無(wú)根系競(jìng)爭(zhēng)時(shí)田間密植對(duì)高粱光合色素的影響

李濤，王衛(wèi)鋒，姜闖道

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所北方資源植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

無(wú)根系競(jìng)爭(zhēng)時(shí)田間密植對(duì)高粱光合色素的影響

李濤1, 2，王衛(wèi)鋒1，姜闖道2*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所北方資源植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

[目的]探討田間密植群體植株相互遮陰對(duì)高粱(Sorghumbicolor)光合色素的影響。[方法]通過(guò)排除根系競(jìng)爭(zhēng)，研究了種植密度對(duì)高粱群體光環(huán)境、葉片光合色素及葉綠素相對(duì)含量(SPAD)的影響。[結(jié)果]升高種植密度降低了群體內(nèi)的光強(qiáng)，但葉綠素含量增加；密植群體冠層葉位的葉綠素含量隨葉位的升高而增加，但低密度群體下降；相比高密度群體，中密度群體下層葉位的持綠期與功能期延長(zhǎng)，而低密度群體下層葉位的衰老脫落加快。[結(jié)論]在排除田間高粱根系競(jìng)爭(zhēng)的前提下，提高種植密度導(dǎo)致葉片的葉綠素含量增加，并且隨冠層葉位的升高而遞增；增加種植密度在改變高粱葉片持綠期的同時(shí)，也促使單株發(fā)生了功能優(yōu)化。

高粱； 種植密度； 相互遮陰； 葉綠素

合理的種植密度是大田作物提質(zhì)增效的關(guān)鍵因素之一。現(xiàn)代作物單位面積上的高產(chǎn)，部分原因可以歸結(jié)為種植密度的合理提升[1]。但種植密度升高會(huì)加劇單株與群體間對(duì)光資源需求的矛盾[2，3]。一方面，增加種植密度能夠擴(kuò)大群體的總?cè)~面積，提高葉面積指數(shù)，有助于實(shí)現(xiàn)群體高光效而獲得高產(chǎn)[4，5]。另一方面，增加栽培密度將惡化群體內(nèi)的光照條件，限制單株對(duì)光能的捕獲與轉(zhuǎn)化利用，降低個(gè)體的光合效率而影響產(chǎn)量[3，5～7]。因此，田間群體內(nèi)的光環(huán)境對(duì)作物的光合作用和產(chǎn)量具有重要影響[5,6，8]。

作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)是光合作用，而光合作用的運(yùn)轉(zhuǎn)離不開(kāi)光[8～10]。光照不但是光合作用的動(dòng)力，而且還能夠影響光合器官的性狀[5,6，11～14]。通常，光合機(jī)構(gòu)中光合色素的含量、結(jié)構(gòu)及功能對(duì)光環(huán)境的變化較敏感[5,6，12,13，15,16]。相比于強(qiáng)光下生長(zhǎng)的植株，玉米和花生葉片的葉綠素含量在弱光下會(huì)升高[11，17]。因此，弱光環(huán)境下生長(zhǎng)的植株會(huì)通過(guò)增加光合色素的含量來(lái)提高光能捕獲能力，這是植物積極適應(yīng)弱光環(huán)境的一種生存策略[14～16]。在大田實(shí)踐中，提高種植密度會(huì)加重植株間相互遮陰的程度，進(jìn)而降低群體內(nèi)的光強(qiáng)。所以，生長(zhǎng)在高密度條件下的單株，就如同處于一個(gè)遮陰的弱光環(huán)境中。但大量的研究表明，大田種植密度升高會(huì)降低玉米葉片的葉綠素含量[4，10]。很明顯，這兩組研究的結(jié)論是矛盾的。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能與大田栽培密度升高后，沒(méi)有排除根系間的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。事實(shí)上，植物的地下根系與地上器官間存在緊密聯(lián)系[18,19]。然而，前人在探索大田群體光環(huán)境與作物光合色素之間的關(guān)系時(shí)，通常沒(méi)有區(qū)分開(kāi)地上光照條件與地下水肥資源對(duì)葉片的影響。在忽略植株根系對(duì)生長(zhǎng)資源競(jìng)爭(zhēng)的同時(shí)，往往未能較好地降低或消除地下因素對(duì)地上器官生長(zhǎng)發(fā)育的干擾。因此，在種植密度升高的情況下，通過(guò)減小或避免地下土壤根系的影響，才能更清晰地探究大田群體光環(huán)境與葉片光合色素間的關(guān)系。

