魏永霞,汝 晨,劉 慧,楊軍明,侯景翔,張 奕
(1.東北農(nóng)業(yè)大學水利與土木工程學院,哈爾濱 150030;2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點實驗室,哈爾濱 150030;3.東北農(nóng)業(yè)大學理學院,哈爾濱 150030)
黑龍江省作為我國商品糧主要輸出地,水稻種植面積逐年增加,灌溉用水供應(yīng)日趨緊張。研究不同生育階段水分調(diào)控對水稻產(chǎn)量影響,為提高水稻水分利用效率提供理論依據(jù),對保證我國糧食產(chǎn)能及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。
水分調(diào)控可減少株間蒸發(fā)、滲漏損失、土壤蒸騰等因素引起的水分流失,提高產(chǎn)量及水分利用效率[1]。學者分別從不同生育期、不同程度干旱等角度探究水稻產(chǎn)量及水分利用。彭世彰等研究表明,抽穗開花期對水分虧缺響應(yīng)敏感,充足水分有助于開花授粉,水分不足結(jié)實率降低,產(chǎn)量大幅度下降[2]。遲道才等認為分蘗期、拔節(jié)期+抽穗期耗需水對產(chǎn)量影響較大,分蘗期和乳熟期中度虧水互作效應(yīng)可顯著提高水分生產(chǎn)效率[3]。楊生龍等在淹水和節(jié)水栽培兩種土壤水分條件下研究發(fā)現(xiàn),水稻每畝有效穗數(shù)、穗粒數(shù)差別較小,而極度節(jié)水栽培下水稻有效穗數(shù)、穗粒數(shù)極低,導致產(chǎn)量嚴重下降[4]。湯洪等認為結(jié)實中期輕度水分脅迫有利于提高籽粒灌漿速率,重度虧水則結(jié)實率降低,影響產(chǎn)量[5]。董淑喜等研究發(fā)現(xiàn),生育中期連續(xù)中旱對產(chǎn)量影響較大;灌漿乳熟期適當建立無水層,有利于產(chǎn)量及水利用效率提高[6]。目前,水分脅迫對水稻產(chǎn)量形成研究較多,但主要集中在單一階段、同等水分脅迫程度下對作物產(chǎn)量形成及水分利用影響,缺乏科學系統(tǒng)比較分析;針對產(chǎn)量形成及水分利用效率對耗水過程響應(yīng)分析研究較少,缺乏耗水過程對產(chǎn)量形成及水分利用響應(yīng)關(guān)系研究。
水分生產(chǎn)函數(shù)可定量評估季節(jié)性水分利用與水稻產(chǎn)量關(guān)系,估測最優(yōu)灌溉深度,為作物調(diào)虧灌溉和補充灌溉提供理論依據(jù)[7]。目前,國外水分生產(chǎn)函數(shù)模型圍繞小麥、玉米、棉花、洋蔥等作物開展研究[8-11],包括作物騰發(fā)量與作物產(chǎn)量關(guān)系,鹽分、水肥脅迫下作物生產(chǎn)函數(shù),圍繞作物產(chǎn)量與階段耗水量研究,尋求最優(yōu)灌溉制度,利用水分生產(chǎn)函數(shù)建立生產(chǎn)總凈效益模型等。國內(nèi)學者作物水分生產(chǎn)函數(shù)研究主要集中在水稻、小麥、玉米等作物[12-16]。一部分圍繞旱作夏玉米、冬小麥等作物,如水分生產(chǎn)函數(shù)模型篩選驗證[15],圍繞Jensen模型開展參數(shù)計算,高斯-牛頓法求解Jensen模型參數(shù)[17],采用生長曲線描述作物Jensen模型下水分敏感累積函數(shù)[18];另一部分關(guān)于水稻水分生產(chǎn)函數(shù)研究,包括適用各地水稻水分生產(chǎn)函數(shù)模型,模型求解方法,模型空間移用等內(nèi)容。付紅等優(yōu)選適合查哈陽灌區(qū)水稻水分生產(chǎn)函數(shù)模型[19],沈細中等建立水稻水肥動態(tài)生產(chǎn)函數(shù)-修正Mogran模型[20];遲道才等研究水稻動態(tài)水分生產(chǎn)函數(shù)[13];崔遠來等研究水稻水分敏感指標空間變異規(guī)律及等直線圖[21]。但寒地黑土區(qū)水稻水分生產(chǎn)函數(shù)對比研究較少。
