pib、pita、pi9、pi21、pikm、pb1等20多個抗稻瘟病基因已經(jīng)被克隆，但是稻瘟病生理小種致病性變異頻繁，單一抗性品種的抗性會在種植3～5 a后逐漸喪失，需要挖掘、聚合利用更多的廣譜抗性基因才能選育更持久抗病的水稻品種[10]。

黃淮稻區(qū)常年粳稻種植面積約1.730×106hm2，約占我國粳稻種植面積的18.6%，是我國優(yōu)質(zhì)粳稻主產(chǎn)區(qū)之一。由于黃淮稻區(qū)地處我國南北過渡地帶，氣候生態(tài)條件年際間極不穩(wěn)定，自然災(zāi)害發(fā)生頻率較高，尤其是粳稻抽穗灌漿期經(jīng)常遭遇低溫陰雨寡照不良天氣。低溫陰雨一方面影響水稻灌漿結(jié)實，造成稻穗下部弱勢粒灌漿不充分，稻米堊白粒率高、堊白度高[11-12]；另一方面，低溫陰雨又會導(dǎo)致稻瘟病高發(fā)頻發(fā)，特別是穗頸瘟爆發(fā)，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)[13]。稻瘟病和稻米外觀米質(zhì)一直是影響黃淮粳稻發(fā)展的兩大突出問題。稻瘟病屬于致病生理小種多、變異頻繁的病害，稻米外觀米質(zhì)的堊白性狀屬于多基因調(diào)控的復(fù)雜數(shù)量性狀，所以稻米品質(zhì)改良和抗病性同步提高的難度非常大，優(yōu)質(zhì)兼抗稻瘟病的粳稻品種一直十分缺乏。

2 黃淮稻區(qū)優(yōu)質(zhì)抗病粳稻“六位一體”復(fù)合育種技術(shù)體系的構(gòu)建

針對黃淮稻區(qū)粳稻生產(chǎn)中長期存在抗稻瘟病和優(yōu)質(zhì)稻米品種缺乏的情況，自上個世紀(jì)90年代年始，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)、河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院等河南省水稻育種優(yōu)勢單位,圍繞優(yōu)質(zhì)抗病粳稻新品種選育開展了系統(tǒng)研究，在不斷的實踐和研究過程中總結(jié)出“六位一體”的復(fù)合育種技術(shù)體系。該育種技術(shù)體系是針對黃淮稻區(qū)粳稻生產(chǎn)和生態(tài)條件，集“早代大群體選擇、多生態(tài)點聯(lián)鑒、生理指標(biāo)監(jiān)測、分子標(biāo)記輔助選擇、稻米品質(zhì)測定和抗病田間鑒定”六位一體(圖1)。該育種技術(shù)體系的核心是早代大群體選擇、稻瘟病抗病基因分子標(biāo)記選擇和田間多點鑒定相結(jié)合的抗稻瘟病育種技術(shù)和“籽粒相對充實度”為核心指標(biāo)的灌漿速率快速監(jiān)測稻米品質(zhì)生理育種技術(shù)，該技術(shù)創(chuàng)新了稻米品質(zhì)和抗病性的協(xié)同改良技術(shù)途徑。

2.1 早代大群體選擇

雜交育種后代選擇過程中首要問題是如何確保親本雜交重組出目標(biāo)基因組合和性狀，并且具有較高的出現(xiàn)幾率，因此，確定育種群體大小與選擇的概率至關(guān)重要。后代選留多少個體，一般育種家的計算方法為：n≥ log(1-a)/log(1-P)，n是必須種植的個體數(shù)，P是群體中育種目標(biāo)的基因組合或性狀出現(xiàn)的概率，a是概率平推[14]。如果某目標(biāo)性狀是分別來自2個親本的2對隱性基因控制，那么2個親本雜交的F2群體出現(xiàn)目標(biāo)性狀的概率P=1/16。如果按照a=99%可靠概率平推，在F2至少種植71.35株，才能有99%的概率出現(xiàn)1株攜帶2對純合隱性基因的目標(biāo)植株。類推，如果是3對、4對或5對隱性基因來自不同的2個親本，F(xiàn)2至少分別種植292.42株、1 176.62株或4 713.39株，才能有99%概率出現(xiàn)1株純合目標(biāo)植株。當(dāng)然，這只是理想狀態(tài)下保證了目標(biāo)植株的出現(xiàn)，沒有考慮其他因素的影響，如育種家能否把目標(biāo)單株選擇出來的概率。常規(guī)粳稻育種工作中，粳粳稻雜交后的F2群體，水稻育種家種植的群體個數(shù)一般為1 000株左右。對于1 000株的F2群體，在優(yōu)化親本組合、需要改良重組的目標(biāo)基因和性狀較少的情況下，能夠出現(xiàn)目標(biāo)植株。但是，稻米堊白性狀是多基因調(diào)控的復(fù)雜數(shù)量性狀，稻瘟病生理小種多變，稻瘟病抗性改良需要聚合多個主效廣譜抗病基因。所以，稻米品質(zhì)堊白性狀改良和抗稻瘟病同步提高需要聚合多個品質(zhì)和抗性相關(guān)的基因，F(xiàn)2后代群體必須種植足夠的規(guī)模。在長期的優(yōu)質(zhì)抗病育種過程，應(yīng)考慮育種試驗面積、人力、物力等各方面的因素。具體做法是：首先利用200～300株小群體篩選優(yōu)異的雜交組合，然后對優(yōu)異組合F2群體種植5 000～6 000株的大群體，F(xiàn)2大群體確保4～5個目標(biāo)基因的優(yōu)異重組植株能夠出現(xiàn)。此外，對優(yōu)異組合的F3～F4世代保留100～200株，以提高優(yōu)質(zhì)和抗病基因優(yōu)異重組出現(xiàn)的頻率。F2世代材料多需逐株觀察篩選。對于大規(guī)模的F2群體必需要有簡便、迅速、經(jīng)濟、可靠的鑒定篩選方法。除了常規(guī)的株型、產(chǎn)量相關(guān)性狀的肉眼觀察篩選外，可在F2世代重點對稻瘟病抗性基因進行分子標(biāo)記鑒定和篩選，以提高F2大群體篩選鑒定的準(zhǔn)確性。

