翅果油樹及其群落中7種優(yōu)勢木本種類的葉性特征比較

朱志敏， 李 艷， 呂金枝， 苗艷明

(山西師范大學現(xiàn)代文理學院， 山西 臨汾 041000)

翅果油樹及其群落中7種優(yōu)勢木本種類的葉性特征比較

朱志敏， 李 艷， 呂金枝， 苗艷明①

(山西師范大學現(xiàn)代文理學院， 山西 臨汾 041000)

植物的葉片性狀與其適應(yīng)環(huán)境的基本行為有直接關(guān)系，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存對策，部分葉片性狀與植物的生存策略以及植物利用資源的能力緊密相關(guān)[1-10]。例如，葉片含氮量高而比葉面積低的種類，通常具有較高的水分利用效率[11]；葉片的干物質(zhì)含量能夠指示植物對資源的利用情況，光合速率能夠反映植物對特定環(huán)境的適應(yīng)方式，而光合氮素利用效率則是植物利用環(huán)境資源能力的關(guān)鍵生理因素[12]。利用葉性特征研究植物對環(huán)境的適應(yīng)能力和適應(yīng)對策，對于探討植物與環(huán)境的相互作用機制具有重要意義。

翅果油樹(ElaeagnusmollisDiels)隸屬于胡頹子科(Elaeagnaceae)胡頹子屬(ElaeagnusLinn.)，為大灌木或小喬木，是中國特有種，為第四紀冰川的孑遺植物之一。翅果油樹具有耐寒、耐旱、喜光等特性，對土壤適應(yīng)性較強，主要分布于山西省的翼城、鄉(xiāng)寧、河津等縣，陜西省的戶縣也有少量分布[13-14]。作者基于翅果油樹的葉性特征動態(tài)變化規(guī)律[4]，比較了翅果油樹與其群落內(nèi)優(yōu)勢木本植物的葉性特征差異，分析了葉性特征之間的相關(guān)性，以期探討翅果油樹適應(yīng)環(huán)境的能力及其瀕危原因，為翅果油樹群落的保護、植被重建和恢復以及資源開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況和實驗材料

采樣地位于山西省翼城縣甘泉鄉(xiāng)林場，位于中條山西段低山丘陵區(qū)，多生長在黃土丘陵的溝壑和低山區(qū)，以陽坡、半陽坡較為集中，海拔780～1 400 m；屬暖溫帶大陸性氣候區(qū)，年平均氣溫12.3 ℃，年平均降水量542.8 mm。土壤是由黃土、紫色和灰色砂巖以及砂質(zhì)巖和石灰?guī)r等為主的基巖發(fā)育而成的褐土、山地褐土和碳酸巖褐土；土壤為中性或微堿性。翅果油樹在中國的分布區(qū)屬于暖溫帶半濕潤氣候區(qū)，植被區(qū)劃屬于南暖溫帶落葉闊葉林亞地帶。

除翅果油樹外，在該群落內(nèi)還選擇優(yōu)勢木本種類荊條〔Vitexnegundovar.heterophylla(Franch.) Rehd.〕、構(gòu)樹〔Broussonetiapapyrifera(Linn.) L’Hér. ex Vent.〕、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)、小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam.)、黃刺玫(RosaxanthinaLindl.)、山桃〔Amygdalusdavidiana(Carrière) de Vos ex Henry〕和杠柳(PeriplocasepiumBunge)為研究對象，共6科8種。于2008年6月下旬，在翅果油樹的集中分布區(qū)內(nèi)選擇環(huán)境條件相對一致的樣地，在樣地內(nèi)隨機選取向陽且生長正常的植株為樣株，每種植物隨機選取3株。

1.2 方法

在每一樣株冠層上部的東、西、南、北4個方向分別采集完整葉片10枚，每株采集40枚葉片，共120枚，混合后備用。用LI-3000A便攜式葉面積測定儀(美國LI-COR公司)測量葉面積；將葉片放入水中，在4 ℃的黑暗環(huán)境中儲藏12 h，取出后迅速用吸水紙吸去葉片表面的水分，用精度0.000 1 g的分析天平(北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司)測量葉片鮮質(zhì)量；然后先將葉片置于105 ℃殺青15 min后，于70 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后用精度0.000 1 g的分析天平(北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司)稱量葉片干質(zhì)量(m)；比葉面積(SLA)按照公式“SLA=葉面積/葉片干質(zhì)量”計算。