本試驗研究各時期耗水量對產(chǎn)量及水分利用效率影響效應(yīng)、明晰產(chǎn)量及其構(gòu)成要素對耗水過程響應(yīng)關(guān)系,旨在探索不同階段控水效應(yīng)及緩解措施,尋求最優(yōu)水分生產(chǎn)函數(shù)模型,為寒地水稻制定高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)灌溉制度提供技術(shù)支撐和理論基礎(chǔ)。
試驗于2017年5~9月在黑龍江省慶安縣和平灌區(qū)水稻灌溉試驗站開展,北緯46°41'至47°4',東經(jīng)127°20'~127°49',屬于北溫帶半干旱、半濕潤大陸性氣候。多年平均降水量550 mm,多年平均溫度2.5℃,全年無霜期128 d。試區(qū)土壤種類為白漿型水稻土,容重為1.02 g·cm-3,孔隙度61.6%,0~30 cm體積飽和含水率平均為55.5%。土壤耕層顆粒分級:砂粒(>0.02 mm)、粉粒(0.002~0.02 mm)、粘粒(<0.002 mm)質(zhì)量分數(shù)分別為24.4%、38.7%、36.9%。土壤基礎(chǔ)理化指標:pH為6.51,有機質(zhì)41.5 g·kg-1,全氮 15.10 g·kg-1,全磷15.21 g·kg-1,全鉀20.09 g·kg-1,堿解氮 153.98 mg·kg-1,有效磷25.21 mg·kg-1與速效鉀157.19 mg·kg-1。
使用規(guī)格相同,面積為1 m2蒸滲儀,土壤制備填裝過程按照原狀土密度、含水量等指標,將配制土體人工分層回填入四周和底部封閉的特制排水、供水系統(tǒng)蒸滲儀內(nèi),底部墊以一定厚度砂質(zhì)反濾層,蒸滲儀內(nèi)所盛土樣表面與場內(nèi)地面齊平,土體深度1 m,測試精度0.1 mm。供試水稻品種為龍慶稻3號,插秧規(guī)格為行株距22.5 cm×12.5 cm,4行24穴,每穴5株,配備移動式遮雨棚,防止干擾。蒸滲儀外側(cè)種植同一品種水稻作為保護田。由于插秧至分蘗前期不需灌水,黃熟期稻田水分自然落干,依據(jù)作物各生育階段長度接近等原則,以水稻6個生育階段耗水量為試驗因素,采用U7(76)均勻試驗設(shè)計,在適宜灌溉水層上限與重度調(diào)虧之間設(shè)置6個水分調(diào)虧水平,對照水分按正常灌溉適宜水分條件管理,7個處理,3次重復,共21個蒸滲儀。水稻不同生育階段水分調(diào)控標準及生育期時間劃分(見表1)。
由表1可知,所有試驗小區(qū)均田間管理方法相同,施肥,除草等均保持一致,全生育期總施氮為110 kg·hm-2,基肥∶分蘗肥∶促花肥∶?;ǚ?4∶2∶1.5∶2;施P2O5為45 kg·hm-2,全部用于基肥一次性施入;施K2O為80 kg·hm-2,分基肥和水稻8.5葉齡時期(幼穗分化期)兩次施入,比例為1∶1。施肥時間:基肥(5月15日)、分蘗肥(6月10日)、促花肥(7月17日)、?;ǚ剩?月24日)。供試作物品種為龍慶稻3號,于2017年5月19日插秧,9月20日收獲。
表1 水稻不同生育階段水分控制標準Table 1 Water control standards at different growth stages of rice
1.3.1 作物耗水量
分蘗前期水分調(diào)控,于每日8:00使用稱重式蒸滲儀獲取累積1 d蒸散量。當水分調(diào)控下限為水層或土壤含水率時,分別用專用水尺或便攜式土壤水分速測儀測量,當受旱處理土壤含水量達控制下限時開始灌溉至設(shè)計上限,灌水量由安裝在供水管道上水表確定。試驗在自動感應(yīng)式遮雨棚內(nèi),蒸滲儀底部排水,故不考慮生長季內(nèi)降雨量、地表徑流量、地下水補給量影響。因此,作物耗水量計算公式為:
式中:ETc為階段耗水量(mm);ΔW為計算時段儲水量差值(mm);I為計算時段內(nèi)灌水量(mm)。
1.3.2 考種與測產(chǎn)
成熟期每個蒸滲儀選取10穴代表性水稻計產(chǎn),取3穴水稻用于考種,單打單收計算每穴實際產(chǎn)量,根據(jù)每公頃穴數(shù)計算單位面積產(chǎn)量。測定水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素:單位面積有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重。
1.3.3 水分利用效率
計算公式為:
式中:WUE為水分利用效率(kg·m-3);Y為單位面積水稻產(chǎn)量(kg·hm-2);ET為全生育期總耗水量(m3·hm-2)。
水分生產(chǎn)函數(shù)反映作物生產(chǎn)過程中產(chǎn)量與耗水量之間關(guān)系,是限水灌溉和有限水資源優(yōu)化調(diào)配基礎(chǔ)。目前國內(nèi)外常用模型主要有加法和乘法模型,從宏觀角度反映作物產(chǎn)量與各時期蒸散量關(guān)系,本研究選擇國際上通用Jensen、Blank、Stewart和Singh用于地區(qū)性驗證,確定當?shù)刈罴阉舅稚a(chǎn)函數(shù)模型。4個模型[22]表達式如下:
式中:Ya為各處理實測產(chǎn)量;Ym為充分灌溉處理產(chǎn)量;ETa為各處理實際蒸散量;ETm為充分灌溉處理蒸散量;n為生育期數(shù),n=6;i為生育期編號;λi為各生育期水分敏感指數(shù);Ai、Bi、Ci為各生育期水分敏感系數(shù)。
采用Excel 2010數(shù)據(jù)處理與繪圖,SPSS 22.0作數(shù)據(jù)相關(guān)分析,采用最小顯著性差異法(LSD)作多重比較,顯著水平為P<0.05。運用偏差(AE)、均方根誤差(RMSE)、變異系數(shù)(Cv)、模擬能力指數(shù)(EF)、殘差聚集系數(shù)(CRM)分別分析Jensen和Stewart模型模擬精度,公式參見文獻[23]。
2.1.1 耗水量對水稻產(chǎn)量影響效應(yīng)分析
采用U7(76)均勻試驗設(shè)計,以不同生育期耗水量為自變量因素,共6個因素,分別為分蘗前期耗水量(x1)、分蘗中期耗水量(x2)、分蘗后期耗水量(x3)、拔節(jié)期耗水量(x4)、抽穗期耗水量(x5)、乳熟期耗水量(x6)。不同處理水稻總產(chǎn)量如圖1所示,對各時期耗水量與產(chǎn)量多元回歸擬合,逐步剔除與因變量不顯著因素,得到自變量與水稻產(chǎn)量(y)多元線性回歸模型為:
圖1 不同處理水稻總產(chǎn)量Fig.1 Rice total yield of different treatments
對式(7)顯著性檢驗,P<0.01,回歸關(guān)系達極顯著水平,決定系數(shù)R2=0.830,表明預(yù)測產(chǎn)量和實際產(chǎn)量擬合良好。各因素t檢驗及顯著性檢驗結(jié)果見表2。由表2可知,模型中各因素關(guān)于產(chǎn)量(y)回歸分析具有統(tǒng)計學意義,由于各因素量綱相同,回歸系數(shù)絕對值可判斷各因素對因變量影響程度。由式(7)可知,因素x2、x4、x5、x6對產(chǎn)量具有顯著影響,影響效應(yīng)為正;x1、x3對產(chǎn)量影響不顯著。各時期耗水量對產(chǎn)量影響順序為:x5>x4>x2>x6。
表2 產(chǎn)量模型回歸系數(shù)檢驗Table2 Test of regression coefficient of yield model
