鹽脅迫對甜高粱和青貯玉米不同器官K+、Na+含量的影響

高 雪，朱 林*，張會(huì)麗

(1.寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

隨著全球生態(tài)環(huán)境的不斷惡化和人類不合理活動(dòng)的加劇，缺水、土壤鹽漬化成為很多學(xué)者關(guān)注的一個(gè)世界性問題[1-3]。我國鹽漬化土壤面積約有1.16×108hm2[4]，其中，寧夏土壤的鹽漬化非常嚴(yán)重。減少土壤鹽漬化的蔓延，研究并鑒定能在鹽漬化嚴(yán)重的地區(qū)生長且能取得高產(chǎn)的作物就顯得尤為迫切。鹽脅迫形成的滲透脅迫和離子脅迫會(huì)干擾植物整株水平上的穩(wěn)態(tài)，從而損傷細(xì)胞分子，導(dǎo)致植物生長減緩甚至死亡[5]。植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制表現(xiàn)在無機(jī)組分和有機(jī)物質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加[6]。其中，有機(jī)物質(zhì)如各種酯類、甘氨酸等；無機(jī)組分中以無機(jī)離子居多[7]，主要是K+、Na+等，其中Na+是主要的毒害離子。

玉米(ZeamaysL.)是寧夏的第一大作物，而甜高粱(SorghumbicolorL.Moench)則是高抗逆、高生物產(chǎn)量的理想作物，也是世界五大谷類作物之一。甜高粱和玉米同屬C4植物，且同屬主要糧食、飼料作物，是人類和畜禽的重要食物來源[8]。近年來，在美國甜高粱常被作為青貯玉米的替代品進(jìn)行研究[9]。甜高粱和青貯玉米在適應(yīng)鹽脅迫過程中都會(huì)限制Na+的內(nèi)流，增大Na+的外排，保持胞質(zhì)中較高的K+/Na+，但甜高粱、青貯玉米的耐鹽濃度不同[10]。近年來，關(guān)于小麥、青貯玉米、甜高粱等單種植物幼苗在盆栽條件下對短期單鹽脅迫的抗性及其K+、Na+含量和K+/Na+的變化方面，許多學(xué)者進(jìn)行了研究[11-14]，結(jié)果表明，植物耐鹽性與高K+/Na+保持能力有關(guān)[15]。但對比甜高粱和青貯玉米在土壤自然鹽脅迫下通過K+、Na+變化適應(yīng)鹽脅迫差異的研究鮮見報(bào)道。鑒于此，以甜高粱、青貯玉米為試驗(yàn)材料，測定并對比2種作物及其不同器官在土壤自然鹽脅迫下K+、Na+含量，K+/Na+，公頃干質(zhì)量等的差異，以期了解甜高粱和青貯玉米通過K+、Na+調(diào)節(jié)適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

供試含鹽量較低(0.85 g/kg)的對照地位于寧夏省銀川市平吉堡(106°01′56.26″E、38°24′5.61″N)，海拔約1 111.4 m，地形東西高、中部低，起伏大，由西南向東北傾斜，該區(qū)氣候?qū)俅箨懶园牖哪菰瓗16]；鹽脅迫處理中，供試鹽漬化土地(含鹽量2.25 g/kg)位于寧夏省石嘴山市平羅縣西大灘(106°21′1.80″E、38°48′1.51″N)，海拔約1 100 m，該地位于銀川平原北部，屬黃河沖積平原，地勢低洼，土質(zhì)黏重，土壤鹽漬化嚴(yán)重[17]。對照地和鹽漬化土地作物生長期內(nèi)氣溫和降水量的情況如圖1所示，土壤基本理化性質(zhì)如表1所示。

圖1 對照地和鹽漬化土地的氣候條件

土地類型含鹽量/(g/kg)pH有機(jī)質(zhì)含量/(g/kg)堿解氮含量/(mg/kg)速效磷含量/(mg/kg)速效鉀含量/(mg/kg)鹽漬化土地2.258.3112.1525.233.76255.26對照地0.858.3225.5638.5815.20109.60

1.2 供試材料

本試驗(yàn)選用甜高粱雜交品系4個(gè)，分別為A39、A60、A45、A46；青貯玉米品系(種)4個(gè)，分別為雜交品系HaiY1、A3/白4-7以及商業(yè)對照品種桂青貯1號和科多8號。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