將烘干的葉片研磨并過60目篩，采用H2SO4-H2O2消煮法[4]測定葉片含氮量；單位質(zhì)量葉氮含量(Nmass)和單位面積葉氮含量(Narea)分別按照公式 “Nmass=葉片含氮量/樣品質(zhì)量”和“Narea=Nmass/SLA”計算。

在每一樣株上隨機選擇4枚完整葉片，于晴天的9：30至11：30間用LI-6400便攜式光合作用測定儀(美國LI-COR公司)測定葉片單位葉面積光飽和速率(Aarea)。首先使用該儀器估測植物的光飽和點，然后使用標準光源提供光強，繪制光響應(yīng)曲線，測定植物的光飽和點；測定時使用開放式氣路，測定空氣流速、溫度、相對濕度和CO2濃度，每個點的測定在穩(wěn)定3 min后讀數(shù)。參照文獻[4]計算光合氮素利用效率(PNUE)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)，計算公式分別為“PNUE=Aarea/(1/14×Nmass×SLA-1)”和“LDMC=葉片干質(zhì)量/葉片鮮質(zhì)量”。每株植物測定葉片4枚，每枚葉片重復測定2或3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2007和SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉性特征的比較

翅果油樹及其群落中7種優(yōu)勢木本種類的部分葉性特征比較見表1。由表1可以看出：8種植物的4項葉性特征均有不同程度的差異，其中，比葉面積(SLA)的變異系數(shù)最大(40.4%)，葉干物質(zhì)含量(LDMC)的變異系數(shù)最小(10.3%)。與群落內(nèi)其他優(yōu)勢木本種類相比，翅果油樹的SLA值和光合氮素利用效率(PNUE)均最低，分別為103 cm2·g-1和108 μmol·mol-1·s-1；而其單位面積葉氮含量(Narea)最高，為0.243 g·m-2；其LDMC值也較高(0.380 g·g-1)，僅顯著(P<0.05)低于黃刺玫。

種類SpeciesSLA/cm2·g-1Narea/g·m-2LDMC/g·g-1PNUE/μmol·mol-1·s-1翅果油樹Elaeagnusmollis103±8f0.243±0.025a0.380±0.016b108±15f構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera188±14c0.183±0.008b0.316±0.003d263±16a胡枝子Lespedezabicolor268±12a0.225±0.011a0.360±0.022c256±16a山桃Amygdalusdavidiana114±1ef0.141±0.028cde0.382±0.004b173±9d小葉錦雞兒Caraganamicrophylla115±5ef0.114±0.021de0.377±0.010bc186±12e杠柳Periplocasepium248±11b0.074±0.003f0.287±0.008e189±14de黃刺玫Rosaxanthina112±11ef0.141±0.019cde0.388±0.016a210±13c荊條Vitexnegundovar.heterophylla147±3d0.130±0.006cde0.376±0.005bc229±16b均值Mean161±650.156±0.0570.358±0.037202±50變異系數(shù)/%Coefficientofvariation40.4 36.5 10.3 24.7

1)SLA： 比葉面積 Specific leaf area； Narea： 單位面積葉氮含量Nitrogen content in leaf per unit area； LDMC： 葉干物質(zhì)含量Leaf dry matter content； PNUE： 光合氮素利用效率Photosynthetic nitrogen use efficiency. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.2 葉性特征的相關(guān)性分析

翅果油樹及其群落中7種優(yōu)勢木本種類的比葉面積(SLA)與光合氮素利用效率(PNUE)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)的相關(guān)性分析結(jié)果見圖1。結(jié)果表明：各種類的SLA值與PNUE值呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，與LDMC值呈顯著(P<0.05)負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.923和-0.718。

1： 翅果油樹Elaeagnus mollis Diels； 2： 構(gòu)樹Broussonetia papyrifera (Linn.) L’Hér. ex Vent.； 3： 胡枝子Lespedeza bicolor Turcz.； 4： 山桃Amygdalus davidiana (Carrière) de Vos ex Henry； 5： 小葉錦雞兒Caragana microphylla Lam.； 6： 杠柳Periploca sepium Bunge； 7： 黃刺玫Rosa xanthina Lindl.； 8： 荊條Vitex negundo var. heterophylla (Franch.) Rehd. SLA： 比葉面積 Specific leaf area； PNUE： 光合氮素利用效率Photosynthetic nitrogen use efficiency； LDMC： 葉干物質(zhì)含量Leaf dry matter content.圖1 翅果油樹及其群落中7種優(yōu)勢木本種類的比葉面積與光合氮素利用效率和葉干物質(zhì)含量的相關(guān)性分析結(jié)果Fig. 1 Correlation analysis result of specific leaf area with photosynthetic nitrogen use efficiency and leaf dry matter content of Elaeagnus mollis Diels and seven dominant woody species in its community

