施硅對(duì)稻田稗草光合及生理特性的影響

楊顏熙　耿珍珍　郭偉+李晴　李亮亮

摘要：以稻稗為試驗(yàn)材料，研究不同濃度硅（60、120、180、240、300 kg/hm2，以SiO2計(jì)）處理下對(duì)稗草光合、生理特性的影響。結(jié)果表明，在分蘗期、拔節(jié)期隨著施硅量的增加，稗草的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)；在盛花期、結(jié)實(shí)期隨著施硅量的增加SOD、POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，稗草葉片胞間CO2濃度（Ci）、Gs差異不顯著；盛花期丙二醛（MDA）含量隨著Si濃度的增加先降低后升高，結(jié)實(shí)期施硅量為Si5（300 kg/hm2）時(shí)稗草葉片MDA含量達(dá)到最大。結(jié)果說(shuō)明，一定濃度的外源硅可提高稗草葉片的光合特性，增強(qiáng)酶活性，減緩膜脂過(guò)氧化損傷，此外稗草在180 kg/hm2 Si濃度下長(zhǎng)勢(shì)最好，在300 kg/hm2 Si濃度下長(zhǎng)勢(shì)最差。

關(guān)鍵詞：硅肥；稗草；凈光合速率；抗氧化酶

中圖分類號(hào)： S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）11-0073-03[HS）][HT9.SS]

稗草（Echinochloa crusglli）為禾本科稗屬的一年生草本植物，被公認(rèn)為全球分布最廣的惡性雜草[1-2]。由于其株型、養(yǎng)分需求、生育期等生物學(xué)特性與水稻極其相似，二者具有激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)[3]。李海波等研究發(fā)現(xiàn)，水稻遼粳9與稗草共生后，根區(qū)土壤微生物生物量、碳含量、土壤脫氫酶活性均顯著降低[4]。已有研究表明，稗草已經(jīng)成為稻田的主要雜草，若 1 m2 的水稻田中夾雜有1株稗草，水稻會(huì)減產(chǎn)11.6%[5]。

近年來(lái)研究表明，施硅（Si）有利于水稻籽粒中蛋白質(zhì)、淀粉的形成，促使籽粒飽滿[6]。水稻田施入硅肥可以提高產(chǎn)量，硅能促進(jìn)植株生長(zhǎng)，能改善植株的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收[7]。蔡德龍等研究發(fā)現(xiàn)，水稻施硅可以減小葉夾角，葉片直立形成良好的株型，提高光能利用率，提高水稻的整體光合能力，提高劍葉光合速率[8]。崔德杰等認(rèn)為施硅可以減小冬小麥午休“谷值”，提高光合作用[9]。謝志明研究發(fā)現(xiàn)，玉米施硅后在表皮細(xì)胞外壁沉積很多，氣孔蒸騰降低，蒸騰速率顯著低于不施硅玉米[10]。硅可以提高植物的抗鹽性，硅通過(guò)參與植物的生理生化代謝，保持細(xì)胞膜的完整性與穩(wěn)定性，對(duì)鈉、鉀離子能選擇性地吸收，以提高植物的抗鹽性[11-12]。劉慧霞等發(fā)現(xiàn)，鹽生境下對(duì)坪用高羊茅施用一定量的硅可提高出苗時(shí)間，增加株高、分蘗數(shù)、高羊茅葉長(zhǎng)、生物量，提高了坪用高羊茅的抗鹽性[13]。施硅可以改變鹽脅迫下玉米幼苗的生理生長(zhǎng)狀況，提高玉米幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性、減少丙二醛（MDA）含量、增加抗壞血酸和葉綠素含量、增強(qiáng)光合速率、增加玉米幼苗的耐鹽性。本試驗(yàn)主要從光合及生理特性層面研究施硅對(duì)稗草的影響，以此來(lái)揭示稗草對(duì)硅的適應(yīng)機(jī)制，為今后稗草的研究提供生理方面的依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

