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    環(huán)頸雉種群增長模型考證及辨析

    2018-01-18 05:53:50楊字婷韓娜馬振興周長發(fā)
    中學生物學 2018年5期
    關鍵詞:生態(tài)學

    楊字婷 韓娜 馬振興 周長發(fā)

    摘要種群增長模型是種群生態(tài)學中的核心內容之一。然而,對于非密度制約的離散增長模型例證很少,且多有錯誤。如個別文獻提供的美國保護島上1937~1942年間環(huán)頸雉種群增長實例及其圖示,就與模型適用前提不符。通過對環(huán)頸雉原始數(shù)據(jù)的計算和擬合,聯(lián)系該種鳥類的實際繁殖情況(連續(xù)生殖、世代重疊、密度制約),認為本例中環(huán)頸雉種群的初始增長用非密度制約的連續(xù)增長模型擬合更佳??紤]到非密度制約的離散增長模型的前提條件(世代不重疊、非密度制約),用生殖后就死亡的小型生物(如一年生植物、蜉蝣等)進行理論性說明似乎更嚴密。

    關鍵詞離散增長模型 連續(xù)增長模型 環(huán)頸雉 種群增長 生態(tài)學

    1引言

    生物種群增長理論模型是種群生態(tài)學甚至整個生態(tài)學的核心內容。多數(shù)文獻都認為其有三種基本理論模型,分別為非密度制約的離散增長模型、非密度制約的連續(xù)增長模型和密度制約的邏輯斯蒂增長模型。對于第二種和第三種模型,不同文獻給出了多種清晰的描述和例證。例如,張雪萍(2011)用第二種模型來擬合和圖示近兩千年來世界人口增長情況。在很大程度上,人口的增長符合非密度制約種群連續(xù)增長模型的前提假說,如非密度制約、連續(xù)或時刻增長等。至于第三種模型,Gause(1934)早就用在培養(yǎng)瓶中飼養(yǎng)草履蟲種群的辦法進行過擬合和描繪,在農林漁業(yè)等生產實踐中也多有例證與總結。

    然而,對于非密度制約的離散增長模型的準確描述、圖示和例證等,在不同文獻中說法不一,例證很少。大多數(shù)文獻僅含糊提及例證,如“一年生植物和一化性昆蟲”(李俊清,2006)、“許多一年生植物和昆蟲”(梁士楚,2015)等,鮮有文獻提及離散增長模型的具體例證。該模型的前提假設有:①非密度制約;②世代不重疊。在實驗條件下十分難以擬合(因要世代不重疊),而野外條件下總存在死亡或密度制約效應,不然任何一種生物如果按此增長,早就充滿地球了。

    讓人驚奇的是,張雪萍(2011)和尚玉昌(2010)卻提供了一個實際例證。他們都引用20世紀30年代美國華盛頓州保護島上引入的環(huán)頸雉種群增長情況作為實例,來證明該模型的有效性,并計算出該處的環(huán)頸雉按世代凈增殖率λ=1.46進行幾何級數(shù)增長。該實例在多種文獻中都有引用,甚至被中學教材所采用。

    環(huán)頸雉是世代重疊的鳥類,最長壽命有27年(高魁雄,1982),在3~7月問長時間繁殖(周放等,1997),可孵2~3窩、每窩產卵4~10枚,在野外肯定有天敵和競爭等,不可能是非密度制約的。故該例證十分讓人迷惑甚至懷疑。另外,如果種群以世代凈增殖率(A)為1.46進行增長,在短時間內不可能增長很快,與提供的圖形也有出入。再者,離散增長模型的曲線理論上講應該是臺階式的J型而非平滑的J型曲線,與兩例中提供的圖示也有不同。故對該例證進行詳細解析和深入考察,也許會澄清上述疑點,并可能擬合或提供離散增長模型的更好例證。

    2環(huán)頸雉種群的實際增長數(shù)據(jù)及分析

    張雪萍(2011)和尚玉昌(2010)引用的環(huán)頸雉實例來自于Einarsen(1945)的報道。本種群最初從1937年的8只個體,在短短5年之內,達到1942年的1898只,應該說數(shù)量增長還是十分迅速的(表1)。