分蘗前期水稻各器官尚未發(fā)育成熟,光合同化潛能和生理活動均處于較弱水平,x1對產(chǎn)量影響未達顯著水平。x2回歸系數(shù)為31.587,此階段莖蘗增長速度加快,地上部群體冠層覆蓋率與光合物質(zhì)積累速率迅速提升,水量需求較高,虧水導致有效穗數(shù)減少,影響最終產(chǎn)量。x3與產(chǎn)量未達顯著水平,原因是此階段莖蘗數(shù)量基本達到高峰,主要控制無效分蘗發(fā)生,對水分要求較低。x4回歸系數(shù)較高為34.587,拔節(jié)期正值水稻由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)到生殖生長關(guān)鍵時期,也是水稻全生育期需水臨界期,拔節(jié)期水分不足造成枝梗及穎花發(fā)育不健全,穎花畸形不能正常開花結(jié)果,嚴重缺水則使花粉與卵細胞發(fā)育受阻,孕穗過程難以繼續(xù)而嚴重減產(chǎn)。此時期保持一定水層除直接滿足水稻生理需水外,還能使土壤中銨態(tài)氮保持穩(wěn)定,肥效不易脫失,為植株生長孕穗創(chuàng)造良好營養(yǎng)條件,利于產(chǎn)量提升[24]。x5回歸系數(shù)最高為35.297,因為抽穗期缺水減弱光合作用,降低植株體內(nèi)碳水化合物,影響籽粒形成,嚴重虧水則使水稻出穗困難;此時期充分灌溉可滿足植株吸水吸肥需求,調(diào)節(jié)水溫、地溫,促使水稻穗部發(fā)育提早多穗大穗,提升產(chǎn)量。x5系數(shù)高于x4,由于拔節(jié)期水量充足促進水稻幼穗分化進程,對水稻后期籽粒灌漿及形成起關(guān)鍵作用,故x4系數(shù)較高。但由于抽穗期是水稻光合作用及新陳代謝最旺盛時期,也是水稻對水分反應(yīng)最敏感階段,此時正值整個生育階段溫度最高時期,為滿足水稻生長、生理所需水分,防止高溫影響作物生長,可適當加深灌溉水層,減少水稻過度蒸騰影響穗部生殖器官發(fā)育[25],因此x5對產(chǎn)量影響最大。x6回歸系數(shù)最低為20.658,此時作物籽?;拘纬桑乃看蠓档?,可適當降低控制下限以利水稻收割。
2.1.2 耗水量對產(chǎn)量構(gòu)成要素影響效應(yīng)分析
不同處理下水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素如表3所示。分別對有效穗數(shù)(y1)、穗粒數(shù)(y2)、結(jié)實率(y3)、千粒重(y4)與各時期耗水量多元線性逐步回歸分析,剔除與因變量不顯著因素,得到回歸方程分別為:
方程(8)~(11)均在P<0.01下達極顯著,且決定系數(shù)R2>0.80,說明擬合效果良好,可較好反映水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素與不同階段耗水量間關(guān)系。
由表4可知,各因素均滿足模型參數(shù)驗證。各時期耗水量對有效穗數(shù)影響順序為:x5>x4>x6>x2>x3,各因素影響效應(yīng)均為正。x2比x3系數(shù)大,表明分蘗中期耗水量比分蘗后期對有效穗數(shù)影響更大,原因是分蘗中期莖蘗生長旺盛,供水充足顯著增加有效分蘗;拔節(jié)期和抽穗期屬于孕穗出穗重要階段,耗水量對有效穗數(shù)影響效應(yīng)顯著大于其他時期。各時期耗水量對穗粒數(shù)影響順序為:x5>x4>x6>x1,x6對產(chǎn)量影響效應(yīng)為負。對于穗粒數(shù)來說,x4、x5系數(shù)分別為0.184、0.343,水稻在拔節(jié)、抽穗需水關(guān)鍵期要保證作物穎花形成與消退階段供水充足,使穎花生長發(fā)育良好,穗粒數(shù)增多。結(jié)實率是影響產(chǎn)量關(guān)鍵因素,各時期耗水量對結(jié)實率影響順序為:x4>x5>x6>x3,其中x3、x4、x5影響效應(yīng)為正,x6為負效應(yīng)。