稗草種子采自沈陽(yáng)地區(qū)周邊稻田。土壤基本理化性質(zhì)：pH值為6.89、有機(jī)質(zhì)含量為12.3 g/kg、全磷含量為0147%、全鉀含量為1.224%，全氮含量為0.163%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)場(chǎng)地設(shè)在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)后山，于2015年5月中旬播種，采用盆栽的試驗(yàn)方法，盆直徑為30 cm，高為26 cm，每盆裝土14 kg，每盆1穴。硅肥設(shè)置6個(gè)處理水平（以SiO2計(jì)），分別為對(duì)照：0 kg/hm2，Si1：60 kg/hm2，Si2：120 kg/hm2，Si3：180 kg/hm2，Si4：240 kg/hm2，Si5：300 kg/hm2，每個(gè)處理水平3次重復(fù)。供試硅肥為九水偏硅酸鈉。施氮肥（按純N量計(jì)） 225.0 kg/hm2，磷肥（P2O5）79.5 kg/hm2，鉀肥（K2O）63.0 kg/hm2。所有肥料在播種前一次性施入，采用人工澆水保證各盆施水量相同，雨天蓋棚。

1.3測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1光合指標(biāo)測(cè)定

凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）的測(cè)定利用CIRAS-3便攜式光合儀（美國(guó)）。在陽(yáng)光充足的晴天，于分蘗期、拔節(jié)期、盛花期、結(jié)實(shí)期從9：00—11：30隨機(jī)選取完全展開(kāi)的葉片，生長(zhǎng)健康、代表性強(qiáng)的植株，測(cè)其離地面2/3高度處葉片的凈光合速率[設(shè)定光強(qiáng)為1 200 μmol/（m2·s），溫度為28 ℃，CO2濃度為390 μmol/mol]。

1.3.2生理指標(biāo)的測(cè)定

丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用NBT光化還原法測(cè)定，以NBT光還原被抑制50%所加入的酶量作為1個(gè)酶活性單位；過(guò)氧化物酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，以1 min內(nèi)D470 nm變化0.01為1個(gè)酶活性單位[14]。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)結(jié)果均為3次以上平行數(shù)據(jù)的均值±標(biāo)準(zhǔn)差，利用SPSS 22.0軟件、Duncans新復(fù)極差法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，不同處理下的各參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，P<0.05為差異顯著。

2結(jié)果與分析

2.1不同供硅條件下稗草光合特性的變化

由表1可知，在稗草的整個(gè)生長(zhǎng)期中每個(gè)處理濃度下分蘗期、拔節(jié)期Pn變化幅度不大，從拔節(jié)期到結(jié)實(shí)期Pn表現(xiàn)為下降。Ci、Gs、Tr呈先上升后下降的趨勢(shì)，結(jié)實(shí)期的Gs最低，Tr的最大值出現(xiàn)在盛花期。分蘗期，在Si3處理下的Ci最高，顯著高于CK、Si1、Si2、Si4處理；Pn呈先上升后下降的趨勢(shì)，在Si3處理下達(dá)到最大值，顯著高于除Si4處理外的其他處理，Si5處理下Pn最小且顯著低于對(duì)照；Gs隨施硅量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，Si3處理下的Gs達(dá)到最大值，且顯著高于其他處理；Tr隨施硅量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，Si3處理下的Tr顯著高于其他處理。拔節(jié)期不同濃度硅處理下的Ci差異不顯著；Pn大體上呈先增加后下降的趨勢(shì)，Si1、Si3、Si4、Si5處理下的Pn顯著高于對(duì)照，Si2處理與對(duì)照差異不顯著，Si3處理下的Pn達(dá)到最大；Gs隨施硅量的增加先升高后下降，在Si3處理下達(dá)到最大并顯著高于其他處理，其他各處理間差異不顯著；Tr隨施硅量的增加先上升后降低，Si1處理下Tr達(dá)到最大值，顯著高于Si3、Si4、Si5，與Si2處理差異不顯著。盛花期不同濃度硅處理的Ci、Gs、Tr差異不顯著；隨著施硅量的增加Pn整體呈先增加后下降的趨勢(shì)，在Si3處理下達(dá)到最大值，Si1、Si3、Si4、Si5處理下葉片的Pn顯著高于對(duì)照。結(jié)實(shí)期不同硅處理下葉片Ci、Gs之間差異不顯著，Si4處理下的Pn最大且顯著高于對(duì)照；施硅量達(dá)到最大時(shí)（Si5）葉片的Tr最大，顯著高于Si1、Si2、Si3。[FL）]

