UV–B輻射對(duì)神農(nóng)香菊葉片表皮毛及其分泌物的影響

高文杰，周蘊(yùn)薇，王想，焦宏彬，李海波，何淼*

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.北京星河園林景觀工程有限公司，北京 100018；3.豐寧滿族自治縣林業(yè)局，河北 豐寧 068350)

UV–B輻射對(duì)神農(nóng)香菊葉片表皮毛及其分泌物的影響

高文杰1，周蘊(yùn)薇1，王想1，焦宏彬2，李海波3，何淼1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.北京星河園林景觀工程有限公司，北京 100018；3.豐寧滿族自治縣林業(yè)局，河北 豐寧 068350)

以神農(nóng)香菊(Dendranthema indicum var.aromaticum)為材料，用紫外光UV–B對(duì)其進(jìn)行輻射處理，處理時(shí)間分別為 0(CK)、1、3、5、7 d，研究其對(duì)葉片表皮毛形態(tài)、密度和葉片表面分泌物的影響。結(jié)果表明：UV–B處理后的頭狀腺毛中部出現(xiàn)不規(guī)則凹陷，甚至扭曲；“T”形非腺毛出現(xiàn)頂細(xì)胞破裂、脫落現(xiàn)象；頭狀腺毛和“T”形非腺毛的密度均隨處理天數(shù)的增加，呈先增加后減少的趨勢(shì)，兩者均在處理1 d時(shí)達(dá)最大，此時(shí)葉尖、葉中、葉基的頭狀腺毛密度每視野分別為16.00、13.67、18.67根，葉片下表皮的“T”形非腺毛密度每視野達(dá)43.84根；葉片表面分泌物中α–蒎烯、α–蓽澄茄油烯的相對(duì)含量變化不明顯，而杜松萜烯、1–石竹烯的相對(duì)含量變化較大，均在處理3 d時(shí)相對(duì)含量達(dá)到最高，分別為19.45%和14.71%；樟腦類(lèi)物質(zhì)和醇酮類(lèi)物質(zhì)的相對(duì)含量呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在第1天或第3天達(dá)到最大值，第7天降到最低。

神農(nóng)香菊；UV–B輻射；表皮毛；分泌物

芳香植物是具有香氣和可供提取芳香油的栽培植物和野生植物的總稱，是兼有藥用植物和香料植物共有屬性的植物類(lèi)群[1]。芳香植物因獨(dú)具芳香，在園林綠化[2]及分子育種中廣為應(yīng)用。神農(nóng)香菊(Dendranthema indicum var.aromaticum)是野菊(Dendranthema indicum)的一個(gè)新變種，具有平肝明目、清熱解毒、散風(fēng)降壓的功效[3]。神農(nóng)香菊分布于高海拔的陽(yáng)光充足地，由于獨(dú)特的氣候使其具有罕見(jiàn)的香氣，具有分泌功能的腺毛及其腺毛分泌物可能與其制香機(jī)理直接相關(guān)。植物的腺毛及其分泌物成分和含量受遺傳因素[4]、外界環(huán)境[5–6]、發(fā)育時(shí)期[7–9]、培養(yǎng)條件[10–11]等多因素的影響，同時(shí)腺毛及其分泌物與芳香物質(zhì)的合成關(guān)系密切，有必要進(jìn)行更深入的研究。

UV–B 輻射作為一類(lèi)重要的光生態(tài)因子，對(duì)人類(lèi)、動(dòng)物、植物和生態(tài)系統(tǒng)均具有顯著影響[12]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，UV–B 輻射會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)力、生理生化、光系統(tǒng)及抗氧化活性的改變[13–16]。特別值得關(guān)注的是UV–B 輻射對(duì)植物次生代謝及其有效成分積累的影響[17]。筆者課題組引種的神農(nóng)香菊在東北林業(yè)大學(xué)苗圃栽培后其香氣減弱，有的甚至喪失，筆者猜測(cè)這可能與高海拔的高紫外輻射有關(guān)。本研究中以神農(nóng)香菊為試材，采用紫外光UV–B進(jìn)行輻照處理，分析神農(nóng)香菊表皮毛和分泌物成分的變化，旨在為神農(nóng)香菊的開(kāi)發(fā)和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為東北林業(yè)大學(xué)苗圃培育的神農(nóng)香菊。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯莖尖進(jìn)行扦插，2周生根，換土上盆，置于溫室中培養(yǎng)至植株健壯且整齊一致時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 UV–B輻射處理

