對反芻動物瘤胃甲烷產(chǎn)量預(yù)測模型的分析

■李彥芳 張美美 孫瑞濤 劉大森

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱150030）

溫室氣體的排放是當(dāng)前社會正面臨的一個重要的問題，因為溫室氣體的大量排放會引起一系列的環(huán)境問題，嚴(yán)重影響人們的生活。在過去的150年，空氣中的甲烷濃度急劇增長，而且甲烷的輻射強度顯著高于CO2，它所帶來的溫室效應(yīng)潛力是CO2的28倍[1]。家畜生產(chǎn)所帶來的環(huán)境影響是近幾十年來一直被討論的話題，研究表明，反芻動物胃腸道發(fā)酵產(chǎn)生的甲烷成為了溫室效應(yīng)的主要影響因素，因為由于反芻動物腸道厭氧發(fā)酵釋放的甲烷占據(jù)了總甲烷釋放量的15%[2]，甲烷的產(chǎn)生是反芻動物能量代謝的一個重要部分，因此了解甲烷在反芻家畜體內(nèi)產(chǎn)生的機制以及預(yù)測反芻甲烷產(chǎn)量的方法對反芻動物家畜生產(chǎn)意義重大，本文總結(jié)了關(guān)于反芻動物體內(nèi)甲烷生產(chǎn)的機制以及預(yù)測反芻動物瘤胃內(nèi)甲烷產(chǎn)量的有關(guān)模型，希望對提高飼料利用率以及環(huán)境改善提供一定的依據(jù)。

1 反芻動物生成甲烷的基本原理

反芻動物與它們的腸道微生物形成了一個共生體，因而能夠產(chǎn)生降解纖維素、半纖維素等纖維復(fù)合物所需要的酶[3]，這使得反芻動物能從粗飼料獲得所需要的營養(yǎng)成分。在反芻動物體內(nèi)產(chǎn)甲烷古生菌是瘤胃內(nèi)產(chǎn)生甲烷的主要微生物，甲烷菌的種類包括三種主要的：甲酸甲烷桿菌屬、甲烷微菌屬以及甲烷球形菌；三種次要的：甲烷八疊球菌屬、甲烷短桿菌以及瘤胃集群C，它們利用瘤胃的微生物通過還原、氧化等一系列反應(yīng)進(jìn)而產(chǎn)生甲烷。產(chǎn)甲烷菌甲酸甲烷桿菌屬，主要通過H2、CO2和甲酸等物質(zhì)生成甲烷，當(dāng)反芻動物采食粗飼料后，經(jīng)過微生物的發(fā)酵作用后產(chǎn)生大量的CO2和H2，甲烷菌以這些氣體為底物合成甲烷[4]。甲烷八疊球菌主要通過利用乙酸、H2、CO2和甲酸鹽等多種底物合成甲烷，這就是在反芻動物采食大量的脂類及粗飼料物質(zhì)時CH4產(chǎn)量增加的主要原因。另外，最近的研究已經(jīng)證實，最新被鑒定的甲烷菌（例如瘤胃集群C）利用一系列的甲基供體和二氧化碳來共同生成甲烷[5]，這表明可能存在合成甲烷的其它途徑。

反芻動物產(chǎn)生的甲烷由三種途經(jīng)釋放[6]：①由瘤胃和腸道產(chǎn)生的甲烷被血液吸收，通過呼吸作用由肺部排出；②甲烷直接通過噯氣由瘤胃排出；③甲烷通過腸脹氣由小腸直接排出。

2 預(yù)測反芻動物腸道甲烷產(chǎn)量的模型

瘤胃內(nèi)的甲烷產(chǎn)量和動物的采食量是一個非線性和不可預(yù)測的關(guān)系[7]，并且雖然甲烷菌是產(chǎn)生甲烷的唯一微生物，但是研究表明，甲烷的產(chǎn)生與甲烷菌的數(shù)量沒有相關(guān)性[8]，甲烷菌主要依附在原蟲上，它們之間形成一種兼性共生關(guān)系，甲烷菌利用原蟲的發(fā)酵產(chǎn)物產(chǎn)生甲烷，因此，原蟲與甲烷的生成密切相關(guān)。

影響奶牛瘤胃甲烷產(chǎn)量的因素包括日糧結(jié)構(gòu)、碳水化合物類型、采食量、環(huán)境溫度以及動物品種等多種因素[9]，為了評價反芻動物瘤胃甲烷對溫室環(huán)境及飼料利用率的影響，必須對甲烷產(chǎn)量進(jìn)行準(zhǔn)確的測定。當(dāng)前測定甲烷產(chǎn)量的方法包括：①呼吸代謝室法；②呼吸頭箱法；③SF6示蹤法；④人工瘤胃模擬法；⑤體外產(chǎn)氣法等[10]。但是當(dāng)前對全球范圍來講對反芻動物甲烷產(chǎn)量的測定主要依靠各種預(yù)測模型，因為甲烷的測定過程需要專門的儀器以及昂貴的花費，在實際生產(chǎn)中行不通。雖然現(xiàn)在甲烷產(chǎn)量模型的預(yù)測能力還不完善，但是多年來關(guān)于家畜生產(chǎn)系統(tǒng)的可利用信息的大幅增加，使得更詳細(xì)的甲烷預(yù)測模型得以迅速發(fā)展。