對照和鹽脅迫處理均采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，甜高粱和青貯玉米各品系(種)均種植3個(gè)小區(qū)為3個(gè)重復(fù)。甜高粱采取條播的播種方式，各小區(qū)南北走向種植8行，行長3 m，行距60 cm，各個(gè)小區(qū)間隔60 cm；青貯玉米采取穴播的播種方式，各小區(qū)種8行，行長3 m，行距60 cm、株距20 cm，各個(gè)小區(qū)間隔 60 cm。甜高粱和青貯玉米均于2015年5月4日播種，出苗后生長季節(jié)進(jìn)行嚴(yán)密的田間管理，10月4日收獲。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 K+、Na+含量 對照和鹽脅迫處理均按作物及品系(種)分小區(qū)于成熟期取樣，每小區(qū)沿對角線均勻選取3株，分別按照根系、葉片、莖基、莖稈等不同器官取樣混勻，各品系(種)3個(gè)重復(fù)均取樣。植株樣品烘干、粉碎、過孔徑0.25 mm篩后按品種和部位分別標(biāo)記，然后加入10 mL蒸餾水，在100 ℃沸水中煮2 h，冷卻，定容至50 mL，并用中速濾紙過濾。取過濾后的原液或稀釋液，用火焰光度計(jì)測定Na+、K+含量[18]。

1.4.2 公頃干質(zhì)量 對照和鹽脅迫處理按作物及品系(種)分小區(qū)于成熟期取樣，各品系(種)每個(gè)重復(fù)取0.5 m×1.0 m面積的植株稱取鮮質(zhì)量，再各取1株完整的整株分別稱取鮮質(zhì)量，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后測其干質(zhì)量，根據(jù)每株的干鮮比換算出每公頃的干質(zhì)量。公頃干質(zhì)量=單株干質(zhì)量/單株鮮質(zhì)量×公頃鮮質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010以及DPS 7.5進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理與統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法對不同部位K+、Na+含量以及K+/Na+等指標(biāo)在物種間、基因型間以及環(huán)境間的差異顯著性進(jìn)行分析，并分析了不同試驗(yàn)地各試驗(yàn)材料K+/Na+與產(chǎn)量的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對甜高粱和青貯玉米不同器官K+含量的影響

由表2可知，在對照地，甜高粱和青貯玉米2種作物各器官K+含量均差異顯著或極顯著。其中，甜高粱根系、葉片中K+含量分別顯著、極顯著高于青貯玉米，而莖基和莖稈中K+含量分別極顯著、顯著低于青貯玉米。除青貯玉米的葉片與根系的K+含量差異不顯著之外，同一作物不同器官間K+含量差異顯著，均表現(xiàn)為莖基>莖稈>葉片>根系。鹽脅迫處理，2種作物各器官K+含量差異顯著或極顯著。其中，甜高粱葉片K+含量顯著低于青貯玉米，根系、莖基、莖稈中K+含量極顯著高于青貯玉米。同一作物不同器官間K+含量均差異顯著，均表現(xiàn)為莖基>莖稈>葉片>根系。

2個(gè)試驗(yàn)地之間比較，鹽脅迫處理、對照甜高粱不同品系根系K+含量分別為0.34%～0.63%、0.46%～1.02%，葉片K+含量分別為0.54%～1.09%、0.73%～1.14%，莖基K+含量分別為1.65%～3.05%、1.80%～2.02%，莖稈K+含量分別為1.46%～2.38%、1.23%～1.85%；鹽脅迫處理甜高粱根系、葉片K+含量較對照顯著降低，而莖基、莖稈K+含量則較對照顯著升高。鹽脅迫處理、對照青貯玉米不同品系(種)根系K+含量分別為0.33%～0.42%、0.41%～0.99%，葉片K+含量分別為0.64%～1.18%、0.50%～1.10%，莖基K+含量分別為1.52%～2.21%、1.57%～3.16%，莖稈K+含量分別為1.39%～1.97%、1.10%～2.12%；鹽脅迫處理青貯玉米根系、莖基K+含量較對照顯著降低，而葉片、莖稈K+含量較對照顯著升高。