選取生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的神農(nóng)香菊植株，分成5個(gè)組，每組40株幼苗。用UV–B紫外燈進(jìn)行輻照處理，輻射強(qiáng)度為600 μW/cm2，輻照時(shí)間為06:00—18:00，5個(gè)組分別輻照0(CK)、1、3、5、7 d。其他管理均按常規(guī)方法管理。

1.2.2 葉片表皮毛形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察

輻照處理結(jié)束后，剪取植株的第3片完全功能葉，用刀片切成5 mm×5 mm的小塊，進(jìn)行粘臺(tái)、干燥和噴金處理，在Quanta 200型環(huán)境掃描電子顯微鏡下觀察并拍照。

1.2.3 葉片表皮毛密度的測(cè)定

各處理選5株，取第3張完全功能葉，用萊卡DM2500熒光顯微鏡觀察，在每張葉片正面、背面的葉基、葉中、葉尖各取3個(gè)1/250的視野，每個(gè)視野0.4 mm2，對(duì)頭狀腺毛和“T”形非腺毛進(jìn)行拍照及密度統(tǒng)計(jì)。

1.2.4 葉片分泌物的提取

各處理取3 g植株第3張葉片，先后在裝有100 mL二氯甲烷的3個(gè)培養(yǎng)皿中各浸提3次，每次浸提2 s，將浸提液用裝有20 g無(wú)水硫酸鈉的漏斗過(guò)濾至圓底燒瓶中，用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀在40 ℃下濃縮，待蒸發(fā)結(jié)束后，將濃縮液移至棕色進(jìn)樣瓶中，并定容至0.5 mL，于0 ℃冰箱中保存，備用。

1.2.5 葉片分泌物的分析

用美國(guó)Agilent 7890A–5975C GC/MS氣質(zhì)聯(lián)用儀對(duì)葉片分泌物進(jìn)行分析檢測(cè)。GC條件：色譜柱HP–5MS(0.25 μm，30 m×0.25 mm)彈性石英毛細(xì)管柱，進(jìn)樣量1 μL，分流比5∶1，50 ℃保持30 min，升溫速度15 /min℃ ，升到160 ℃，再以10 /min℃ 升溫至270 ℃，溶劑延遲3.5 min。MS條件：電離方式為EI模式，四極桿溫度150 ℃，離子源溫度230 ℃，接口溫度280 ℃，電離能量為70 eV，電子倍增器電壓為2 100 V，掃描范圍(m/z)4～500，標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)譜圖庫(kù)NIST08L。

鑒定方法：利用Turbo Mass 5.4.2 GC/MS軟件對(duì)揮發(fā)物進(jìn)行分析。每種組分的相對(duì)含量采用峰面積歸一法計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV–B處理對(duì)表皮毛形態(tài)的影響

神農(nóng)香菊葉面的頭狀腺毛只存在于葉片下表皮，在正常生長(zhǎng)條件下形狀規(guī)則，腺毛整個(gè)呈橢球形，中部?jī)?nèi)凹，各個(gè)細(xì)胞間界限清晰，輪廓明顯，可以見(jiàn)到少量分泌物(圖1–A1)。在UV–B處理第3天時(shí)，腺毛形態(tài)略有改變，腺毛底部沾有較多分泌物(圖1–A2)；處理第7天時(shí)腺毛形態(tài)變化較大，中部開(kāi)始不規(guī)則凹陷，形狀不對(duì)稱，葉片表面也出現(xiàn)較大的褶皺(圖1–A3)，說(shuō)明頭狀腺毛受到UV–B輻射傷害。

神農(nóng)香菊葉面的“T”形非腺毛在葉片正面、背面均存在，正常生長(zhǎng)條件下呈“T”形或“Y”形，由3～6個(gè)柄細(xì)胞連接支持1個(gè)頂細(xì)胞組成，頂細(xì)胞兩端對(duì)稱(圖1–B1)。但經(jīng)UV–B處理第3天時(shí)，上表皮“T”形非腺毛開(kāi)始出現(xiàn)頂細(xì)胞扭曲，兩臂不對(duì)稱、不等長(zhǎng)的現(xiàn)象(圖1–B2)；處理第7天時(shí)扭曲更嚴(yán)重，有的甚至出現(xiàn)頂細(xì)胞破裂、脫落現(xiàn)象，葉表面僅有柄細(xì)胞殘留，成為無(wú)頭細(xì)胞(圖1–B3)。下表皮“T”形非腺毛在輻照后雖然也開(kāi)始出現(xiàn)不同程度的皺縮，但是所受輻射傷害相對(duì)較小，可能與葉片下表面沒(méi)有直接受到輻照有關(guān)(圖1–C1、C2、C3)。