高粱(Sorghumbicolor)具有高光效、產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣和抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，是一種重要的糧食、飼料和能源作物。本文通過(guò)排除地下根系競(jìng)爭(zhēng)，研究田間群體光環(huán)境對(duì)高粱葉片光合色素的影響，為理解密植條件下高粱光合色素的變化規(guī)律及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供試驗(yàn)參考。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在中國(guó)科學(xué)院植物研究所開(kāi)展，試驗(yàn)方案設(shè)計(jì)為高密度、中密度和低密度3個(gè)種植密度。2012年4月初，按照直徑16 cm和高75 cm的規(guī)格自制圓柱形落水管，并用與之相匹配的營(yíng)養(yǎng)缽封底。2012年4月下旬，將混合均勻的栽培基質(zhì)裝入落水管中，并將落水管按高密度(36株·m-2)、中密度(21株·m-2)和低密度(4株·m-2)填埋到相應(yīng)的試驗(yàn)小區(qū)，隨后壓實(shí)固定。2012年5月初，把充分浸種后的高粱(SorghumbicolorL. cv ‘Liaoza 12’)種子播種到田間落水管中，每管留苗1棵。待幼苗生長(zhǎng)到葉面積指數(shù)相對(duì)較大的第70 d時(shí)，將高粱植株頂部葉片標(biāo)記為0，然后從上往下依次將各葉位標(biāo)記為1、2、3……，直至底部的失綠葉片。待高粱植株生長(zhǎng)到第80 d時(shí)，進(jìn)行各相關(guān)參數(shù)的測(cè)定。

1.2 光強(qiáng)的測(cè)定

在高粱植株生長(zhǎng)到第80 d時(shí)，選擇無(wú)風(fēng)的晴天中午，采用光通量計(jì)(QMSS，美國(guó))測(cè)定各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)的光強(qiáng)值，并把沒(méi)有種植高粱的空地作為對(duì)照。每個(gè)小區(qū)各重復(fù)測(cè)定10次，測(cè)定的位置高度為垂直離地90 cm處。

1.3 光合色素含量的測(cè)定

待高粱植株生長(zhǎng)到第80 d時(shí)，參考Arnon[20]的試驗(yàn)方法并略作修改，對(duì)各小區(qū)第2、4、6葉位的葉片進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定。用蒸餾水原位清洗葉片后，選擇直徑0.6 cm的圓形打孔器在葉片中部主脈兩側(cè)打取約0.075 g重的葉片鮮樣。然后將全部的葉片鮮樣放入到平底試管中，并注入20 mL 80%的丙酮溶液。在暗處搖勻并浸提48 h后，再將提取液定容至25 mL。以80%的丙酮溶液作為對(duì)照，使用分光光度計(jì)(UV-8000S，中國(guó))分別在663、646和470 nm處測(cè)定提取液的吸光度。參照公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素的含量，并分析光合色素之間的比例。在各實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)測(cè)定光合色素含量時(shí)，每個(gè)葉位隨機(jī)重復(fù)測(cè)定6次。

1.4 葉綠素相對(duì)含量的測(cè)定

SPAD(Soil and Plant Analyzer Development)儀能夠高效、方便和非破壞性原位測(cè)定植物葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)。待高粱植株生長(zhǎng)到第80 d時(shí)，采用SPAD-502原位測(cè)定高粱葉片的SPAD值。隨后，在高粱植株生長(zhǎng)到第90、100、110、120、130天時(shí)再分別進(jìn)行測(cè)定。在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)測(cè)定SPAD值時(shí)，每個(gè)葉位隨機(jī)重復(fù)測(cè)定10次。

1.5 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS(Version 18.0)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(One-way ANOVA)，并檢驗(yàn)差異顯著性(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)田間高粱群體光強(qiáng)的影響