圖1 “六位一體”復(fù)合育種技術(shù)體系

2.2 抗稻瘟病育種技術(shù)

由于稻瘟病病原菌小種遺傳復(fù)雜易變，稻瘟病一直是我國各稻作區(qū)的主要病害。但是長期以來稻瘟病育種存在很多問題，比如個別主效廣譜抗病基因過度使用，抗性下降甚至喪失；稻瘟病病原菌與水稻寄主間的關(guān)系及優(yōu)勢稻瘟病生理小種不清楚；常規(guī)稻瘟病抗病育種效率低、周期長，稻瘟病抗性與優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)存在一定的矛盾[15]。因此，為了加快稻瘟病抗性育種的進度，使抗病與優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)更好的結(jié)合，在做好稻瘟病抗源引進和稻瘟病生理小種鑒定的基礎(chǔ)上，應(yīng)進一步加強完善育種過程的稻瘟病鑒定篩選體系，把稻瘟病抗病基因分子標(biāo)記選擇和田間多點鑒定相結(jié)合，從而提高抗病基因的選擇效率，培育聚合多個主效廣譜抗病基因的新品種。大量的稻瘟病菌種群分布及優(yōu)勢生理小種研究表明，黃淮稻區(qū)流行的稻瘟病菌代表菌株為ZG1、ZF1、ZD5、ZB17、ZC3、ZC5、ZB15等[16-19]。pi9、pikm、pita、pizt等基因為已經(jīng)克隆或定位的主效稻瘟病抗性基因。pi9源自于小粒野生稻(Oryzaminuta)，具有廣譜抗性，對來自13個國家的43個稻瘟病菌株均表現(xiàn)出很高的抗性[20]。pikm是稻瘟病抗性基因pik上的一個主效抗病等位位點，編碼產(chǎn)物是NBS-LRR類抗病蛋白[21]。pita起源于秈稻，在粳稻中表現(xiàn)出持久穩(wěn)定的稻瘟病抗性[22]。pizt與水稻葉瘟抗性相關(guān)，與pi9、piz、pigm、pi2等互為等位的關(guān)系，對日本多個稻瘟病小種表現(xiàn)出較強的葉瘟抗性[23]，因而這些基因被廣泛用于稻瘟病抗性育種。

本科研團隊利用pi9、pita、pikm、pizt、pib、pigm等稻瘟病抗性基因，設(shè)計篩選簡單可靠的分子標(biāo)記，在F2和F32個世代連續(xù)進行分子標(biāo)記輔助篩選，在早代篩選出攜帶較多稻瘟病抗性基因的純合植株。特別強調(diào)，稻瘟病分子標(biāo)記輔助選擇優(yōu)先盡早進行，盡量在苗期移栽插秧前完成，這樣減少插秧、田間種植和后期其他性狀選擇的工作量。另一方面，在F4～F6世代對相對穩(wěn)定株系進行稻瘟病人工接種誘發(fā)鑒定，接種的稻瘟病生理小種為ZG1、ZF1、ZD5、ZB15等優(yōu)勢菌株，同時在豫南丘陵山區(qū)和江蘇連云港贛榆稻瘟病重發(fā)區(qū)進行自然發(fā)病鑒定。這樣通過低世代的稻瘟病抗性基因分子標(biāo)記輔助選擇和高世代田間自然及誘發(fā)多點鑒定，抗性基因的選擇效率大大提高。培育的多個水稻品種都攜帶2～5個稻瘟病抗性基因，稻瘟病抗性都達(dá)到中抗以上水平(表1)，表明該抗稻瘟病育種技術(shù)手段是切實可行的。