2.2不同供硅條件下的稗草MDA含量變化

從圖1可以看出，分蘗期、拔節(jié)期不同供硅條件下稗草葉片中MDA含量差異不顯著。盛花期隨著施硅濃度的增加稗草葉片MDA含量的變化趨勢(shì)為先下降后上升，Si4處理下稗草葉片的MDA含量最小，Si5處理下稗草葉片的MDA含量最大且顯著高于Si3、Si4處理。結(jié)實(shí)期Si1、Si2、Si3、Si4處理下稗草葉片的MDA含量與對(duì)照差異不顯著，Si5處理下稗草葉片的MDA含量最大且顯著高于對(duì)照。

2.3不同供硅條件下SOD活性變化

從圖2可以看出，隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)整體上稗草葉片SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，結(jié)實(shí)期SOD活性最低。結(jié)實(shí)期植物葉片衰老，超氧陰離子自由基積累加大了對(duì)細(xì)胞的傷害，清除超氧陰離子自由基的能力減弱。分蘗期Si4處理下[CM（25]稗草葉片的SOD活性最高，Si2、Si5處理下SOD活性顯著[CM）]

低于Si4處理。拔節(jié)期稗草葉片的SOD活性總體趨勢(shì)為先上升后下降，Si3處理下SOD活性最高且顯著高于CK、Si1、Si2、Si5處理，但這幾個(gè)處理之間差異不顯著。盛花期隨施硅量的增[CM（25]加稗草葉片的SOD活性先增加后下降，Si3處理下SOD活[CM）]

性最高且顯著高于對(duì)照，Si5處理下最低且顯著低于其他處理。結(jié)實(shí)期隨著施硅量的增加SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，Si4處理下SOD活性最高，顯著高于除Si3處理外的其他處理，Si5處理下的SOD活性顯著低于其他處理。

2.4不同供硅條件下過(guò)氧化物酶（POD）活性變化

從圖3可以看出，隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)不同供硅條件下稗草葉片的POD活性整體呈先上升后下降的趨勢(shì)，盛花期稗草葉片的POD活性達(dá)到最大，結(jié)實(shí)期POD活性快速下降小于其他各個(gè)時(shí)期。分蘗期隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性先增加后下降，Si4處理下達(dá)到最大，Si5處理下稗草葉片的POD活性最低，二者之間差異顯著。拔節(jié)期隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性先增加后下降，Si4處理下達(dá)到最大，Si5處理下最小，二者之間差異顯著，但施硅處理和對(duì)照相比差異不顯著，這一時(shí)期施硅對(duì)稗草葉片的POD活性影響不顯著。盛花期隨著硅濃度的提高，稗草葉片的POD活性先增加后下降，Si4處理下的POD活性達(dá)到最大，Si5處理下最小，顯著低于其他處理。結(jié)實(shí)期隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性呈先增加后下降的趨勢(shì)，Si2、Si3、Si4處理下的POD活性顯著高于其他處理，Si4處理下達(dá)到最大，Si5處理最小。

3結(jié)論與討論

分蘗期，中濃度的硅有助于增加稗草葉片的Pn、Tr、Gs、Ci，高濃度的硅降低了葉片的Pn；拔節(jié)期，中濃度的硅顯著增加了稗草葉片的Pn、Gs。盛花期，中濃度的硅顯著增加了稗草葉片的Pn。

在生殖生長(zhǎng)期，中濃度的硅對(duì)稗草葉片的MDA含量影響不顯著，稗草生長(zhǎng)進(jìn)入結(jié)實(shí)期，高濃度的硅增加了稗草葉片的MDA含量。稗草進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，中濃度的硅能明顯增加稗草葉片的SOD活性；盛花期、結(jié)實(shí)期，高濃度的硅顯著降低了稗草葉片的SOD活性。在稗草的整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期，隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性呈先增加后下降的趨勢(shì)；生殖生長(zhǎng)期，中濃度的硅顯著增加了稗草葉片的POD活性，盛花期高濃度的硅顯著降低了稗草葉片的POD活性。