為了探討種植密度對(duì)高粱群體光強(qiáng)的影響，以空白樣地為對(duì)照，測(cè)定了各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)的光強(qiáng)值(圖1)。在晴天中午，空白對(duì)照的光強(qiáng)值高達(dá)1 656 μmol·m-2·s-1，而低密度、中密度與高密度的分別為1 375 μmol·m-2·s-1、441 μmol·m-2·s-1和314 μmol·m-2·s-1(圖1)。低密度群體的光強(qiáng)雖小于對(duì)照，但下降幅度并不大，說(shuō)明低密度群體內(nèi)的自遮陰程度較差，單株處于曝光狀態(tài)。與對(duì)照和低密度群體相比，中密度和高密度群體內(nèi)的光強(qiáng)顯著降低，說(shuō)明植株間相互遮陰的效果顯著，群體內(nèi)部有明顯的弱光環(huán)境。因此，高粱群體內(nèi)的光強(qiáng)隨種植密度的升高而下降。

圖1 種植密度對(duì)田間高粱群體光強(qiáng)的影響Fig.1 Effects of planting density on the light intensity within a population of field grown sorghum

2.2 種植密度對(duì)高粱營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期光合色素的影響

種植密度增加在改變?nèi)后w光強(qiáng)的同時(shí)，會(huì)顯著影響作物的光合生理。光合機(jī)構(gòu)中的光合色素

對(duì)光環(huán)境比較敏感，常作為衡量葉片光合功能的基礎(chǔ)參數(shù)。在植株生長(zhǎng)的第70至90 d，高粱的葉面積指數(shù)通常接近最大值，是植株進(jìn)行光合作用的旺盛時(shí)期。此時(shí)高粱群體的葉面積指數(shù)大，郁閉度高，自遮陰效果顯著。為快速判斷這個(gè)時(shí)期各葉位的葉綠素含量情況，我們首先測(cè)定了各小區(qū)的SPAD值。如圖2所示，在高粱生長(zhǎng)的第80 d，低密度0至4葉位的葉綠素相對(duì)含量小于中密度和高密度的，但中密度和高密度間的葉綠素含量差異不大。但到第5至10葉位間，中密度的葉綠素相對(duì)含量大于低密度和高密度的，但低密度和高密度間的差異相對(duì)較小(圖2)。這就表明在高粱的冠層葉位，低密度的葉綠素含量明顯小于中密度和高密度的。但到下層葉位時(shí)，中密度的葉綠素含量大于低密度和高密度的。因此，種植密度升高后，高粱冠層葉片的葉綠素含量是增加的。

為了進(jìn)一步分析群體光環(huán)境對(duì)葉片光合色素的影響，我們?cè)诟吡恢仓晟L(zhǎng)的第80 d，參考Arnon[20]的方法測(cè)定了葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素的含量(圖3)。種植密度增加后，第2、4葉位的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量顯著升高，但第6葉位是下降的(圖3-ABCD)。這與SPAD-502測(cè)定的結(jié)果類似(圖2)。同時(shí)，種植密度升高后，葉綠素a/b在第2、4葉位中呈升高趨勢(shì)，而在第6葉位呈減小趨勢(shì)，但變化幅度均不大(圖3-E)。與葉綠素a/b類似，類胡蘿卜素與總?cè)~綠素的比值在同一葉位內(nèi)的變化幅度相對(duì)也不大，特別是在第6葉位更不明顯(圖3-F)。此外，中密度和高密度的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素的含量均隨冠層葉位的升高而增加，但低密度是下降的(圖3-ABCD)。圖3還表明，冠層葉位的葉綠素與類胡羅卜素的變化情況相似。因此，在排除田間根系競(jìng)爭(zhēng)的情況下，提高種植密度增加了高粱冠層葉位的葉綠素和類胡蘿卜素含量，進(jìn)而影響了光合色素間的比例。

圖2 種植密度對(duì)田間高粱營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期葉綠素相對(duì)含量的影響Fig.2 Effects of planting density on SPAD values during late period of vegetative growth in field grown sorghum

圖3 種植密度對(duì)田間高粱營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期光合色素的影響Fig.3 Effects of planting density on photosynthetic pigments during late period of vegetative growth in field grown sorghum

圖4 種植密度對(duì)田間高粱生育后期葉綠素相對(duì)含量的影響Fig.4 Effects of planting density on SPAD values during late period of reproductive growth in field grown sorghum