表1 部分育成水稻品種的抗病性及抗病基因

2.3 稻米品質(zhì)生理育種技術(shù)

稻米品質(zhì)是具有復(fù)雜遺傳組成的綜合性狀，稻米品質(zhì)的選擇相比產(chǎn)量和株型等性狀比較困難，且在早世代育種家很難做到準(zhǔn)確鑒定?，F(xiàn)代育種主要是基于對理想株型和產(chǎn)量指標(biāo)的選擇，而基于植株生理機能選擇的生理育種可能是在獲得理想株型基礎(chǔ)上進一步提升產(chǎn)量和品質(zhì)的一種途徑[24]。水稻存在“兩段灌漿”的生理現(xiàn)象，水稻生長中后期“二次灌漿”好的品種籽粒充實度往往較優(yōu)?，F(xiàn)代大穗型高產(chǎn)品種均普遍存在下部弱勢粒籽粒充實度差的問題，水稻弱勢粒籽粒充實度差是限制現(xiàn)代水稻品種品質(zhì)和產(chǎn)量潛力進一步提升的瓶頸。水稻籽粒充實度差的品種基本表現(xiàn)為強勢粒和弱勢粒的異步灌漿[25]。大量研究也表明，花后5～12 d，籽粒相對充實度迅速降低；花后12～19 d迅速上升，花后9～32 d 緩慢上升，籽粒灌漿呈先降后升的偏V型曲線。灌漿中后期(花后19～32 d)，籽粒相對充實度與千粒質(zhì)量和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，但是與強勢粒和弱勢粒的堊白粒率、堊白度、堊白面積呈顯著負(fù)相關(guān)，與弱勢粒的糙米率呈顯著正相關(guān)[26-27]。所以，增強灌漿中后期弱勢粒的灌漿速率，降低灌漿中后期弱勢粒與強勢粒之間的灌漿差異，可以提高弱勢籽粒的相對充實度，從而增加水稻產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)，尤其是可以達(dá)到改善稻米堊白粒率和堊白度等外觀品質(zhì)的目的。

基于以上研究基礎(chǔ)，提出了以“籽粒相對充實度”為核心指標(biāo)的灌漿速率快速監(jiān)測生理育種技術(shù)，用籽粒相對充實度對目標(biāo)F2～F3世代植株進行篩選，選擇生長中后期下部弱勢籽粒相對充實度高的株系，減少品種的堊白粒率和堊白度。實踐中，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)、新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等單位以“籽粒相對充實度”為篩選指標(biāo)選擇了方欣一號、水晶3號、新稻22等品種，這些品種生長中后期的籽粒灌漿比較充分，下部弱勢籽粒相對充實度高，稻米的堊白粒率、堊白面積較少，米質(zhì)都達(dá)到國標(biāo)3級以上(表2)。說明籽粒相對充實度可以反映水稻生長中后期2次灌漿的灌漿速率，可用來鑒別稻米外觀品質(zhì)，作為育種家篩選稻米品質(zhì)的一個生理參數(shù)。需要注意的是，籽粒相對充實度的篩選與稻瘟病分子標(biāo)記選擇是緊密結(jié)合的，一定要在分子標(biāo)記篩選確定抗病目標(biāo)候選植株/株系的基礎(chǔ)上，再利用相對充實度篩選獲得稻米品質(zhì)優(yōu)良的材料，以減少工作量，達(dá)到事半功倍的效果。

表2 部分育成水稻品種的稻米品質(zhì)指標(biāo)

3 “六位一體”復(fù)合育種技術(shù)體系的實踐及成效

自上世紀(jì)90年代年始，按照“六位一體”優(yōu)質(zhì)抗病粳稻復(fù)合育種技術(shù)體系的技術(shù)思路，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)、新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等水稻育種單位先后選育了方欣一號、方欣4號、豫農(nóng)粳6號、水晶3號、鄭稻18、新稻22、新科稻21等一批優(yōu)質(zhì)抗病粳稻新品種，其中達(dá)國標(biāo)1級優(yōu)質(zhì)米品種3個、2級優(yōu)質(zhì)米1個、3級優(yōu)質(zhì)米3個，稻瘟病全部達(dá)中抗以上，大田產(chǎn)量也都達(dá)到7 240 kg/hm2以上(表3)?！傲灰惑w”復(fù)合育種技術(shù)在粳稻優(yōu)質(zhì)和抗稻瘟病兩大性狀有效聚合上具有很強的優(yōu)勢，選育的品種經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益顯著，有力地推動了黃淮稻區(qū)水稻科技進步和優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，簡介如下。