3 討論和結(jié)論

比較結(jié)果表明：與群落中其他優(yōu)勢木本種類相比，翅果油樹的比葉面積(SLA)和光合氮素利用效率(PNUE)最低、單位面積葉氮含量(Narea)最高，這種現(xiàn)象雖然說明其水分利用效率較高，但由于低SLA值和高Narea值是植物抗旱的一種表現(xiàn)[11]，因此，也表明翅果油樹對環(huán)境中水分因子的變化更加敏感，這也可能是翅果油樹瀕危的生態(tài)學原因之一。而在同一生境中，黃刺玫和荊條等種類的SLA和PNUE值相對較高、Narea值相對較低，表明在相同環(huán)境下，這些種類對環(huán)境資源的利用效率更高，能夠更好地適應(yīng)環(huán)境變化。葉干物質(zhì)含量(LDMC)是反映植物物種生態(tài)行為的特征性參數(shù)[1]，供試各種類的LDMC值差異較小，是每個物種的特征常數(shù)，可以反映植物獲取資源的能力。

供試各種類的SLA值與PNUE值呈極顯著正相關(guān)、與LDMC值呈顯著負相關(guān)，說明SLA值是研究植物光合特征及其資源利用能力的重要參數(shù)，可以較為準確地估計不同物種之間光合特性和資源利用能力的差異。

在測定過程中，由于光合特征參數(shù)對測定條件較為敏感，因此，獲得的光合參數(shù)的可比性可能不及其他葉性參數(shù)，但由于測定樣本數(shù)量較多，因而，所得數(shù)據(jù)仍能較準確地反映供試各種類間光合特性的差異，對翅果油樹群落生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建具有指導意義。

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(責任編輯： 郭嚴冬)

Comparison on leaf traits ofElaeagnusmollisand seven dominant woody species in its community

ZHU Zhimin， LI Yan， LYU Jinzhi， MIAO Yanming①

(Modern College of Humanities and Sciences， Shanxi Normal University， Linfen 041000， China)，

J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(1)： 107-109

TakingElaeagnusmollisDiels and seven dominant woody species in its community from Yicheng County of Shanxi Province as research objects， leaf traits including specific leaf area (SLA)， nitrogen content in leaf per unit area (Narea)， leaf dry matter content (LDMC) and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) were compared， and correlations of SLA value with LDMC and PNUE values were analyzed. The results show that there are different degree variations in four indexes of leaf traits ofE.mollis，Vitexnegundovar.heterophylla(Franch.) Rehd.，Broussonetiapapyrifera(Linn.) L’Hér. ex Vent.，LespedezabicolorTurcz.，CaraganamicrophyllaLam.，RosaxanthinaLindl.，Amygdalusdavidiana(Carrière) de Vos ex Henry andPeriplocasepiumBunge， in which， SLA value with the largest coefficient of variation (40.4%)， and LDMC value with the lowest coefficient of variation (10.3%). Compared with other tested species， SLA and PNUE values ofE.mollisare the lowest (103 cm-2·g-1and 108 μmol·mol-1·s-1, respectively)， while its Nareavalue is the highest (0.243 g·m-2)， and its LDMC value is also relatively high (0.380 g·g-1). SLA value of eight tested species show an extremely significant positive correlation (P<0.01) with PNUE value， and a significant negative correlation (P<0.05) with LDMC value， correlation coefficient are 0.923 and -0.718, respectively, indicating that SLA value is an important parameter of leaf photosynthetic capacity and resource utilization ability. It is suggested that compared with other dominant woody species，E.mollisis more sensitive to environmental change， and has a poor environmental adaptability.

翅果油樹； 群落； 優(yōu)勢木本種類； 葉性特征

ElaeagnusmollisDiels； community； dominant woody species； leaf traits

2016-06-06

山西師范大學校自然科學基金項目(ZR1501)； 山西師范大學生命學院院自然科學基金項目(No. SUYKZ-41)

朱志敏(1966—)，女，山西臨汾人，本科，實驗師，主要從事植物生態(tài)學方面的研究。

①通信作者E-mail： mym8207@126.com

Q945； Q948.15

A

1674-7895(2017)01-0107-03

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.01.15