巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)不同土地利用方式下的植物多樣性

覃 瑞，史雪瑤，馮博藝，凹成文，劉 虹，夏 婧

(中南民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，武陵山區(qū)特色資源植物種質(zhì)保護與利用湖北省重點實驗室，武漢430074)

巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)不同土地利用方式下的植物多樣性

覃 瑞，史雪瑤，馮博藝，凹成文，劉 虹，夏 婧*

(中南民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，武陵山區(qū)特色資源植物種質(zhì)保護與利用湖北省重點實驗室，武漢430074)

選取湖北省巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)不同退耕年限的6種土地利用類型的樣地進行了植物多樣性調(diào)查. 通過Jaccard相似性指數(shù)、Gleason豐富度指數(shù)比較，分析了不同退耕年限對群落植物多樣性豐度和組成的影響. 結(jié)果表明：研究樣地退耕后的植物群落大致經(jīng)歷了白車軸草、鴨兒芹群落→雜草類群落→毛茛群落→山酢漿草群落4種群落類型的演替. 退耕50年的樣地與未耕種過的自然生境的物種組成相似度最高，Jaccard相似性指數(shù)值為0.3，退耕5～6年的樣地與未耕種過的自然生境的物種組成相似度最低，Jaccard相似性指數(shù)值為0.021. 各種地類的植物Gleason多樣性豐富度從大到小依次為未耕種過>50年>30年>20年>10年>5～6年. 該研究可為巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)合理利用土地、采取有效措施保護生物多樣性提供一定的參考依據(jù).

土地利用方式；植物多樣性；巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)；群落調(diào)查

中國生物多樣性極其豐富，但一度不合理的土地利用引發(fā)了土壤侵蝕和荒漠化，生境退化、片段化甚至喪失等一系列生態(tài)問題，導(dǎo)致生物多樣性受到嚴重威脅[1-3]. 為了保護生物多樣性和修復(fù)受損的生態(tài)系統(tǒng)，中國政府采取了諸多生態(tài)恢復(fù)工程，如退耕還林工程，天然林資源保護工程等[4]. 自然保護區(qū)作為生態(tài)保護的熱點地區(qū)是退耕還林政策的重點實施區(qū)，然而我們對農(nóng)地退耕或還林之后植被的恢復(fù)和演替狀況目前仍所知甚少，這直接限制了人們對有關(guān)保護政策效果的評估. 因此，通過對不同土地利用方式下的植物群落進行調(diào)查，分析評估土地利用方式對植物多樣性的影響和群落演替的規(guī)律，具有十分重要的科學(xué)價值和社會服務(wù)價值.

武陵山脈是第四紀冰川時期時動植物避難所之一[5]，有“華中藥庫”之稱. 本研究以武陵山脈地區(qū)的巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)核心區(qū)域的送子園村為研究對象，根據(jù)空間序列代替時間序列的方法選擇不同土地利用方式下的群落進行植物生物多樣性調(diào)查，探討了不同退耕年限下的植物物種多樣性的差異性及其分布規(guī)律. 根據(jù)對整理的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)的統(tǒng)計結(jié)果，分析不同的退耕年限對植物物種多樣性的影響，找出不同退耕年限對植物物種組成的影響規(guī)律，為未來保護區(qū)發(fā)展過程中科學(xué)合理地利用土地資源、因地制宜保護生物多樣性提供參考依據(jù)[6].

1 材料與方法

1.1 研究地概況

巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)位于湖北省恩施州巴東縣北部，大巴山的東緣，屬于武陵山脈，處于中國西部高山向東部低山的過渡區(qū)域，北與神農(nóng)架國家級自然保護區(qū)相接. 2014年4月由湖北神農(nóng)溪省級自然保護區(qū)晉升為湖北巴東金絲猴省級自然保護區(qū)，2016年5月晉升為國家級自然保護區(qū). 地理位置東經(jīng)110°15′40″～110°26′39″、北緯31°17′57″～31°23′54″，總面積為20909.99 hm2，其核心區(qū)面積9580.38 hm2. 保護區(qū)物種豐富，其中植物183科827屬2308種，代表性植物有：紅豆杉、珙桐、光葉珙桐、篦子三尖杉、連香樹等；陸生脊椎動物有348種，代表性動物有：金絲猴、林麝、金錢豹、金雕等. 保護區(qū)以其物種的特有性和多樣性、植物區(qū)系的古老性和原生性、地理區(qū)位的典型性和代表性為一體，對位于武陵山脈與大巴山交界處的武陵山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)有著十分重要的意義. 本論文研究地位于巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)核心區(qū)，行政區(qū)劃為小神農(nóng)架送子園村.