2.1 瘤胃甲烷產(chǎn)量預(yù)測模型的主要類型

2.1.1 統(tǒng)計學(xué)模型

盡管統(tǒng)計學(xué)模型在預(yù)測甲烷產(chǎn)量上已經(jīng)相當(dāng)成功，但是模型中的很多變量在我們生產(chǎn)中往往無法測定使得在估測過程就會產(chǎn)生困難。近些年來預(yù)測模型也在不斷地被改進(jìn)，由原先的一元線性模型發(fā)展為多元線性模型。關(guān)于甲烷產(chǎn)量的有關(guān)的統(tǒng)計模型：

式中：DMI——干物質(zhì)采食量；

HC——半纖維素；

cellulose——纖維素；

CF——粗纖維；

NFE——氮的提取物；

EE——脂肪；

DMc——物質(zhì)濃度；

Nd——中性洗滌纖維與干物質(zhì)的比值；

Emax——最大甲烷產(chǎn)量值；

c——羊的有關(guān)參數(shù)；

X2——干物質(zhì)采食量W0.75。

以上方程式分別從干物質(zhì)采食量、能量代謝規(guī)律、日糧中粗纖維的含量、可消化粗蛋白及粗纖維等因素通過一元、二元和多元線性模型對瘤胃甲烷產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測。例如在CH4(Mcal/d)=[18+22.5×干物質(zhì)采食量(kg/d)]×0.013 184(Mcal/g CH4)公式中只將干物質(zhì)的采食量作為變量來預(yù)測甲烷產(chǎn)量，這個模型雖然比較簡單，但是對于干物質(zhì)的采食量這一概念比較廣泛，使得誤差較大；此外在使用方程CH4(MJ/d)=3.41+0.51×非纖維性碳水化合物含量+1.74×半纖維素含量+2.65×纖維素含量時，充分考慮了奶牛日糧的品質(zhì)，例如粗纖維的含量及粗纖維成分（纖維素、半纖維素及非纖維性碳水化合物），但是該模型很難獲得可靠的輸入變量，這在某種程度上阻礙了模型的預(yù)測能力；方程CH4(MJ/d)=Emax-Emax×exp(-羊的有關(guān)參數(shù)×能量攝入)主要用于溫帶氣候區(qū)域,將環(huán)境因素考慮到甲烷產(chǎn)量問題上。另外盡管現(xiàn)在的多元模型與一元模型相比可靠性已經(jīng)很高，但是仍然存在很多的不足，因此更加有效、更加可靠的模型仍然需要不斷地去探索。

2.1.2 機理模型

用于甲烷產(chǎn)量預(yù)測的機理模型來源是基于描述胃腸道發(fā)酵過程的一系列數(shù)學(xué)方程式，該模型由Dijkstra等(1992)[18]首先提出，經(jīng)過 Mills等(2001)[19]改編用來預(yù)測甲烷產(chǎn)量。該模型描述了反芻動物瘤胃以及腸道中的三種微生物（纖維分解菌、淀粉分解菌以及原蟲）共同作用于飼料后產(chǎn)生的VFA及H2的化學(xué)計量數(shù)，并且解釋了H2的來源以及消耗途徑，這是計算甲烷產(chǎn)量的基礎(chǔ)。該模型最重要的特點是在評估甲烷排放量時充分考慮了動物日糧的成分（碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂肪），采食量和營養(yǎng)學(xué)參數(shù)（瘤胃流通速率、瘤胃液容積及酸度）[20]。近幾年關(guān)于甲烷預(yù)測的機理模型也得到了明顯的發(fā)展，Yan等(2000)[21]改善了早期的有關(guān)甲烷模擬的模型，指出了觀察值與實際測定值存在一定差距的原因，這個原因不僅是由于對日糧成分的分析所帶來的誤差，而且日糧本身成分的改變也會帶來一定的影響；Kehreab等(2008)[22]指出非線性的機理模型為評估奶牛甲烷的排放量做出了科學(xué)系統(tǒng)的改進(jìn)；此外，研究表明，機理模型產(chǎn)生的甲烷排放因子（Ym）值，是可以用于國家甲烷排放量估測的“庫存模型”，該模型是以甲烷的排放量占總攝入能量的比值進(jìn)行估測的，但是該因子不能體現(xiàn)出不同碳水化合物在瘤胃發(fā)酵時排放甲烷量的差異。