2.3 種植密度對(duì)高粱生育后期SPAD值的影響

作物生長(zhǎng)發(fā)育后期的葉綠素含量狀況，常被作為衡量作物衰老速度和光合功能期長(zhǎng)短的一個(gè)重要指標(biāo)。為了分析群體光環(huán)境對(duì)高粱生育后期葉片持綠能力的影響，我們采用SPAD-502儀連續(xù)測(cè)定了葉片SPAD值的變化(圖4)。如圖4-AB所示，在第90天和第100天，低密度0至4葉位的葉綠素相對(duì)含量小于中密度和高密度的，但中密度和高密度間的葉綠素相對(duì)含量差異不大。但在第5至10葉位間，中密度的葉綠素相對(duì)含量大于低密度和高密度的(圖4-AB)。與第90天和第100天的情況類似，在高粱生長(zhǎng)發(fā)育的第110天、120天、130天，低密度冠層葉位的葉綠素相對(duì)含量小于中密度和高密度的，而且與二者間的差距逐漸拉大，但中密度與高密度之間的葉綠素相對(duì)含量差異較小(圖4-CDE)。在下層葉位，中密度的葉綠素相對(duì)含量略大于高密度的，但低密度的葉綠素相對(duì)含量始終小于中密度和高密度的(圖4-CDE)。特別是到第120至130天，低密度下層葉位的失綠程度明顯大于中密度和高密度的，葉片的衰老脫落嚴(yán)重(圖4-DE)。因此，相比于生育后期的低密度群體，中密度和高密度各葉位的持綠能力較強(qiáng)，尤其是中密度群體能夠保持較長(zhǎng)的功能期。

3 討論與結(jié)論

植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)是光合作用，而光合作用的進(jìn)行離不開(kāi)光[8，9]。光能夠調(diào)控光合機(jī)構(gòu)的構(gòu)建及功能，尤其是對(duì)光合色素的影響更明顯[9。13]。光合色素是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，與植物的光能截獲、吸收、轉(zhuǎn)化及利用關(guān)系密切[5，6，9，12，13，15]。植物的光能吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化主要是由葉綠素來(lái)完成的，而類胡蘿卜素則負(fù)責(zé)光能捕獲及光保護(hù)[16]。所以，光合色素能夠間接衡量植物的光合能力。本研究中，隨著種植密度的升高，群體內(nèi)的光強(qiáng)下降明顯，說(shuō)明密植群體較好的實(shí)現(xiàn)了植株間的自遮陰(圖1)。在排除大田根系競(jìng)爭(zhēng)的情況下，高粱營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期冠層葉位的葉綠素含量是隨種植密度的升高而升高(圖2和3)。但未排除根系競(jìng)爭(zhēng)的田間研究表明，玉米冠層葉位的葉綠素含量是隨種植密度的升高而降低[4，10]。實(shí)際上，增加種植密度會(huì)加重植株間的相互遮陰，進(jìn)而形成一個(gè)弱光環(huán)境。高粱為了截獲、吸收更多的光資源，很可能是通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)提高光能的捕獲及轉(zhuǎn)化利用效率，這是植株適應(yīng)弱光環(huán)境的一種生存策略[14～16]。但若未排除根系競(jìng)爭(zhēng)，增加種植密度會(huì)加劇植株間對(duì)地上光資源和地下水肥資源的雙重競(jìng)爭(zhēng)。為了緩解單株間對(duì)生長(zhǎng)資源及生存空間的競(jìng)爭(zhēng)壓力，植株將進(jìn)一步調(diào)整生長(zhǎng)策略，可能會(huì)把生物量?jī)?yōu)先分配到能夠獲取更多稀缺資源的器官與組織中[7]。在這種情況下，因土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)緊張及空間不足可能會(huì)促使植株改變生物量分配模式，導(dǎo)致地上器官生長(zhǎng)受限，最終影響葉片的營(yíng)養(yǎng)狀況而降低葉綠素含量[4，7，10]。這可能是大田作物種植密度升高后，在排除與未排除根系競(jìng)爭(zhēng)的這兩種條件下，葉片的葉綠素變化相矛盾的原因之一。