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

采用空間序列推斷時間序列的方法[7]在該區(qū)域內(nèi)選擇不同年限、坡度、坡向及坡位的退耕地和林地植被作為研究對象(圖1)，于2015年4月調(diào)查退耕地和天然林地共6塊，隨機選取不同地形及不同土地利用方式的樣地，分別設(shè)置約5個大小為1 m×1 m的典型樣方進行草本植物調(diào)查.

圖1. 巴東金絲猴國家自然保護區(qū)野外調(diào)查Fig.1 The field investigation in Badong Golden Monkey National Nature Reserve

1.2.2 調(diào)查內(nèi)容

首先對樣方的地理位置、海拔、地形地貌、樣地面積、退耕還林時間等進行調(diào)查，然后對單位樣方內(nèi)的草本植物進行物種鑒定與統(tǒng)計，最后對各個調(diào)查樣方內(nèi)的全部草本植物進行物種鑒定與統(tǒng)計[8].

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

對調(diào)查樣方內(nèi)草本植物的科、屬及物種數(shù)進行統(tǒng)計整理，運用 Excel軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和制圖[9]. 方法如下：

選取了Jaccard 相似性指數(shù)來反映不同地類的草本植物群落物種組成兩兩之間的相似性. 計算公式為:

Cj=c/(a+b-c),

式中: a、b 分別為兩個群落中獨有的物種數(shù)，c為兩個群落共有的物種數(shù)，Cj 為物種的相似性指數(shù).

為排除樣地中的人類干擾因素，使群落中物種數(shù)量比例關(guān)系得到客觀反映， 本研究選用不涉及各個物種之間數(shù)量比例關(guān)系的 Gleason 指數(shù)，計算公式為:

D=S/ln A,

式中: S：物種總數(shù)，A：樣地面積，D：Gleason 物種豐富度指數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成分析

對6個樣地共31個樣方進行了調(diào)查，各樣地基本情況見表1. 共記錄43科63屬83種高等植物，其中以禾本科、傘形科、菊科和豆科的物種為主，占總屬數(shù)的30.16%，占總物種數(shù)的26.50%(表2). 由表2可知，本區(qū)域的草本植物幾乎1/4以上的物種都由上述4科植物組成. 樣地中的物種構(gòu)成表現(xiàn)出多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科，且很多物種均為單屬種植物，符合退耕還林區(qū)的植物區(qū)系特征[10]. 出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因主要在于禾本科、傘形科、菊科和豆科4大科植物的適應(yīng)環(huán)境能力較強，可以生長在各種不同的環(huán)境之中，這可能與長期適應(yīng)于一定的自然地理條件密切相關(guān)，并隨著氣候環(huán)境的變化而演化形成[11].

表1 調(diào)查樣地的基本情況

表2 研究樣地中的物種多樣性組成分析

注：牻牛兒苗科(Geraniaceae)、蓼科(Polygonaceae)、蘭科(Orchidaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)、茶藨子科(Grossulariaceae)、樟科(Lauraceae)、車前科(Plantaginaceae)、石松科(Lycopodiaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、罌粟科(Papaveraceae)、三白草科(Saururaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、莎草科(Cyperaceae)、五加科(Araliaceae)、唇形科(Labiatae)、葫蘆科(Cucurbitaceae)、天南星科(Araceae)、酢漿草科(Oxalidaceae)、里白科(Gleicheniaceae)、石杉科(Huperziaceae)、腎蕨科(Nephrolepidaceae)、菝契科(Smilacaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)均只發(fā)現(xiàn)了一個物種

2.2 演替階段劃分

退耕實驗區(qū)樣地植被主要以草本為主，植被在恢復(fù)過程中群落種類成分隨時間的推移發(fā)生變化[12]，其顯著變化主要體現(xiàn)在關(guān)鍵種的演變(表3).

退耕5～6年后，首先是蔞蒿(Artemisia selengensis)、白車軸草(Trifolium repens) 、車前(Plantago asiatica)和繁縷(Stellaria media)等先鋒物種占據(jù)生境，特別是蔞蒿占群落絕大部分，成為該生境退耕還林地群落中的首批優(yōu)勢種，形成了蔞蒿群落.

退耕10年后，一年生草本植物數(shù)量開始減少，存活率逐漸下降，多年生草本植物逐漸增多，物種種類也逐漸增加[13].蒲公英和白車軸草等物種已下降為偶爾出現(xiàn)，其優(yōu)勢種地位徹底消退，并開始向多年生草本群落階段演替，逐步形成以牻牛兒苗(Erodium stephanianum)與蔞蒿(Artemisia selengensis)等為主要物種的多年生草本群落類型，物種數(shù)相繼增多，出現(xiàn)了紅蓼(Polygonum orientale)和糯米團(Gonostegia hirta)等.