圖1 UV–B處理后神農(nóng)香菊葉片表皮腺毛的形態(tài)Fig.1 The morphology of trichomes of Dendranthema indicum var.aromaticum after UV–B radiation

2.2 UV–B處理對(duì)表皮毛密度的影響

神農(nóng)香菊頭狀腺毛主要分布在下表皮，且不同葉位的頭狀腺毛密度也有差異。由表1可見(jiàn)，隨著UV–B處理天數(shù)的增加，葉尖、葉中和葉基的頭狀腺毛密度均呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)。處理第1天各部位腺毛密度均有增加，其中葉尖腺毛密度增加不顯著，葉中和葉基增加顯著，平均密度由每視野11.45根增加到16.11根；處理第3天時(shí)各葉位的腺毛密度均開(kāi)始降低，到第7天降至最低，與對(duì)照差異顯著。

表1 UV–B處理后神農(nóng)香菊的頭狀腺毛密度Table 1 The density of the capitate glandular trichomes of Dendranthema indicum var.aromaticum after UV–B radiation

神農(nóng)香菊經(jīng)UV–B處理后的“T”形非腺毛葉尖、葉中、葉基密度的統(tǒng)計(jì)如表2所示。在正常生長(zhǎng)條件下，神農(nóng)香菊“T”形非腺毛在葉片上、下表皮的分布狀況不同，上表皮“T”形非腺毛數(shù)量較少，下表皮數(shù)量較多。當(dāng)受到UV–B處理后，隨著處理天數(shù)的增加，“T”形非腺毛密度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。處理第1天上、下表皮的“T”形非腺毛密度顯著增加，上、下表皮每視野分別增加為20.91、43.84根；處理第3天開(kāi)始下降，第5天下降不顯著，到第7天降至最低，上、下表皮的“T”形非腺毛密度分別降至每視野12.97、28.84根，與對(duì)照比較差異顯著。

表2 UV–B處理下神農(nóng)香菊“T”形非腺毛密度Table 2 The density of the T–shaped non–glandular trichomes of Dendranthema indicum var.aromaticum after UV–B radiation

2.3 UV–B處理對(duì)葉片表面分泌物的影響

神農(nóng)香菊葉片表面分泌物主要有烯萜類(lèi)、樟腦類(lèi)以及醇酮類(lèi)和烷類(lèi)、酯類(lèi)物質(zhì)。烯萜類(lèi)物質(zhì)主要有α–蒎烯、1–石竹烯、α–蓽澄茄油烯、α–水芹烯、杜松萜烯；樟腦類(lèi)物質(zhì)主要有樟腦、異龍腦、桉樹(shù)腦；醇酮類(lèi)物質(zhì)主要有馬鞭烯醇、桉葉油醇、β–側(cè)柏酮、崖柏酮等。

由表3可知，隨著UV–B處理時(shí)間的增加，烯萜類(lèi)物質(zhì)的相對(duì)含量呈不同的變化趨勢(shì)。α–蒎烯和α–蓽澄茄油烯在對(duì)照中相對(duì)含量分別為5.22%、6.28%，且隨著UV–B輻射處理時(shí)間的延長(zhǎng)波動(dòng)不大；杜松萜烯呈先減小后顯著增加再減少的趨勢(shì)，在處理1、3、5、7 d時(shí)的相對(duì)含量分別為1.84%、19.45%、11.10%、5.97%，而對(duì)照中其相對(duì)含量為3.63%；1–石竹烯呈先平穩(wěn)后降低的趨勢(shì)，在處理1、3、5 d時(shí)的相對(duì)含量分別為13.26%、14.71%、11.73%，與對(duì)照(12.87%)差異不大，處理第7天時(shí)則降低為1.12%。

神農(nóng)香菊桉樹(shù)腦的相對(duì)百分含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)，處理第1天時(shí)最高為35.00%，隨后開(kāi)始降低，其中處理5 d(11.82%)和7 d(6.35%)時(shí)低于對(duì)照(17.66%)。樟腦類(lèi)物質(zhì)的相對(duì)百分含量也隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)先升高后降低。在處理第3天含量增加明顯，為10.79%，隨后開(kāi)始降低，第7天時(shí)接近0，低于對(duì)照(3.27%)；異龍腦在對(duì)照中含量較低，且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸減少(表3)。

神農(nóng)香菊葉片表面分泌物中醇酮類(lèi)物質(zhì)相對(duì)含量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)。β–側(cè)柏酮相對(duì)含量在處理第3天增至最高，為16.69%，5 d(7.61%)時(shí)降低，但仍高于對(duì)照(4.43%)，7 d(3.13%)時(shí)低于對(duì)照；馬鞭烯醇含量在處理第 1天(15.36%)較對(duì)照稍有增加，之后隨著處理天數(shù)的增加迅速降低，至第7天降至最低，為2.35%；崖柏酮也在處理第1天達(dá)到最大值(7.35%)，隨后開(kāi)始逐漸降低，第 7天降至最低(1.37%)，低于對(duì)照(1.56%)。