2.2 鹽脅迫對甜高粱和青貯玉米不同器官Na+含量的影響

由表3可知，在對照地，2種作物各器官Na+含量差異表現(xiàn)為：青貯玉米根系Na+含量顯著高于甜高粱，2種作物莖基、葉片、莖稈Na+含量差異不顯著；甜高粱不同器官Na+含量表現(xiàn)為根系>葉片=莖基>莖稈，青貯玉米不同器官Na+含量表現(xiàn)為根系>莖基>葉片>莖稈。在鹽脅迫處理中，2種作物各器官Na+含量差異表現(xiàn)為：青貯玉米根系、莖基、莖稈Na+含量極顯著或顯著高于甜高粱，2種作物葉片Na+含量差異不顯著；甜高粱不同器官Na+含量表現(xiàn)為根系>葉片=莖基>莖稈，青貯玉米不同器官Na+含量表現(xiàn)為莖基>根系>莖稈>葉片。

表2 不同處理甜高粱和青貯玉米各器官的K+含量 %

注：同列不同小寫字母表示同一處理同一器官不同作物各品系(種)在5%水平上差異顯著， *、**表示同一處理同一器官2種作物分別在5%、1%水平上差異顯著、極顯著，()內(nèi)不同小寫字母表示同一處理同一作物不同器官在5%水平上差異顯著，()內(nèi)不同大寫字母表示同一作物同一器官不同處理在5%水平上差異顯著；下同。

表3 不同處理甜高粱和青貯玉米各器官的Na+含量 %

2個(gè)試驗(yàn)地比較，鹽脅迫處理、對照甜高粱不同品系根系Na+含量分別為0.04%～0.11%、0.04%～0.07%，葉片Na+含量分別為0.02%～0.05%、0.03%～0.05%，莖基Na+含量分別為0.02%～0.06%、0.02%～0.05%，莖稈Na+含量分別為0.02%～0.03%、0.02%～0.03%；鹽脅迫處理甜高粱根系Na+含量較對照顯著升高，葉片、莖基Na+含量較對照顯著降低，莖稈Na+含量與對照則無顯著差異。鹽脅迫處理、對照青貯玉米不同品系(種)根系Na+含量為0.14%～0.47%、0.07%～0.09%，葉片Na+含量分別為0.03%～0.09%、0.04%～0.06%，莖基Na+含量分別為0.23%～0.49%、0.04%～0.06%，莖稈Na+含量分別為0.03%～0.21%、0.02%～0.04%；鹽脅迫處理青貯玉米根系、莖基、莖稈Na+含量較對照顯著升高，而葉片Na+含量則較對照顯著降低。

2.3 鹽脅迫對甜高粱和青貯玉米不同器官K+/Na+的影響

由表4可知，在對照地，甜高粱各器官K+/Na+均極顯著高于青貯玉米；甜高粱和青貯玉米各器官K+/Na+均表現(xiàn)為莖稈>莖基>葉片>根系，且差異顯著。在鹽脅迫處理，甜高粱各器官K+/Na+均極顯著高于青貯玉米；甜高粱不同器官K+/Na+表現(xiàn)為莖基>莖稈>葉片>根系，青貯玉米不同器官K+/Na+表現(xiàn)為莖稈>葉片>莖基>根系。

2個(gè)試驗(yàn)地比較，鹽脅迫處理、對照甜高粱不同品系根系K+/Na+分別為4.96～16.31、11.09～22.07，葉片K+/Na+分別為18.28～36.11、19.84～37.31，莖基K+/Na+分別為51.04～93.26、38.76～100.71，莖稈K+/Na+分別為52.37～83.35、43.20～74.63；鹽脅迫處理甜高粱根系K+/Na+較對照顯著降低，葉片、莖基、莖稈K+/Na+較對照顯著升高。鹽脅迫處理、對照青貯玉米不同品系(種)根系K+/Na+分別為0.75～2.35、5.47～13.75，葉片K+/Na+分別為9.11～30.40、13.29～22.36，莖基K+/Na+分別為3.47～7.40、32.42～56.18，莖稈K+/Na+分別為6.65～66.64、29.79～85.25；鹽脅迫處理青貯玉米根系、莖基、莖稈K+/Na+較對照顯著降低，葉片K+/Na+較對照顯著升高。