在本研究中，各密度群體內(nèi)高粱單株不同葉位的葉綠素含量有差異。隨著冠層葉位的升高，中密度與高密度的葉綠素含量升高，而低密度下降(圖2和圖3)。相比于低密度，中密度和高密度內(nèi)的高粱或許更傾向于通過(guò)提高冠層葉位的葉綠素含量來(lái)維持單株的光合能力。很可能，密植群體內(nèi)高粱單株的光合功能在不同葉位間存在上移，以此來(lái)補(bǔ)償因中下層葉位相對(duì)較差的光照條件而導(dǎo)致的個(gè)體碳同化損失。因此，密植群體內(nèi)不同葉位間葉綠素含量的差異，在一定程度上反映了單株光合功能的優(yōu)化現(xiàn)象。在此基礎(chǔ)上，我們進(jìn)一步探討了種植密度對(duì)高粱生育后期葉綠素含量的影響，特別是有關(guān)中下層葉位的變化情況。在高粱由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期轉(zhuǎn)入生育后期的過(guò)程中，中密度中下層葉位的葉綠素含量大于低密度和高密度含量(圖2和圖4AB)。這可能是由于各密度群體間的光環(huán)境存在差異，導(dǎo)致中下層葉位的光合功能期不同而造成的。低密度的中下層葉位處于強(qiáng)光環(huán)境下，過(guò)度的曝光容易縮短葉片的光合功能期，其葉綠素含量的降低應(yīng)與葉片的衰老加速相關(guān)。與此不同，高密度下層葉位的失綠狀況更多的是由弱光環(huán)境引起，這是因?yàn)檫^(guò)度的弱光脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻而分解加快。但對(duì)于中密度群體中下層葉位來(lái)說(shuō)，光照條件沒(méi)有低密度的強(qiáng)烈，但又好于高密度群體，從而促使持綠時(shí)間及功能期延長(zhǎng)。在高粱生育后期的衰老過(guò)程中，低密度群體各葉位的葉綠素含量均小于密植群體的，而且隨著生育后期的延長(zhǎng)，差距也進(jìn)一步擴(kuò)大(圖4CDE)。在單株衰老失綠的過(guò)程中，中密度與高密度的葉綠素含量差異并不大，但中密度的持綠時(shí)間更長(zhǎng)(圖4)。相比于密植群體，低密度群體下層葉位的失綠程度更嚴(yán)重，導(dǎo)致葉片的衰老脫落速度加快。因此，種植密度對(duì)高粱葉片的持綠時(shí)間與衰老速度有顯著影響，而合理密植有助于高粱維持較長(zhǎng)的葉片功能期。

綜上所述，在排除田間根系競(jìng)爭(zhēng)的情況下，提高種植密度改變了群體內(nèi)的光環(huán)境，促使高粱葉片的葉綠素含量增加，并且隨冠層葉位的升高而遞增；提高種植密度在改變高粱葉片持綠期的同時(shí)，也促使單株發(fā)生了功能優(yōu)化。

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(編輯：刑國(guó)芳)

Effects of close planting on photosynthetic pigments in field grown sorghum under absence of root competition

Li Tao1, 2,Wang Weifeng1,Jiang Chuangdao2*

(1.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.KeyLaboratoryofPlantResources,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China)

[Objective]The objective of this paper was to study the effects of mutual shading on photosynthetic pigments under close planting in field-grown sorghum (Sorghumbicolor).[Methods]In the absence of mineral deficiency, we investigated the effects of planting density on population light environment, photosynthetic pigments and SPAD (Soil and Plant Analyzer Development) value.[Results]Increased planting density not only induced a distinct decline in light intensity, but also resulted in a significant increase in chlorophyll content; the chlorophyll content increased gradually with increased leaf position in the upper canopy of the population at the medium and high planting density, but it decreased in low planting density; compared with sorghum grown at high planting density, the lower canopy leaves at medium planting density had longer duration of stay green and photosynthetic function, while the senescence speed of lower canopy leaves was quicker at low planting density.[Conclusion]Under absence of root competition, close planting induce a marked increase in chlorophyll content, and the chlorophyll content increase gradually with increase leaf position in the upper canopy; to increase planting density not only modifies the duration of stay green, but also promotes the optimization of photosynthetic function in individual plants.

Sorghum， Planting density， Mutual shading， Chlorophyll

2017-01-10

2017-02-24

李濤(1985-)，男(漢)，河南鄢陵人，博士，講師，研究方向：植物生理生態(tài)學(xué)

*通信作者：姜闖道，博士，研究員,Tel：010-62836657；E-mail：jcdao@ibcas.ac.cn

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30871455)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目和博士引進(jìn)人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(2015YJ25)；北京市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(6122025)

Q945.79

A

1671-8151(2017)06-0390-06