表 3 UV–B處理下神農(nóng)香菊腺毛主要分泌物成分及其相對(duì)含量Table 3 Component and relative content of the glandular hairs secretions in Dendranthema indicum var.aromaticum after UV–B radiationon

3 結(jié)論與討論

腺毛是植物積累次生代謝物質(zhì)的重要場(chǎng)所。Graham 等[18]通過(guò)對(duì)青蒿基因組的分析發(fā)現(xiàn)，其葉片大小和葉片上的腺毛數(shù)量與青蒿素的產(chǎn)量相關(guān)。相關(guān)的分子生物學(xué)研究也表明，合成青蒿素的異戊二烯途徑主要分布于腺毛基本的細(xì)胞中[19]。在薄荷中，薄荷腦的生物合成也與腺毛發(fā)育直接相關(guān)[20]。本研究結(jié)果表明，隨著UV–B處理時(shí)間的延長(zhǎng)，腺毛密度先增加后減少，大多次生代謝產(chǎn)物也呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，能夠在一定程度上說(shuō)明腺毛密度與次生代謝產(chǎn)物的關(guān)系，但腺毛密度對(duì)分泌物含量的具體影響機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

在神農(nóng)香菊葉片表面分泌物中鑒定出的物質(zhì)大部分為烯類(lèi)、樟腦類(lèi)和醇酮類(lèi)物質(zhì)，另外還有少部分烷類(lèi)和脂類(lèi)化合物，這與劉啟宏等[21]的研究結(jié)果基本一致，也與前人研究[22–26]的神農(nóng)香菊揮發(fā)油成分相符。杜松萜烯、1–石竹烯、桉樹(shù)腦和醇酮類(lèi)等次生代謝物含量在UV–B處理初期都有較大幅度的升高，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)開(kāi)始下降，說(shuō)明次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累受到UV–B輻射的影響，光可能直接作用于其代謝途徑，但也可能通過(guò)調(diào)節(jié)初生代謝，利用產(chǎn)物來(lái)調(diào)節(jié)次生代謝。

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責(zé)任編輯：尹小紅

英文編輯：梁 和

Effects of UV–B radiation on the trichomes and secretions of leaves of Dendranthema indicum var.aromaticum

GAO Wenjie1, ZHOU Yunwei1, WANG Xiang1, JIAO Hongbin2, LI Haibo3, HE Miao1*
(1.College of Landscape and Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2.Beijing Star River Landscape Engineering Company Limited, Beijing 100018, China; 3.Forest Bureau of Manchu Autonomous County of Fengning, Hebei , 068350, China)

In this experiment, Dendranthema indicum var.aromaticum was used as material and five treatments of 0 (CK), 1, 3, 5 and 7 d radiation with UV–B were designed to study the effect of ultraviolet radiation on the morphology, density of the trichomes and the surface secretion of leaves.The results showed that glandular trichomes of UV–B treatment appeared irregular depressions in the middle, or even distortions.The apical cells of “T” shape hairs with non–glandular ruptured or even fallen off.As the radiation days increased, the densities of glandular trichomes and “T” shape hairs with non–glandular showed a trend of first increased then decreased.Their densities were the highest on the lower epidermis of leaves in the treatment of 1 d, which the glandular trichomes numbers on the tip, middle and base of leaf were 16.00, 13.67 and 18.67 respectively in each vision field and “T” shape hairs with non–glandular numbers were 43.84 in each vision field.The relative content of leaf surface secretion of alpha pinene and alpha cubebene did not change significantly, while cadinene and 1–caryophyllene were higher volatility and reached the highest level of 19.45% and 14.71% with 3 d radiation.Relative percentage content of camphor, alcohols and ketones presented a trend of first increased then decreased with the increase of radiation days.Their content reached largest in 1 d or 3 d and dropped to the lowest in 7 d.

Dendranthema indicum var.aromaticum; UV–B radiation; trichomes; secretions

S682.1+1

：A

：1007-1032(2017)01-0037-05

2016–06–30

2016–12–21

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(41416099)

高文杰(1990—)，女，黑龍江雙鴨山人，博士研究生，主要從事園林植物資源研究，wenjie_gao0724@163.com；*通信作者，何淼，博士，副教授，主要從事園林植物種質(zhì)資源研究，hemiao@nefu.edu.cn