整個農(nóng)場模型屬于機理模型，該模型是由Rotz等(2007)[23]提出，它是一種對整個農(nóng)場甲烷排放量進(jìn)行估測的潛在工具，評價了對減少甲烷排放管理的全部影響因素，包括土壤的處理、作物的生長、施肥、飼料的儲存方式等。

2.2 兩種模型的評價對比

統(tǒng)計模型主要從奶牛的營養(yǎng)攝入量、日糧的營養(yǎng)成分、飼糧水平以及直接消化率對反芻動物甲烷產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測，這些模型不需要進(jìn)行大量實驗和花費，而且能夠有效地對奶牛甲烷排放量進(jìn)行預(yù)測，但是該模型所得的估測值與實際測量值之間仍然存在一定的偏差，造成的原因包括：①選擇的模型自變量不合適；②CH4產(chǎn)量與飼料模型指標(biāo)不符合模型標(biāo)準(zhǔn)[24]。

利用機理模型在評價反芻動物產(chǎn)量時在不同的生產(chǎn)水平和飼養(yǎng)管理上能夠提供更加準(zhǔn)確可靠的估測值，但是這些模型主要是運用瘤胃發(fā)酵的生物化學(xué)過程的數(shù)學(xué)參數(shù)來進(jìn)行的估測，因此該模型需要比較復(fù)雜的數(shù)據(jù)用于計算[25]。

3 我國奶牛場預(yù)測甲烷產(chǎn)量的方法

雖然以上模型在某些程度上能預(yù)測甲烷的產(chǎn)量，但是有關(guān)專門研究中國養(yǎng)殖場奶牛甲烷產(chǎn)量的模型還比較少。謝天宇等（2015）[26]比較了8個常用奶牛胃腸道甲烷排放模型的估算精度，分析了影響模型估算精度的原因，他們選用了28頭體況良好的荷斯坦奶牛，測定了奶牛瘤胃甲烷的排放量，同時測定了奶牛體重、采食量、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和總能等，并且分別利用預(yù)測誤差均方以及一致性相關(guān)系數(shù)對這8個模型進(jìn)行了分析，在該實驗中它們得出了與實際相比誤差最小的模型：CH4（g/d）=10+4.9×日產(chǎn)奶量（kg/d）+1.5×BW0.75kg，但是他們同時指出，更多數(shù)量的試驗動物應(yīng)該用于增強和擴充奶牛腸胃道的甲烷產(chǎn)量研究，建立更準(zhǔn)確的模型。馮仰廉等(2012)[27]利用瘤胃瘺管閹牛作為試驗動物利用自控呼吸測熱室對23種不同日糧在胃腸道內(nèi)的甲烷產(chǎn)量進(jìn)行了分析并且做出了有關(guān)的預(yù)測模型。該模型的依據(jù)是日糧主要在瘤胃中發(fā)酵產(chǎn)生甲烷，所以瘤胃可發(fā)酵有機物與甲烷的產(chǎn)生有一定的關(guān)系，但是甲烷排放量受瘤胃可發(fā)酵中性洗滌纖維與可發(fā)酵有機物的比值有關(guān)，所以得出的預(yù)測模型為：甲烷排放量（L/FOM，kg）=60.456 2+0.296 7(FNDF/FOM%)。在馮仰廉等(2012)[27]以及周懌等(2008)[28]的論文中都指出了用于預(yù)測不同種類的奶牛甲烷產(chǎn)量的模型不同。在馮仰廉的論文中分別分析了奶牛、肉牛、役牛以及牦牛在不同生長時期的甲烷產(chǎn)量預(yù)測的模型，并且將該模型測得的甲烷排放量結(jié)果與法國科學(xué)院相關(guān)的模型公式所得到的結(jié)果進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)兩者之間基本相似。趙廣永(2014)[24]也曾提出了我國奶牛場甲烷產(chǎn)量預(yù)測的有關(guān)模型，該模型是依據(jù)我國《奶牛營養(yǎng)需要和飼料成分》采用了產(chǎn)奶凈能體系來預(yù)測甲烷產(chǎn)量，并在文章中寫明了具體的過程。

4 總結(jié)

準(zhǔn)確預(yù)測反芻動物排放的甲烷產(chǎn)量能有效地控制溫室氣體的排放，從而緩解環(huán)境污染所帶來的社會問題。雖然近些年我國在反芻動物甲烷排放量的模型預(yù)測上已經(jīng)取得了一些研究成果，但是由于我國對反芻動物甲烷排放量的研究起步比較晚，與國外相比還是有很大的差距，因此仍然需要繼續(xù)探索并建立適用于我國養(yǎng)殖現(xiàn)狀并且更加準(zhǔn)確地預(yù)測甲烷產(chǎn)量的模型。