甘薯細胞遺傳學研究進展

李宗蕓，陳孚堯，蔣姣姣，俞立璇，孫健英，韓永華，*

(1 江蘇師范大學 生命科學學院，整合植物生物學研究所，徐州 221116；2 江蘇師范大學 江蘇省藥用植物生物技術(shù)重點實驗室，徐州 221116；3 中國礦業(yè)大學 環(huán)境與測繪學院，徐州 221116)

甘薯細胞遺傳學研究進展

李宗蕓1,2，陳孚堯1,3，蔣姣姣1,2，俞立璇1,2，孫健英1,2，韓永華1,2，*

(1 江蘇師范大學 生命科學學院，整合植物生物學研究所，徐州 221116；2 江蘇師范大學 江蘇省藥用植物生物技術(shù)重點實驗室，徐州 221116；3 中國礦業(yè)大學 環(huán)境與測繪學院，徐州 221116)

指出了甘薯細胞遺傳學研究仍存在的很多技術(shù)瓶頸，如功能基因定位等，總結(jié)了甘薯細胞遺傳學的研究進展，包括染色體行為、雜交種染色體分析、甘薯起源與親緣關(guān)系等. 同時展望了甘薯細胞遺傳學的發(fā)展和亟待加強的方向，為甘薯遺傳背景的研究提供了新的方法和思路.

甘薯；細胞遺傳學；染色體

甘薯[Ipomoeabatatas(L.) Lam.]，亦稱番薯，旋花科(Convolvulaceae)番薯屬(Ipomoea)植物，俗稱地瓜、紅薯、山芋、紅苕等，原產(chǎn)美洲的秘魯、墨西哥及厄瓜多爾一帶[1]，現(xiàn)在在世界糧食作物生產(chǎn)中總產(chǎn)量位列第五，由于其具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性強等優(yōu)點，被廣泛種植于100多個國家.番薯屬植物數(shù)量眾多，經(jīng)國內(nèi)外專家的多年研究分類，將月光花屬、篤蘿屬和牽牛屬也并入番薯屬，作為其中的亞屬、組或亞組[2, 3].我國甘薯資源的保存數(shù)量雖遠低于美國和日本，但保存量也達到2000余份，種類含20余種，且栽培面積和總產(chǎn)量僅次于水稻、小麥和玉米[4]，其中番薯IpomoeaBatatas(L.) Lam.和蕹菜IpomoeaaquaticaForssk.為重要的糧食和蔬菜作物.為了弄清甘薯的起源與進化，各種近緣野生種也成為研究人員關(guān)注的重點，例如三淺裂野牽牛Ipomoeatrifida(H.B.K)Don、三裂葉薯IpomoeatrilobaL.、五爪金龍Ipomoeacairica(L.) Sweet、椴樹野牽牛Ipomoeatiliacea(Willd.) Choisy等.

隨著人們對食品營養(yǎng)與身體健康越來越重視，甘薯受到了極大的關(guān)注，因為它是世界上最營養(yǎng)密集的塊根作物之一，含有促進健康的低分子量的抗氧化劑如維他命、花青素和類胡蘿卜素[5]，還是碳水化合物、食用纖維、糖類、蛋白質(zhì)、鐵和鈣極好的來源[6].按照不同用途，甘薯可分為以下三種：一是食用型甘薯(包括菜用甘薯)，其塊根中的粗淀粉含量高達37.6%～77.8%，可溶性糖含量達1.68%～36.02%，粗蛋白含量達2.24%～12.21%；李愛賢等[7]2009年對廣菜2號、臺農(nóng)71等菜用型甘薯的培育也是當前的一種新特優(yōu)甘薯培育的方向.二是保健型甘薯，甘薯的營養(yǎng)成分如胡蘿卜素、維生素B1、B2、C和鐵、鈣等礦物質(zhì)的含量都高于大米和小麥粉.紅薯中含有的大量花青素和甲基花青素類成分，能抑制雜環(huán)胺類致突變物質(zhì)，還具有抗氧化、抗菌等作用，其中的糖蛋白還具有明顯的降血脂及增強免疫力等功能[8].三是能源型甘薯，甘薯的生產(chǎn)量高且富含淀粉，是生產(chǎn)燃料乙醇的理想原料[9].近年來，國內(nèi)外許多學者就甘薯的起源、生理生化特性、核型分析、基因功能等開展了多方面研究，但是研究大都缺乏系統(tǒng)性；由于甘薯基因組復雜，該物種的起源和進化等研究都遠遠落后于其他物種.本文全面回顧了甘薯染色體核型特點、雜交種染色體分析、起源與親緣關(guān)系等研究進展，并對甘薯的細胞遺傳學研究進行了展望.