    利用查得的原始數(shù)據(jù),計算了各年內種群數(shù)量增長情況以及不同年份之間數(shù)量增長情況(表1),發(fā)現(xiàn)無論是何種情況,其世代凈增殖率(A)都不為1.46,平均而言,至少在2.86。

    用種群數(shù)量對年代作圖,可得到圖1。

    基于此,我們可以畫出如圖2的種群增長圖示(假定環(huán)頸雉繁殖時間比較集中)。

    3非密度制約的離散種群增長模型擬合

    非密度制約的離散增長模型的數(shù)學公式為Nt=NoA。

    以世代凈增殖率(A)為1.46和計算得出的平均值3.37和2.86以及3.28分別計算,得到表2中數(shù)據(jù)。

    從上表中可以發(fā)現(xiàn),當凈增殖率(A)為1.46時,預測的種群數(shù)量遠遠低于當年實際種群數(shù)量,可見用此數(shù)值進行擬合與實際相差太遠,此數(shù)值肯定有誤。

    另外,經過嘗試與計算,發(fā)現(xiàn)用3.28來擬合,在前三年其數(shù)值與實際值較為接近。在后兩年可能是由于死亡率較高,擬合效果不佳,偏差較大。

    4非密度制約的連續(xù)種群增長模型擬合

    環(huán)頸雉是世代重疊的鳥類,且每年可長時間多次繁殖。從Einarsen(1945)原始數(shù)據(jù)來看,每年秋冬季,其都有部分個體死亡,且隨著種群數(shù)量增加,死亡的數(shù)量相應增加??梢娫谝巴獯嬖谝欢ǖ拿芏戎萍s。這些因素表明,環(huán)頸雉的初始種群增長似乎應該更符合非密度制約的連續(xù)增長模型,因為該模型的早期增長與邏輯斯諦增長模型較為符合。實際上,Putman(2000)就提到環(huán)頸雉可按指數(shù)增長模型。下面用實際數(shù)據(jù)再來擬合一下。

    從表中可見,用r為1.158,來擬合每年春季的數(shù)量,對于前四年,都擬合得比較好,而在第五年偏高?;趓=1.158可以畫出如下的圖示(圖3)。

    5討論

    由以上分析可得,保護島上的環(huán)頸雉種群在1937~1942年問的增長情況基本符合非密度制約的連續(xù)增長模型,而并不是非密度制約的離散增長模型。其實例、圖示等在引用時要十分慎重。其主要原因可能是,環(huán)頸雉是世代重疊的,雖然在秋冬季會有死亡,但不足以抵消上一年還存活的個體。同時,在保護島上剛引入該鳥類時,由于沒有天敵、種群數(shù)量較小,個體間競爭較小。然而,到1941、1942年時,種內競爭效應就十分明顯了。

    在實驗室內,幾乎沒有什么生物可擬合非密度制約的離散增長模型。有人提出細菌在短時間內的增長可能符合此模型(李振基,2014)。但由于細菌分裂繁殖很快,在培養(yǎng)瓶或更大的發(fā)酵罐內培養(yǎng)時,需要在以分鐘為單位的時間間隔內進行取樣計數(shù),十分不便,有時也不可能。故多數(shù)文獻中都提到細菌的生長有4個時期,分別為遲緩期、對數(shù)生長期、穩(wěn)定期及衰亡期。

    6結論

    非密度制約的離散增長模型前提假設苛刻,無論是野外或實驗條件下,很難有實例可以擬合。有文獻提出的細菌、環(huán)頸雉等例證都有不嚴格或不可操作性的一面,在實際引用時要十分注意。用一年生的植物、一化性昆蟲或繁殖后立即死亡的生物如鮭魚、蜉蝣等進行理論性的模擬和案例分析也許更為實際、嚴格和經濟。也許該理論模型在很大程度上只能停留在理論層面了。

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