x6系數(shù)為-0.037,原因是乳熟期適度水分脅迫利于改善穗粒中淀粉合成和籽粒灌漿速率,幫助增加籽粒飽滿充實度,尤其是在水稻生長關(guān)鍵期,其回歸系數(shù)分別為0.120、0.102,應(yīng)首先滿足此階段供水,反之花器發(fā)育不良,水稻結(jié)實率降低。各時期耗水量對千粒重影響順序為:x5>x4>x6>x3,x3對千粒重影響效應(yīng)為負。由于分蘗后期適當虧水可促進水稻根系吸水能力和光合物質(zhì)生產(chǎn),幫助籽粒成熟提高粒重。x5對千粒重影響效應(yīng)最大,x4次之;雖然乳熟期籽粒灌漿作用顯著決定千粒重,但以關(guān)鍵生育期花器良好發(fā)育為前提,關(guān)鍵期虧水,對后期穗部性狀造成影響,故 x4、x5系數(shù)大于 x6。
計算各產(chǎn)量構(gòu)成要素指標與相關(guān)系數(shù)結(jié)果見表3。產(chǎn)量構(gòu)成要素與產(chǎn)量均呈顯著或極顯著正相關(guān),分析產(chǎn)量構(gòu)成要素對耗水過程響應(yīng)關(guān)系可明確產(chǎn)量對耗水過程影響機制。分蘗中期供水充足促進水稻分蘗旺盛,低位分蘗多,易形成合理高產(chǎn)群體,分蘗后期耗水量對千粒重產(chǎn)生負向影響,原因是適當虧水可維持水稻根系活動,促進光合速率和籽粒成熟,粒重提高而增產(chǎn)。同時,產(chǎn)量構(gòu)成要素均對關(guān)鍵生育期耗需水過程響應(yīng)較為敏感,足夠水量使穗部生殖器官獲到良好發(fā)育,同時利于累積同化物質(zhì)由莖葉向谷粒輸送,提高水稻穗粒中淀粉合成速度,有助于群體穗數(shù)、穗粒數(shù)增多,結(jié)實率、千粒重提高,為高產(chǎn)水稻提供基礎(chǔ)[26]。乳熟期適當水分脅迫可改善土體空氣流通性,增強作物對土壤有機物質(zhì)吸收利用,改善籽粒灌漿速率,提高穗粒數(shù)和結(jié)實率,顯著提升產(chǎn)量。
表3 不同處理產(chǎn)量構(gòu)成要素及與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)Table3 Rice yield and yield components of different treatments
表4 產(chǎn)量構(gòu)成要素回歸系數(shù)檢驗Table4 Test of regression coefficient of rice yield components model
水分利用效率是表示作物水分吸收利用過程效率重要指標。不同處理水分利用效率如圖2所示。
圖2 不同處理水稻水分利用效率Fig.2 Rice water use efficiency of different treatments
利用各時期耗水量與不同處理WUE多元線性回歸擬合,得到模型如下:
式(12)在P<0.01下達極顯著,回歸關(guān)系達到極顯著水平,其決定系數(shù)R2=0.821,表明模型擬合效果較為理想,回歸系數(shù)檢驗結(jié)果見表5。從回歸系數(shù)可知,各時期耗水量對WUE影響順序為:x5>x4>x1>x3>x6,因素x1、x4、x5、x6對水稻W(wǎng)UE均具有顯著正向影響,x3為顯著負向影響。由于根部在分蘗前期尚未完全恢復對水分利用能力,田間保持溫濕環(huán)境可增強根系對水分吸收作用,滿足群體生態(tài)需水,為植株營養(yǎng)器官創(chuàng)造適宜發(fā)育環(huán)境,此時期生理需水較低,營養(yǎng)器官發(fā)育良好為前提,利于最終產(chǎn)量形成,提高WUE。x2與WUE未達顯著水平,因為水稻分蘗旺盛引起耗水量增加,對水稻產(chǎn)量提升產(chǎn)生正向作用,兩正向趨勢抵消對WUE調(diào)控作用,x2對WUE不顯著。