1 甘薯染色體核型研究

甘薯具有營養(yǎng)繁殖的特點，且存在自交不親和性、交配不親和群[8]，因此甘薯的育種背景非常復雜，也為其起源和系統(tǒng)進化分析帶來了諸多困難.20世紀20～30年代，Heitz等[10]分析了甘薯屬植物的染色體數(shù)目，確定了大多數(shù)物種的染色體基數(shù)為n=15； Nakajima[10]發(fā)現(xiàn)了n=14和n=24的非整倍體情況.

但染色體的基數(shù)研究僅是第一步，眾多科學家對甘薯屬的染色體進行了很多后續(xù)的研究.1963年，Goichi[11]利用乙酰-地衣紫色素涂片法對番薯屬的6個物種(25個品系)的染色體核型進行了分析，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)染色體均為曲棍狀或者桿狀，染色體之間形態(tài)差異較小，只能通過著絲粒的位置和隨體的有無及數(shù)量對染色體進行大致區(qū)分，難以通過染色體核型判斷品系間的親緣關(guān)系.2012年，Rane A等[12]人分析了10種二倍體甘薯屬植物粗線期染色體的核型，其中蕹菜I.aquaticaForsk.具有最小的染色體長度為1.25～2.67 μm，平均長度為(1.99±0.38) μm，單倍體合計長度為29.88 μm；而IpomoeacarneaJacq.具有最長的染色體長度為2.13～4.79 μm，平均長度為(3.39±0.74) μm，單倍體總長度50.83 μm.通過分析這些甘薯粗線期的核型，Rane A提出：一個對稱核型的特點是中著絲粒或亞中著絲粒占主要.在核型的進化過程中，對稱性的核型更加原始，而不對稱的核型有更高的進化地位.通過著絲粒位置的移位增加染色體的不對稱性，或通過互補染色體之間相對大小的差異的積累使更多的染色體核型發(fā)生變化.

近年來，湯佳立，安婷婷等[13,14]利用自身基因組熒光原位雜交和銀染等技術(shù)對甘薯(包括栽培種和野生種)的染色體及核型進行了分析，發(fā)現(xiàn)徐薯18間期核有6對、8對和9對銀染點；栽培種甘薯徐薯18 (IpomoeabatatasXushu18)核型公式為2n=6x=90=72m+18sm(9SAT)，美國野生甘薯核型公式為2n=2x=30=30m(2SAT)，香港野生甘薯核型公式為2n=2x=30=20m+10sm (2SAT)；而野生種Ipomoeatrifida“698001” 、“698011”、 “P-875-6”核型公式分別為2n=2x=30=18m (2SAT)+12sm (2SAT)； 2n=2x=30=17m(2SAT)+13sm (2SAT)； 2n=6x=90=54m (2SAT) +36sm (2SAT).曹清河等[15]利用壓片法和花粉粒掃描電鏡法對甘薯近緣種裂葉牽牛IpomoeahederaceaJacq.的體細胞染色體數(shù)目、核型及其分類地位進行分析和界定，此近緣種的體細胞染色體數(shù)目為30，屬于二倍體種，染色體長度為4.19～8.83μm，核型公式為2n=2x=30=26m (2SAT)+4sm (2SAT).