表3 部分育成水稻品種的產(chǎn)量性狀指標(biāo)

3.1 方欣一號

河南省審定。經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)2004—2005年測試分析，該品種品質(zhì)均達(dá)國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)1級。糙米率84.1%，精米率76.3%，整精米率68.2%，堊白粒率2.0%，堊白度0.1%，直鏈淀粉含量15.8%，透明度1.0級，堿消值7級，膠稠度83.5 mm。第三屆中國優(yōu)質(zhì)稻米博覽會上，被評為“中國十大金獎大米”第1名。具有稻瘟病廣譜抗病基因pikm、pi1和pb1，對稻瘟病菌代表小種菌株均表現(xiàn)為免疫，對水稻穗頸瘟表現(xiàn)為免疫，對白葉枯病2個致病型菌株浙173、PX079表現(xiàn)為抗病(1級)，對KS-6-6、JS-49-6表現(xiàn)為感病，對紋枯病表現(xiàn)為抗病。

3.2 方欣4號

河南省審定。經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)分析，該品種品質(zhì)達(dá)國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)3級。糙米率85.3%，整精米率68.5%，堊白粒率23%，堊白度2.3%，直鏈淀粉15.7%，膠稠度72 mm，氣味香，口感食味佳。具有稻瘟病廣譜抗病基因pi-ta、pi9和pigm，對稻瘟病菌種ZB13、2A5、2C5、ZE3、ZF1、ZG1、ZD5表現(xiàn)為免疫，對穗頸瘟高抗；對白葉枯菌株P(guān)X079、JS-49-6表現(xiàn)中抗，對浙173表現(xiàn)為中感，對KS-6-6表現(xiàn)為抗病，對紋枯病表現(xiàn)為抗。

3.3 豫農(nóng)粳6號

河南省審定。經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)分析，該品種品質(zhì)達(dá)國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)3級。糙米率83.0%，整精米率71.4%，堊白粒率30%，堊白度2.4%，直鏈淀粉15.0%，膠稠度84 mm。具有稻瘟病廣譜抗病基因pi1、pb1和pikm，對多個稻瘟病菌代表菌株ZG1、ZC15、ZD7、ZE3、ZB10、ZF1均表現(xiàn)為免疫或中抗，中抗穗頸瘟；對白葉枯病5個代表菌株表現(xiàn)為抗病。

3.4 水晶3號

河南省審定。經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)分析，該品種品質(zhì)達(dá)國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)1級。糙米率83.7%，整精米率77.6%，堊白粒率8%，堊白度0.7%，直鏈淀粉17.2%，膠稠度81 mm。具有稻瘟病廣譜抗病基因pi5、pi9、pia、pikh、pigm，抗稻瘟病和白葉枯病。

3.5 鄭稻18

國家審定。經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)分析，該品種品質(zhì)達(dá)國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)3級。糙米率84.8%，整精米率61%，堊白粒率20.0%，堊白度2.0%，直鏈淀粉含量17.6%，膠稠度78.5 mm。具有稻瘟病廣譜抗病基因pi9、pigm、pita、pikm，對稻瘟病菌代表小種ZC13、ZF1免疫(0級)；抗水稻穗頸瘟病(1級)，綜合抗性指數(shù)3.3；對白葉枯病2個致病型菌株P(guān)X079、JS-49-6表現(xiàn)為抗，對菌株浙173、KS-6-6表現(xiàn)為中抗。

3.6 新稻22

河南省審定。經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)分析，該品種品質(zhì)達(dá)國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)1級。糙米率84.8%，精米率76.7%，整精米率73.2%，堊白粒率3%，堊白度0.3%，直鏈淀粉15.2%，膠稠度55 mm，粒型長寬比1.8，透明度1級，堿消值6.0級。具有稻瘟病廣譜抗病基因pita和pi9，對葉瘟6個小種的代表菌株ZB15、ZC15、ZD1、ZE1、ZF1、ZG1表現(xiàn)為抗病(0級)，對穗頸瘟表現(xiàn)為中抗(3級)；對白葉枯病代表菌株浙173、JS-49-6、PX079均表現(xiàn)較好的抗性，僅對白葉枯病病菌KS-6-6 表現(xiàn)為中感(5級)；對紋枯病表現(xiàn)為抗病。

3.7 新科稻21

國審。經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)分析，該品種品質(zhì)達(dá)國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)2級。糙米率84.0%，整精米率72.6%，堊白粒率10.0%，堊白度1.0%，直鏈淀粉含量17.2%，膠稠度85 mm。具有稻瘟病廣譜抗病基因pikh和pita，稻瘟病綜合抗性指數(shù)3.4，穗頸瘟損失率最高級3級，條紋葉枯病最高發(fā)病率3.96%，中抗稻瘟，高抗條紋葉枯病。

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