稗草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，中濃度的硅能顯著提高稗草葉片的Pn、Gs；盛花期，中濃度的硅能增加稗草葉片的Pn。這可能是由于中濃度的硅減小了稗草的葉夾角使葉片直立，光能利用率提高，光合速率提高。謝志明研究發(fā)現(xiàn)，在黑土、沖積土中施用硅肥能提高玉米葉片的Pn、Gs[10]。高臣等通過(guò)研究硅對(duì)水稻葉片光合特性的影響也發(fā)現(xiàn)，施硅能顯著提高水稻葉片的Pn、Gs[15]，本研究結(jié)果與之相類似。

植物器官衰老或在逆境條件下遭受傷害，往往伴隨膜脂過(guò)氧化作用，其結(jié)果是細(xì)胞質(zhì)膜透性增強(qiáng)，電解質(zhì)外滲物增多，MDA含量提高。因此許多研究者常用MDA含量評(píng)價(jià)植物葉片細(xì)胞膜發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化作用的強(qiáng)弱。稗草生長(zhǎng)前施硅對(duì)稗草葉片的MDA含量影響不顯著，這與謝志明的研究結(jié)果[10]一致，玉米生長(zhǎng)前期施硅不能影響玉米葉片的MDA含量。結(jié)實(shí)期，高濃度的硅顯著增加了稗草葉片的MDA含量；結(jié)實(shí)期，稗草葉片逐漸衰老，高濃度的硅加劇了稗草葉片的膜脂過(guò)氧化程度和膜系統(tǒng)的傷害程度，使稗草快速轉(zhuǎn)向衰老。而胡瑞芝等在研究硅對(duì)雜交水稻生理指標(biāo)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，一定量的硅能降低水稻劍葉的MDA含量[16]。

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)自然生成超氧陰離子自由基O-2[KG-*2]· [KG-*3]，它是活性氧的一種，具有超強(qiáng)的氧化能力，它的積累會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成傷害，增加膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，使生理生化代謝紊亂，SOD是天然存在的超氧自由基清除因子，它通過(guò)催化超氧自由基O-2[KG-*2]· [KG-*3]發(fā)生歧化反應(yīng)生成過(guò)氧化氫，防止膜脂過(guò)氧化從而使植物細(xì)胞膜免受傷害。盛花期、結(jié)實(shí)期，中濃度的硅顯著提高了稗草葉片的SOD活性；高濃度的硅，抑制了稗草葉片的SOD活性。在硅對(duì)雜交水稻SOD活性的影響研究中也發(fā)現(xiàn)類似的情況，一定范圍內(nèi)隨著硅濃度的增加水稻葉片的SOD活性上升，超過(guò)一定范圍SOD活性下降[16]。這可能是由于中濃度的硅使葉片的SOD活性增強(qiáng)，活性氧的清除能力增強(qiáng)，使稗草葉片的膜結(jié)構(gòu)較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保存完整，延遲葉片衰老；高濃度的硅損害了葉片的防御系統(tǒng)，SOD活性降低。但也有研究表明，硅對(duì)SOD活性的影響不顯著[17]。

POD廣泛分布于植物的各個(gè)組織器官中，能夠清除活性氧化物代謝中活性氧的積累。POD能通過(guò)分解H2O2避免細(xì)胞膜的過(guò)氧化傷害。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，稗草生殖生長(zhǎng)期，中濃度的硅可以顯著提高稗草葉片的POD活性，高濃度的硅顯著降低了葉片的POD活性。這可能是由于稗草生殖生長(zhǎng)期，中濃度的硅增強(qiáng)了稗草體內(nèi)的防御體制，增加了稗草體內(nèi)的代謝活動(dòng)，POD活性增強(qiáng)，而高濃度的硅造成了防御系統(tǒng)的損害。一些研究也發(fā)現(xiàn)施硅能提高作物的POD活性，劉媛等研究發(fā)現(xiàn)，施硅能提高鹽脅迫下黃瓜幼苗體內(nèi)的POD活性[18]。薛高峰等在硅對(duì)水稻葉片接種白葉枯病菌的影響研究中發(fā)現(xiàn)，施硅處理下的水稻葉片SOD活性高于不施硅處理[19]。

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