對于番薯屬植物染色體上隨體的研究，安婷婷等[14]發(fā)現(xiàn)：栽培種甘薯有9對隨體，位于第1、3、6染色體上，2種近緣野生種(IpomoeahederaceaJacq.)有2對隨體，均位于第6、12染色體上；曹清河等[15]的研究表明，產(chǎn)地為美國的近緣野生種(I.hederaceaJacq.)有2對隨體；Srisuwan S等[16]的研究發(fā)現(xiàn)二倍體甘薯屬物種中，I.trifida和I.trilobaL.有2對隨體，I.setosaKer Gawler.只含有1對隨體，而在IpomoealeucanthaJacq.和I.tiliacea(Willd.) Choisy.中有4對隨體，這對于進一步判斷甘薯屬各物種的親緣關(guān)系的遠近提供了一定的理論依據(jù).

2 雜交種染色體研究

甘薯種質(zhì)資源非常豐富，據(jù)中國植物志記載大約300種(廣義的約500種)，其中包含眾多的抗病、抗蟲、抗逆性基因，科研及生產(chǎn)價值非常高，但非所有近緣野生種都能與甘薯進行雜交得到雜交種.1979年日本科學家寺村提出確定甘薯種間關(guān)系的主要依據(jù)是種間可交配性、雜種能育性和性狀分離情況.根據(jù)種間的可交配性將甘薯組分為兩類：雜交親合群I和雜交不親和群II，而雜交親合群I資源有限.一直以來記載的能夠與甘薯成功雜交并得到種間雜種的近緣野生種只有：三淺裂野牽牛Ipomoeatrifida(H.B.K)Don (2x，4x，6x)、三裂葉薯IpomoeatrilobaL.、五爪金龍Ipomoeacairica(L.) Sweet.、Ipomoeagrandifolia(Dammer) O′Donell.、野甘薯IpomoealacunosaL.、圓葉牽牛Ipomoeapurpurea(L.) Roth.[17]。

最早對甘薯近緣野生種進行雜交利用的是日本.20世紀70年代初，以Nishiyama為首的一批研究者利用K123與甘薯進行了雜交，并成功培育出含有I.trifida血統(tǒng)的新品種“南豐”，該品種具高產(chǎn)、高淀粉、高抗線蟲病等多種優(yōu)良性狀[18]，“南豐”的成功培育也成了史上近緣野生種種質(zhì)資源利用的一個重要里程碑.隨后Orjeda等[19]采用5個栽培種甘薯與41份二倍體I.trifida進行雜交，獲得了248個雜種植株，大多數(shù)雜種植株為四倍體，并且在雜種植株中檢測到了野生種的優(yōu)良抗性基因.

近幾十年，我國不少研究者也采用不同倍性的I.trifida與甘薯進行雜交獲得優(yōu)良性狀的雜種品系，如河北農(nóng)科院糧油所利用K123雜交培育出高干率品系冀Y(jié)1、冀Y(jié)25等[20]，引進美國的I.trifida(6x)實生苗選系Y-2、Y-4、Y-6，培育出冀薯(98、99、71等)系列的幾個新品種.我國的栽培種甘薯的育種背景比較狹窄，育成的甘薯品種近94%具有南瑞苕和勝利百號的血緣[21]，應加強甘薯資源交換，充分利用外引親本來拓寬國內(nèi)甘薯的遺傳背景(圖1).