表4 不同處理甜高粱和青貯玉米各器官的K+/Na+

2.4 不同處理各器官K+/Na+與公頃干質(zhì)量的相關(guān)性

由表5可知，對照地，甜高粱根系、葉片、莖基K+/Na+與公頃干質(zhì)量均呈正相關(guān)，其中，莖基K+/Na+與公頃干質(zhì)量相關(guān)性最高(r=0.663)；青貯玉米根系、葉片、莖基、莖稈K+/Na+與公頃干質(zhì)量均呈正相關(guān)，其中，莖稈K+/Na+與公頃干質(zhì)量相關(guān)性最高(r=0.890)。

鹽脅迫處理，甜高粱根系、葉片、莖基、莖稈K+/Na+與公頃干質(zhì)量均呈正相關(guān)，其中，根系K+/Na+與公頃干質(zhì)量相關(guān)性最高(r=0.975)；青貯玉米葉片、莖基、莖稈K+/Na+與公頃干質(zhì)量呈正相關(guān)，其中，莖基K+/Na+與公頃干質(zhì)量相關(guān)性最高(r=0.268)。

表5 不同處理甜高粱和青貯玉米各器官K+/Na+與公頃干質(zhì)量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽脅迫對甜高粱和青貯玉米不同器官K+、Na+含量的影響

K+是保證植物細(xì)胞維持正常代謝的重要無機(jī)離子，在植物細(xì)胞質(zhì)中維持一定的K+濃度對于植物正常生長以及適應(yīng)逆境脅迫非常重要。在鹽脅迫下，植物膜結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，細(xì)胞內(nèi)Na+過量累積[19]，Na+競爭K+的吸收位點(diǎn)及活性位點(diǎn)，Na+含量增多導(dǎo)致K+吸收減少[20]。本研究中，與對照相比，鹽脅迫處理下甜高粱和青貯玉米根系K+含量減少，Na+含量增加。這與王曉冬等[21]、彭建云等[22]的研究結(jié)論相似。植物在鹽脅迫下受影響最大的器官首先是根，根在外界離子濃度變化后首先受到影響，Na+在根部累積，減少了向地上部的運(yùn)輸，減輕了Na+對植物地上部分的毒害[23]。但鹽脅迫處理下，甜高粱根系和葉片中的K+含量較對照減少，青貯玉米根系和莖基中K+含量較對照減少。說明甜高粱和青貯玉米除根系之外受到鹽脅迫影響的器官不同，此結(jié)論對王玉鳳等[24]的研究結(jié)論有所補(bǔ)充，王玉鳳等[24]研究認(rèn)為，青貯玉米在鹽脅迫處理下根系和成熟葉葉鞘K+含量下降。成熟葉葉鞘在植株適應(yīng)鹽脅迫中會(huì)限制Na+、推動(dòng)K+向葉片運(yùn)輸[25]，從而表現(xiàn)出K+含量下降，但王玉鳳等[24]的研究材料為玉米幼苗，而本試驗(yàn)中的研究材料為成熟期玉米。因此，莖基部和成熟葉葉鞘在青貯玉米適應(yīng)鹽脅迫的過程中的作用異同還有待研究。

植物通過吸收K+、排出Na+以適應(yīng)鹽脅迫下離子平衡被打破帶來的傷害，植物細(xì)胞中的液泡膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將細(xì)胞質(zhì)中過量的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)并區(qū)域化在液泡中，質(zhì)膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將細(xì)胞質(zhì)中過量的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞，從而排出細(xì)胞質(zhì)中過量的Na+，降低細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Na+的含量，消除Na+對細(xì)胞膜以及細(xì)胞質(zhì)中代謝活動(dòng)的影響和傷害[26]。鹽脅迫下，通過K+、Na+含量的調(diào)節(jié)才能維持細(xì)胞內(nèi)原有穩(wěn)定的K+、Na+平衡，使作物能更好地適應(yīng)鹽脅迫。本研究中，在鹽脅迫下，甜高粱除葉片外的其他器官K+含量均高于青貯玉米，除葉片Na+含量與青貯玉米無顯著差異以外，其他器官中Na+含量均低于青貯玉米，說明甜高粱吸收K+排出Na+的能力強(qiáng)于青貯玉米。