分蘗后期適當水分調(diào)控可促進有效分蘗,保證后期成穗率而增產(chǎn),因而x3對WUE影響為負。拔節(jié)期、抽穗期正值水稻需水臨界期,此期水分虧缺易造成稻穗器官發(fā)育受阻,極大影響產(chǎn)量而降低WUE。保證水分供應(yīng)會增強光合物質(zhì),促使葉鞘和莖稈光合產(chǎn)物向穗部轉(zhuǎn)運,對后期籽粒良好發(fā)育具有決定作用,由耗水量增加引起產(chǎn)量提升幅度高于耗水量本身增加幅度,故x4、x5對WUE為顯著正影響。乳熟期水稻逐漸步入生殖生長末期,葉片枯黃凋落且光合作用強度顯著下降,對水分吸收利用能力相比關(guān)鍵生長期減弱,x6系數(shù)較低為0.003。
表5 水分利用效率模型回歸系數(shù)檢驗Table5 Test of regression coefficient of WUE model
2.3.1 水分生產(chǎn)函數(shù)優(yōu)選
構(gòu)建水分生產(chǎn)函數(shù)模型關(guān)鍵是確定適合當?shù)厣a(chǎn)實際的具體參數(shù)。分別計算Jensen、Blank、Stewart和Singh模型水分敏感指數(shù),確定和平灌區(qū)最佳水稻水分生產(chǎn)函數(shù),結(jié)果見表6。
表6 4種水分生產(chǎn)函數(shù)模型敏感指數(shù)及擬合優(yōu)度Table6 Sensitivity index and coefficient of four water production function models
由表6可知,4個水分生產(chǎn)函數(shù)模型R2均在0.98以上,擬合效果較為理想。對于Jensen模型,λi值越高,因缺水導致減產(chǎn)幅度越大,其水分敏感指數(shù)順序為抽穗>拔節(jié)>分蘗中期>乳熟期>分蘗前期>分蘗后期,與水稻實際生長特性吻合,模型擬合優(yōu)度R2為0.984,故Jensen模型可作為和平灌區(qū)寒地水稻水分生產(chǎn)函數(shù);Blank模型表明,Ai值越大,因水分虧缺造成減產(chǎn)程度越輕,該模型水分敏感指數(shù)在抽穗期達到最大值,證明該階段水分虧缺對產(chǎn)量影響最小,與水稻生理活動和田間管理經(jīng)驗矛盾。由于Blank模型為加法模型,不能反映前一階段缺水對后一階段影響,事實上,在水稻生長過程中前階段虧水對后期生長造成累積影響[27]。因此,Blank模型不適合作為和平灌區(qū)水稻水分生產(chǎn)函數(shù)模型;Stewart模型Bi值與Jensen模型λi值含義相同,水分敏感指數(shù)在拔節(jié)、抽穗期較大,乳熟期最低,擬合優(yōu)度R2為0.982,擬合效果較好,因此和平稻灌區(qū)采用Stewart模型可行。Singh模型表明Ci值越小則虧水時減產(chǎn)越嚴重,Ci最高值出現(xiàn)在抽穗期,分蘗后期和乳熟期敏感指數(shù)出現(xiàn)負值,由于該時期水分調(diào)控未達到理想狀態(tài),該模型認為各時期虧水對產(chǎn)量影響?yīng)毩?,即使某一階段水稻受旱絕產(chǎn)仍存在理論產(chǎn)量,與水稻灌溉生產(chǎn)實踐不符[28];從回歸結(jié)果看Jensen和Stewart模型均可用于描述和平稻灌區(qū)水稻產(chǎn)量對耗水過程響應(yīng)規(guī)律。
為確定和平灌區(qū)最佳水稻水分生產(chǎn)函數(shù),采用偏差A(yù)E、均方根誤差RMSE、變異系數(shù)Cv、模擬能力指數(shù)EF、殘差聚集系數(shù)CRM分別分析兩個模型模擬精度,結(jié)果見表7。
表7 模型模擬結(jié)果精度分析Table7 Accuracy analysis of simulated results