圖1 栽培種甘薯“徐薯18” 系譜圖(盛家廉等，1981)Fig.1 Family tree of cultivated sweet potato I. batatas “Xushu18” (Sheng Jialian et al, 1981)

1977年以來，江蘇徐州甘薯研究中心先后從CIP (國際馬鈴薯中心)、美國路易斯安那州立大學、NPGS(美國國家種質(zhì)資源庫)引進了131份近緣野生種資源，加上國內(nèi)收集的12份近緣種，共篩選出可長期保存的43份不同種或存在倍性差異的甘薯近緣野生種.曹清河等[17]通過將多種近緣野生種與甘薯進行配對雜交創(chuàng)制出了優(yōu)良的“橋梁種”，它們具備了父本的抗性基因，同時根部也逐漸膨大化，可為下一步的回交轉(zhuǎn)育提供優(yōu)良基因.但由于甘薯染色體眾多，形態(tài)大小相似，染色體之間差異難以辨識，對于雜交種的染色體分析較少.

3 甘薯起源與親緣關(guān)系分析

從1955年開始，在墨西哥發(fā)現(xiàn)了大量的甘薯野生種和近緣種.通過形態(tài)學、細胞學和遺傳學的研究發(fā)現(xiàn)I.leucantha(2n=30)，I.littoralis(2n=60)和I.trifida(2n=90)這三個物種極有可能是甘薯Ipomoeabatatas(2n=90)的祖先種，這三個物種是同源多倍體，因為它們都有I.eucantha的B基因組加倍.利用I.leucantha(2n=30)和I.littoralis(2n=60)產(chǎn)生新的人工誘導形成的六倍體，用以研究甘薯的起源.人工誘導的六倍體I.leucantha生長情況較差且在減數(shù)分裂時期形成一些多價體，同時人工六倍體和I.batatas在形態(tài)和生理特性上存在差異.這些植物的地理分布表明栽培種甘薯可能起源于中美洲(墨西哥伊比利亞半島和委內(nèi)瑞拉奧里諾科河口之間)，并由哥倫布于1492年第一次遠洋后將其引入西歐[16]，16世紀初又由葡萄牙探險家引入非洲、東南亞及東印度等地，隨后被西班牙的水手帶至菲律賓的馬尼拉和摩鹿加島，再傳至亞洲各地[22].

而有關(guān)栽培種甘薯是由哪個原始物種進化而來以及如何進化這個問題，自20世紀初就有許多學者研究和爭論，至今沒有定論.美國學者認為栽培種甘薯是異源六倍體，源于I.trifida(2x)與I.triloba(2x)基因組的異源多倍化[23]，不少學者采用多種二倍體和四倍體的野生種作為父本，與甘薯進行雜交均未成功；而以Nishiyama為代表的日本學者則認為甘薯的祖先種是野生種I.trifida(6x)的同源六倍體.I.trifida是包括二倍體、四倍體和六倍體等的復合體，廣泛分布于熱帶美洲，在與甘薯雜交時顯示了雜交親和性.另外，由于不同品種甘薯雜交可分離出與六倍體野生種形態(tài)學上相似的類型，不少學者推測甘薯是I.trifida復合種的一個成員或者是派生出來的某個種[24].

關(guān)于甘薯的形成途徑有3種推測：一是由二倍體野生種自然突變加倍形成四倍體野生種，四倍體和二倍體雜交形成三倍體，再由三倍體加倍形成了原始的六倍體野生種；二是二倍體野生種和四倍體野生種，在一定條件下形成了六倍體后被馴化為栽培型；三是二倍體發(fā)生突變導致其出現(xiàn)栽培化性狀，隨后染色體數(shù)加倍，使其栽培化性狀更加顯著，形成栽培型的四倍體及六倍體種[24](圖2).未找到栽培型的二倍體或者四倍體，而上世紀Nishiyama等[25]公布在墨西哥采集到了六倍體的野生種 [K123，后定名為I.trifida(H. B. K) Don.]；接著有研究者從墨西哥、哥倫比亞及委內(nèi)瑞拉多地收集到一種可以與甘薯品種直接雜交的二倍體野生種K221，后歸類為I.trifida(H. B. K) Don；又有研究者在哥倫比亞的高海拔地區(qū)發(fā)現(xiàn)了四倍體的野生型I.trifida，這些結(jié)果貫通了第一種推測途徑.