3.2 鹽脅迫下甜高粱和青貯玉米不同器官K+/Na+與公頃干質(zhì)量的關(guān)系

植物正常發(fā)育需要維持細(xì)胞內(nèi)離子的相對平衡狀態(tài)，而細(xì)胞質(zhì)保持K+/Na+相對恒定的能力是植物鹽適應(yīng)性的重要決定因素之一[24]。鹽脅迫導(dǎo)致植物相應(yīng)的離子吸收和運(yùn)輸產(chǎn)生變化，故K+/Na+既能代表細(xì)胞內(nèi)離子動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，也能代表植物通過無機(jī)離子的變化適應(yīng)鹽脅迫的能力。鹽脅迫下，植物K+大量外流，Na+過量積累，而保持較高的K+/Na+在作物適應(yīng)逆境的過程中尤為重要。本試驗(yàn)中，鹽脅迫下，甜高粱各器官K+/Na+均極顯著高于青貯玉米，說明甜高粱通過吸K+排Na+的機(jī)制來保持較高的K+/Na+以適應(yīng)鹽脅迫的能力遠(yuǎn)高于青貯玉米。鹽脅迫下，青貯玉米葉片中K+/Na+較對照升高，而甜高粱葉片、莖基、莖稈K+/Na+較對照升高，說明同為C4植物的甜高粱和青貯玉米，在較強(qiáng)鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制存在一定的差異，這與李曉宇等[27]的研究結(jié)果相同。

在對照地，甜高粱莖基K+/Na+與公頃干質(zhì)量相關(guān)性最高(r=0.663)，青貯玉米莖稈K+/Na+與公頃干質(zhì)量相關(guān)性最高(r=0.890)，說明在土壤含鹽量較低的對照地，甜高粱和青貯玉米沒有受到鹽脅迫時(shí)，甜高粱莖基部保持較高的K+/Na+，保持對地上部分K+的輸送和調(diào)控，有利于甜高粱干物質(zhì)的積累；青貯玉米莖稈保持較高的K+/Na+，莖稈細(xì)胞內(nèi)離子動(dòng)態(tài)平衡，莖稈穩(wěn)定生長，有利于干質(zhì)量增加。鹽脅迫處理下，甜高粱根系、葉片、莖基和莖稈等器官K+/Na+與公頃干質(zhì)量均呈正相關(guān)，根系K+/Na+與公頃干質(zhì)量相關(guān)性最高(r=0.976)。這是因?yàn)樵囼?yàn)中鹽堿地土壤含鹽量很高，根系作為甜高粱適應(yīng)鹽脅迫最敏感的器官，保持高的K+/Na+可以保持對地上部分K+的輸送和Na+的截流，從而保護(hù)好根系免受鹽脅迫的離子毒害，保證甜高粱在鹽脅迫下不會(huì)形成生理干旱，使根系能夠正常地吸收水分和養(yǎng)分，從而能夠適應(yīng)鹽脅迫，表現(xiàn)為在含鹽量較高的土壤上保持較高的公頃干質(zhì)量。而青貯玉米在鹽脅迫處理下根系K+/Na+與公頃干質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，可能是因?yàn)樵囼?yàn)中鹽堿地的含鹽量較高，已經(jīng)超出青貯玉米根系耐受的含鹽量閾值，離子濃度過高對青貯玉米根系造成了傷害。

綜上可知，鹽脅迫處理對甜高粱和青貯玉米K+和Na+的影響首先表現(xiàn)在根系，2種作物均表現(xiàn)為在鹽脅迫處理下根系K+含量減少，Na+含量增加；鹽脅迫處理下甜高粱根系、葉片、莖基中的K+/Na+與公頃干質(zhì)量均呈正相關(guān)，且相關(guān)性高于青貯玉米相應(yīng)器官中的K+/Na+與公頃干質(zhì)量的相關(guān)性；鹽脅迫處理下甜高粱各器官K+/Na+均極顯著高于玉米，表明甜高粱在適應(yīng)鹽脅迫時(shí)具有更強(qiáng)的吸K+排Na+能力。

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