評價指標AE、RMSE、Cv取值越小表明試驗實測值與模型模擬值誤差越低,0為最好。CRM可為正值或負值,正值表示對實測值模擬偏高,負值表示對實測值模擬偏低,0表示模擬精度最好。EF取值范圍-∞~1,1表明模擬精度最高??傮w來看,Jensen模型各統(tǒng)計指標基本優(yōu)于Stewart模型,因此確定Jensen模型作為黑龍江省和平灌區(qū)最佳水稻水分生產(chǎn)函數(shù),其表達式為:
將Jensen模型模擬各處理產(chǎn)量與實測產(chǎn)量對比,二者線性關(guān)系較好,結(jié)果如圖3所示。
2.3.2 Jensen模型水分敏感指數(shù)變化過程
不同時期水分敏感指數(shù)在全生育期上為連續(xù)變化,可以繪制λ在全生育期內(nèi)變化過程曲線,計算任何時間λ值,如圖4所示,圖中T為插秧后天數(shù)占全生育期天數(shù)百分比(%)。
圖3 Jensen模型實測產(chǎn)量與模擬產(chǎn)量擬合Fig.3 Measured and predicted yield Fitting
圖4 水稻λ值在全生育期變化過程線Fig.4 Change process line ofλin whole growth period
水分敏感指數(shù)隨插秧后天數(shù)變化規(guī)律可表示為:
水分敏感指數(shù)可反映作物不同生育期缺水減產(chǎn)生物學特性。對于寒地黑土區(qū)水稻,分蘗前期λ值處于較低水平,此時功能葉片逐漸形成且以營養(yǎng)生長為主,植株生長緩慢對水分虧缺不敏感;從分蘗前期λ值開始逐漸增大,到分蘗中期達到第一個高峰,此階段為莖蘗生長旺盛時期,供水充分增加有效分蘗,易形成合理高產(chǎn)群體。分蘗末期λ值全生育期最低為0.085。表明產(chǎn)量對此時期缺水最不敏感,適度缺水促進有效分蘗,提高成穗率。拔節(jié)期λ值急劇增大,至抽穗開花期達到最大值為0.252。隨氣溫持續(xù)升高,植株生長旺盛且群體冠層覆蓋率增大,莖稈及葉片營養(yǎng)物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)移至穗部籽粒中,拔節(jié)、抽穗期是產(chǎn)量形成最關(guān)鍵時期,也是整個生育期需水關(guān)鍵時期。應(yīng)合理調(diào)控灌溉水量,滿足水稻發(fā)育生長所需水分。開花期過后,水稻逐漸步入生殖生長末期,葉片干黃枯萎,光合作用及蒸騰速率逐漸減弱,乳熟期λ值為0.105。綜上,灌溉水量有限時應(yīng)優(yōu)先分配給分蘗中、拔節(jié)、抽穗需水關(guān)鍵期,而分蘗前期、分蘗后期、乳熟期為非需水關(guān)鍵期,土壤濕潤即可滿足作物正常生長發(fā)育,獲得高產(chǎn)同時最大程度節(jié)水,實現(xiàn)高產(chǎn)高效目標。
水分虧缺存在于水稻任何生長發(fā)育階段,具有不同響應(yīng)和耐旱機制。在營養(yǎng)期和早期生殖期發(fā)生非充分灌溉,水稻產(chǎn)量下降與千粒重和穗粒數(shù)密切相關(guān),與當階段施加非充分灌溉時間呈正比[29]。拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期是對水分脅迫最敏感階段,自花授粉水稻在此階段遭受水分脅迫可造成小花退化或花粉不育而嚴重減產(chǎn)[30]。從產(chǎn)量回歸模型可知,分蘗中期與拔節(jié)期耗水量對產(chǎn)量回歸系數(shù)分別為31.587、34.784,差異不明顯;抽穗期回歸系數(shù)最大為35.297,表明其對產(chǎn)量響應(yīng)關(guān)系最為強烈,乳熟期回歸系數(shù)最低為20.658。與Belder研究結(jié)果一致[31]。