注： ----系統(tǒng)發(fā)育過程中遺傳與染色體的分化;人為染色體組加倍;Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別表示形成6x的三種途徑圖2 甘薯及其祖先種自然和人工多倍體的系統(tǒng)發(fā)生(Nishiyama, 1975)Fig.2 Phylogeny of natural and artificial polyploids in I. Batatas and its progenitors. (Nishiyama, 1975)

2006年，Saranya S[16]利用FISH的方法對21種甘薯5S rDNA和18S rDNA進行分布和起源的研究，提出了甘薯起源的三種假說：第一種假說是野生二倍體I.trifida自動多倍化形成六倍體甘薯[I.batatas(L.) Lam.]；第二種假說是野生二倍體I.trifida和野生二倍體I.triloba雜交形成的后代是甘薯野生祖先種，再在自然條件下加倍形成了六倍體甘薯；第三種假說是野生二倍體I.leucantha和野生四倍體I.littoralis雜交形成了某個三倍體的物種，這個三倍體在自然條件下加倍形成了六倍體甘薯(見圖3).

圖3 甘薯的系統(tǒng)進化圖Fig.3 Evolution of Ipomoea batatas(L.) Lam.

4 甘薯細胞遺傳學研究展望

4.1 基于基因組測序的染色體識別

不同物種的染色體有各自相對穩(wěn)定的特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征(包括染色體的長度、著絲點位置、臂比、隨體大小等)，因此，染色體核型分析是植物種質(zhì)資源遺傳性研究的重要內(nèi)容. DNA序列的熒光原位雜交(FISH)信號可為染色體研究提供有效的細胞遺傳學標記，如何群燕[26]利用FISH技術(shù)對蘿卜染色體的兩個重復序列CL1和CL25在染色體上的分布特征進行研究，發(fā)現(xiàn)CL1定位在染色體的著絲粒區(qū)域，CL25位于次端粒區(qū)，再將其與5S rDNA和45S rDNA結(jié)合同時對蘿卜體細胞中期染色體進行分析，很好地識別蘿卜染色體.

甘薯染色體數(shù)量眾多，且染色體形態(tài)相近，單憑染色體的形態(tài)學特征難以識別全部的染色體.通過分析測序結(jié)果，篩選重復序列并以此作為探針，結(jié)合染色體的形態(tài)學特征準確識別染色體，由此建立精確的核型，是目前甘薯細胞遺傳學發(fā)展的一個方向.2015年，Hirakawa H等[27]用自交型Mx23Hm和高度雜合型0431-1兩個品系的Ipomoeatrifida(H. B. K.) Don.結(jié)合Illumina HiSeq平臺，對全基因組序列進行分析和鑒定，而中美韓等國都在進行對栽培種甘薯的測序工作.本課題組俞立璇等[28]利用測序結(jié)果得到了二倍體I.trifida中的一些重復序列，并對這些序列進行了篩選，獲得了兩個重要重復序列Itf_1和Itf_2，并將Itf_1、Itf_2結(jié)合45S rDNA、5S rDNA對二倍體I.trifida染色體進行定位，對I.trifida染色體進行了有效識別.

4.2 分子細胞遺傳圖譜的構(gòu)建

自1987年Donis-Keller等發(fā)表了第一張人類的RFLPs連鎖圖后，許多生物(包括植物)的RFLP圖譜相繼問世，由于植物能方便地建立和維持較大的分離群體，分子連鎖圖構(gòu)建工作的發(fā)展速度超過了動物的同類研究，現(xiàn)已建圖的植物已多達幾十種，其中包括了所有重要的農(nóng)作物[29].結(jié)合連鎖圖譜，在大規(guī)模的測序完成后，通過建立基因組文庫，篩選克隆，可以進行分子細胞遺傳圖譜的構(gòu)建.例如孫健英等[30]根據(jù)黃瓜基因組組裝圖譜篩選克隆，利用雙色FISH技術(shù)在中期染色體上確定了相鄰克隆的順序，在此基礎上，探針的混合物同著絲粒特有序列TypeIII雜交到粗線期染色體上，顯示出間隔的紅綠信號，成功構(gòu)建了黃瓜7條染色體的分子細胞遺傳學圖譜.另外利用Oligo探針結(jié)合熒光原位雜交技術(shù)對染色體進行定位，也可以構(gòu)建植物分子遺傳圖譜[31].