退耕20年后，植被物種在演替過程中，也隨之發(fā)生了種間競爭.由于各個物種的競爭，使某些競爭能力不強，或者不能占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)地位的植被漸漸消退，植物種類成分相對降低，植被種間競爭也趨近平穩(wěn)[14].在植被種間競爭中相繼出現(xiàn)了繁縷(Stellaria media)、小竊衣(Torilis japonica)、牻牛兒苗(Erodium stephanianum)和紅蓼(Polygonum orientale)等為優(yōu)勢物種的群落.

退耕30年后，出現(xiàn)了毛茛(Ranunculus japonicus)、變豆菜(Sanicula chinensis)和貫眾(Cyrtomium fortunei)等為優(yōu)勢物種的群落.

退耕50年之后，逐漸形成以六葉葎(Galium asperuloides)、大薊(Cirsium japonicum)和常春藤(Hedera sinensis)等為優(yōu)勢種的植物群落，并漸漸地向小灌木階段進行演替[15].

表3 不同退耕年限下的植物群落的主要物種種類

注：該表列出了不同退耕年限下重要值排序前5的植物物種. 白車軸草(Trifoliumrepens)；車前(Plantagoasiatica)；蔞蒿(Artemisiaselengensis)；鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)；繁縷(Stellariamedia)；牻牛兒苗(Erodiumstephanianum)；小竊衣(Torilisjaponica)；婆婆納(Veronicapolita)；蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)；毛茛(Ranunculusjaponicus)；變豆菜(Saniculachinensis)；貫眾(Cyrtomiumfortunei)；樓梯草(Elatostemainvolucratum)；六葉葎(Galiumasperuloidessubsp.hoffmeisteri)；山酢漿草(Oxalisgriffithii)；日本薹草(Carexjaponica)；常春藤(Hederasinensis)；華中碎米薺(Cardamineurbaniana)；天南星(Arisaemaheterophyllum)

綜上所述，該實驗區(qū)退耕還林地植被的自然恢復(fù)經(jīng)歷了一年生草本植物群落、多年生根莖草本植物群落、多年生叢生草本植物群落和灌草植物群落的4個演替階段. 在退耕還林地的植被恢復(fù)過程當中，不同恢復(fù)年限的植物群落內(nèi)的主要物種多有重復(fù)，并表現(xiàn)出了很強的遞進性和連續(xù)性[16]，同時也出現(xiàn)偶見種和常見種的交叉性，這充分說明了植物群落演替是一個十分漫長的過程[17].

總的來說，演替的植物系列可大概分為：白車軸草、鴨兒芹群落→雜草類群落→毛茛群落→山酢漿草群落. 退耕還林后植被的演替雖然是在退耕地上的次生裸地開始的，然而并不能完全地排除群落原有的植被以及在演替過程中受地形條件以及群落周邊環(huán)境的影響，例如海拔、地形、坡向、坡位、坡度、土壤類型、營養(yǎng)成分等, 其表現(xiàn)出的演替速度和方向會有所差異. 然而，在研究區(qū)域的氣候環(huán)境以及地區(qū)種植被分布較為一致的前提下, 物種的適應(yīng)程度、繁殖、擴散能力和相對競爭力都在一定程度上決定了一個區(qū)域的植物群落演替規(guī)律[18-20].

2.3 植物物種相似性

6個不同退耕年限的樣地兩兩之間的Jaccard指數(shù)值表明：退耕年限相近的地類植物群落物種相似度較高，反之則相似度較低(圖2). Jaccard相似性指數(shù)是用來反映不同地類群落物種組成兩兩之間的相似性. 計算結(jié)果顯示：退耕50年的樣地與未耕種過的自然生境的樣地物種組成相似度最高，Jaccard相似性指數(shù)為0.3，退耕50年后植物的自然演替已慢慢趨近于自然生境. 退耕5～6年的樣地與自然生境樣地的物種組成相似度最低，Jaccard相似性指數(shù)為0.021，因為退耕5～6年的樣地人為破壞痕跡仍較為明顯，導(dǎo)致群落差異較大.

圖2 6個樣地兩兩之間的 Jaccard 指數(shù)值Fig. 2 Jaccard similarity index in two sites among six study sites

2.4 植物物種豐富度

Gleason指數(shù)用來觀察物種豐富度但不涉及各個物種之間的數(shù)量比例關(guān)系，所以可以用來排除不同地類植物群落受到的人為干擾. 根據(jù)6個不同退耕年限樣地的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，運用Gleason指數(shù)計算公式分別對各個樣地的各個樣方中植物物種豐富度指數(shù)值進行計算(表4).