產(chǎn)量構(gòu)成要素與產(chǎn)量具有顯著正相關(guān),分蘗中期水分虧缺影響分蘗成穗;水分最敏感時期是生殖細胞形成期,水分脅迫使穎花退化、降低穗粒數(shù)和千粒重,不利于產(chǎn)量提高。結(jié)實中期輕度水分脅迫有利于改善籽粒灌漿速率,但后期水分不足,水稻結(jié)實率降低,影響產(chǎn)能發(fā)揮[5]。本研究中拔節(jié)、抽穗期耗水量均對產(chǎn)量構(gòu)成要素影響顯著,分蘗后期和乳熟期耗水量對有效穗數(shù)和千粒重調(diào)控效果較低,而穗粒數(shù)和結(jié)實率均表現(xiàn)乳熟期適當虧水有利于指標及產(chǎn)量提高。另外,水分脅迫引起谷粒接受碳水化合物能力下降是導致結(jié)實率降低主因,拔節(jié)孕穗期和抽穗期水分脅迫造成的結(jié)實率降低最嚴重,王成璦等研究結(jié)果表明,分蘗期發(fā)生水分虧缺,雖然單株穗粒數(shù)增加,但有效穗數(shù)顯著下降[32]。差異可能由作物種類、土壤環(huán)境因素及水分調(diào)控上下限差異導致,有待深入研究。
不同時期耗水量對水稻W(wǎng)UE影響效應(yīng)存在一定差異。本研究結(jié)果表明,拔節(jié)期和抽穗期耗水量對WUE正向效應(yīng)最大,由于拔節(jié)、抽穗期水分充足促進花粉與卵細胞發(fā)育,有助于開花授粉,形成大穗、粒多籽粒飽滿水稻,此時期耗水量顯著提高植株對水分利用程度。而分蘗后期耗水量對WUE負向作用最大,盡管此時期對水量有要求,但水分過多抑制根系與外界氣體交換。此時控水可降低無益消耗,促進分蘗,對作物生育后期形成超補償效應(yīng),節(jié)水提高WUE[33]。Blum等研究發(fā)現(xiàn)早期營養(yǎng)生長發(fā)生輕微水分脅迫與充分灌溉下產(chǎn)量接近,但顯著提高WUE[29]。彭世彰等研究認為拔節(jié)、抽穗關(guān)鍵期水分虧缺會顯著降低產(chǎn)量,不利于WUE提高,與本研究結(jié)果一致[2]。
和平灌區(qū)水稻水分生產(chǎn)函數(shù)以Jensen模型為最佳,模型中水分敏感指數(shù)在整個生育期內(nèi)呈兩端低,中間高趨勢,與程衛(wèi)國等觀點一致[27,34-36]。但本研究中關(guān)鍵生育階段水分敏感指數(shù)較程衛(wèi)國[27]研究結(jié)果略低,由于本研究按照生育階段接近等時段原則,將水稻分蘗期細化為分蘗前期、分蘗中期和分蘗后期,生育時段劃分越細,水分敏感指數(shù)越小[35]。水分敏感指數(shù)變化規(guī)律與水稻耗水規(guī)律吻合,分蘗中期、拔節(jié)期、抽穗期是水稻需水關(guān)鍵期,再次證實Jensen連乘模型有效性及試驗結(jié)果可靠性。
a.抽穗期耗水量對產(chǎn)量影響最大,乳熟期耗水量影響最??;就產(chǎn)量構(gòu)成要素而言,拔節(jié)期、抽穗期耗水量對產(chǎn)量構(gòu)成要素影響均比其他階段大;乳熟期耗水量對有效穗數(shù)影響高于分蘗中、后期;分蘗前期耗水量對穗粒數(shù)影響最小,分蘗后期耗水量對結(jié)實率影響效應(yīng)最低,乳熟期耗水量對穗粒數(shù)、結(jié)實率均存在一定負影響;千粒重對分蘗后期耗水量響應(yīng)程度最低且為負影響。
b.水稻各時期耗水量對WUE響應(yīng)關(guān)系為:抽穗期>拔節(jié)期、分蘗前期>分蘗后期、乳熟期;分蘗后期耗水量對WUE產(chǎn)生負影響。
c.Jensen模型可較好反映和平灌區(qū)水稻產(chǎn)量與耗水量關(guān)系,其水分敏感指數(shù)為抽穗期>拔節(jié)期>分蘗中期>乳熟期>分蘗前期>分蘗后期,繪制Jensen模型水分敏感指數(shù)變化過程線,確定分蘗中期、拔節(jié)期、抽穗期為水稻需水敏感期。
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