目前，甘薯中已經(jīng)進行了多個分子遺傳圖譜的構(gòu)建.2008年，Kriegner等[32]采用非洲甘薯品種Tanzania和美洲甘薯品種Beauregard雜交，建立了250個單株的F1作圖群體，采用AFLP技術(shù)構(gòu)建甘薯遺傳連鎖圖譜，該圖譜包括176個連鎖群，圖譜總長11078cM.2009年王紅意等[33]以中國30個甘薯主栽品種為材料，對甘薯RAPD指紋圖譜的構(gòu)建進行了探討，聚類分析表明：地域分布相近的甘薯品種和具有同一親本的甘薯品種聚在一起，與這些甘薯品種的系譜圖一致.2010年李愛賢等[34]用SRAP標記技術(shù)結(jié)合JoinMap3.0軟件和“雙假測交”策略，構(gòu)建甘薯高密度分子連鎖圖譜.2015年，張安世等[35]用分子標記SRAP技術(shù)，構(gòu)建22個甘薯品種的DNA指紋圖譜并進行了遺傳多樣性分析.同時，甘薯基因組序列測定也在進行中，因此，甘薯分子細胞遺傳學圖譜的構(gòu)建將成為甘薯細胞遺傳學研究的重點.此外，比較基因組原位雜交等技術(shù)也是甘薯細胞遺傳學研究中需要深入研究和改進的技術(shù)手段，這對于進一步明晰甘薯的系統(tǒng)發(fā)生、種間親緣關(guān)系、起源與進化，指導甘薯育種有著積極的意義.

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Cytogenetics Research Progress of Sweet Potato

Li Zongyun1,2, Chen Fuyao1,3, Jiang Jiaojiao1,2, Yu Lixuan1,2, Sun Jianying1,2, Han Yonghua1,2

(1 Institute of Integrative Plant Biology, School of Life Science, Jiangsu Normal University, Xuzhou 221116, China; 2 Key Laboratory of Biotechnology for Medicinal Plants of Jiangsu Province, Jiangsu Normal University, Xuzhou 221116, China; 3 School of Environment Science and Spatial Informatics, China University of Mining and Technology, Xuzhou 221116, China)

It is pointed out that there are still a great many technical bottlenecks in the cytogenetics of sweetpotato, such as functional gene mapping, etc. So the research progress of cytogenetics of sweet potato were summarized, including chromosome behavior, hybrid chromosome analysis,sweet potato origin and genetic relationship. Moreover, the development of sweetpotato cytogenetics and the direction to be strengthened were prospected, providing new methods and ideas for the study of sweet potato genetic background.

sweet potato; cytogenetics; chromosome

2016-09-07 *通訊作者 韓永華(1971-),女，教授, 研究方向：植物遺傳學研究, E-mail:hanyonghua@jsnu.edu.cn

李宗蕓(1964 -),女， 教授, 博士生導師, 研究方向：植物遺傳學研究, E-mail: zongyunli@jsnu.edu.cn

國家自然科學基金資助項目(31271698);江蘇省自然科學基金基礎研究計劃資助項目(BK2012579);江蘇省高校自然科學研究重大資助項目(12KJA180001);徐州市科技計劃資助項目(XF13C056) ，江蘇省高校優(yōu)勢學科建設項目(PAPD)

Q343

A

1672-4321(2016)04-0034-06