由表4可以看出：6種不同退耕年限的植物物種豐富度Gleason指數(shù)的大小順序依次為未耕種過>50年>30年>20年>10年>5～6年，其中未耕種過樣地的植物物種豐富度均值最高，為24.58，退耕5～6年的樣地的植物物種豐富度均值最低，為13.67，二者差距較大，造成這種現(xiàn)象的原因應(yīng)是未耕種過的樣地未受人為干擾，且此樣地植物群落存在的時間更長.

表4 6個不同退耕年限的樣地植物物種豐富度統(tǒng)計

Tab.4 Gleason richness index in six study sites with different reforestation years

樣地編號退耕年限/年Gleason指數(shù)15～613．6721016．5932017．3143019．2455020．096未耕種過24．58

3 結(jié)語

通過分析不同退耕年限樣地中的物種多樣性豐度和組成，并與自然群落進行對照研究， 結(jié)果表明：退耕樣地中的草本植物1/4以上由禾本科、傘形科、菊科和豆科植物組成，說明這4個科的植物對環(huán)境適應(yīng)能力較強. 物種的構(gòu)成表現(xiàn)出多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科，并且很多物種均為單屬種植物，這個結(jié)果符合退耕還林區(qū)的植物區(qū)系特征[21].

退耕50年的樣地與未耕種過的自然生境的物種組成相似度最高，Jaccard相似性指數(shù)值達到了0.3；退耕5～6年的樣地與未耕種過的自然生境樣地的物種組成相似度最低，Jaccard指數(shù)僅為0.021，說明退耕年限越短，物種組成越偏離原始林地，可能是由于人為破壞痕跡較為明顯，導(dǎo)致地類成分不同. 代表植物多樣性的Gleason指數(shù)值的算術(shù)平均值，從大到小依次為未耕種過>50年>30年>20年>10年>5～6年，其中未耕種過的樣地植物多樣性最高，退耕5～6年的樣地植物多樣性最低，其他樣地的植物多樣性介于兩者之間.

整體而言人為干擾程度越低，植物多樣性越高. 未耕種過的原始林地相較于耕種過的退耕地，植物物種表現(xiàn)得更多元化. 退耕時間越長的群落其植物多樣性豐富度和組成越接近從未被開發(fā)利用過的自然生境. 可見，退耕還林對自然保護區(qū)物種多樣性的恢復(fù)具有重要作用.

通過對不同年限退耕還林生物類群演替比較研究，再現(xiàn)了植物群落從一年生草本到多年生草本，再到小型灌木這一逐漸演替過程，為自然保護區(qū)退耕還林土地加快生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)進行人工調(diào)控提供了理論基礎(chǔ)，同時也為判斷不同演替階段人為的生態(tài)恢復(fù)提供了指示類群. 本研究為包括巴東金絲猴國家級自然保護區(qū)在內(nèi)武陵山區(qū)的土地合理規(guī)劃和植被的保護，如何采取針對性措施有效地保護植物多樣性提供了一定的借鑒.

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Plant Diversity under Different Land-Use in Badong Golden Monkey National Nature Reserve

Qin Rui, Shi Xueyao, Feng Boyi, Ao Chengwen, Liu Hong, Xia Jing

( Hubei Province Key Laboratory for the Plant Germplasm Conservation and Utilization of wuling Mountainous Area ,College of Life Sciences, South-Central University for Nationalities, Wuhan 430074, China)

Plant diversity investigation was conducted in 5 abandon lands with different reforestation years and one natural community as the control in Badong Golden Monkey National Nature Reserve, Hubei Province. In each study site,5 plots were randomly selected and recorded plant species within them. On the Jaccard similarity index and Gleason richness index, the influence of reforestation on plant diversity was analyzed in our study sites. The results indicated that the succession of the vegetation in the study sites after reforestation mainly experienced four types of community as the following:Trifoliumrepens,Cryptotaeniajaponicacommunity→ weed community→Ranunculusjaponicascommunity→Oxalisgriffithiicommunity. The highest Jaccard similarity index (0.3) was found between the community after 50 years reforestation and the natural community，while the lowest one (0.021) was found between the community after 5～6 years reforestation and the natural community．The arithmetic averages of Gleason richness index were ranked as the natural site > site of 50 years>site of 30 years>site of 20 years>site of 10 years> site of 5～6 years. The results may provide some suggestions on the effect of conversion of farmland back to forests and biodiversity conservation for Badong Golden Monkey National Nature Reserve.

Land-use; Plant diversity; Badong Golden Monkey National Nature Reserve; Community survey

2016-10-11*

覃 瑞(1972-)，男，教授，博士，研究方向：植物細胞遺傳，E-mail: 1469971784@qq.com

科技部基礎(chǔ)性工作專項(GKZZ1400101)

Q948

A

1672-4321(2016)04-0024-05