蘆葦種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)分析*

宋金枝，韋 赫，楊允菲

(1.通化師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，吉林通化134001;2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林長(zhǎng)春130024; 3.東北師范大學(xué)草地研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春130024)

蘆葦種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)分析*

宋金枝1，韋 赫2，楊允菲3

(1.通化師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，吉林通化134001;2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林長(zhǎng)春130024; 3.東北師范大學(xué)草地研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春130024)

利用大樣本隨機(jī)抽樣的方法，采挖單個(gè)植株用來(lái)調(diào)查和測(cè)定，對(duì)蘆葦種群構(gòu)件及生長(zhǎng)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，在成熟期，蘆葦種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)是由根、葉、桿、穗組成.蘆葦各構(gòu)件之間相關(guān)關(guān)系是極其顯著的，株高與穗長(zhǎng)之間用線性函數(shù)表示其相關(guān)程度最好，其決定系數(shù)R2為0.9462;蘆葦株高及各構(gòu)件生物量之間相關(guān)關(guān)系也是極其顯著的，線性函數(shù)也是表現(xiàn)其相關(guān)程度最佳的函數(shù)模型，其決定系數(shù)R2為0.8345～0.9677.因此蘆葦種群的生長(zhǎng)規(guī)律是由線性函數(shù)表達(dá)出來(lái)，蘆葦種群構(gòu)件在生長(zhǎng)期間呈現(xiàn)同速生長(zhǎng).

蘆葦;構(gòu)件;生長(zhǎng)分析;同速生長(zhǎng)

植物種群構(gòu)件理論是植物種群生物學(xué)及生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)新方向.構(gòu)件是指存在多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的并互相聯(lián)系結(jié)合的重復(fù)單元［1－2］.在植物的發(fā)育生長(zhǎng)期間，植物通過(guò)調(diào)節(jié)其構(gòu)件的結(jié)構(gòu)從而適應(yīng)不斷變化的環(huán)境;并且，每種植物構(gòu)件在生長(zhǎng)期間中都有它自己的規(guī)律性.通過(guò)研究植物構(gòu)件的生長(zhǎng)規(guī)律，能夠知道植物發(fā)育生長(zhǎng)期間各構(gòu)件的生長(zhǎng)狀況和變化并對(duì)其進(jìn)行定值描述，是深入研究植物適應(yīng)與進(jìn)化的基礎(chǔ)［3－5］.

蘆葦(Phragmites communis)是根莖型禾草，營(yíng)養(yǎng)繁殖力強(qiáng)，是典型的無(wú)性系植物，在合適環(huán)境條件下可形成單優(yōu)群落，天然種群補(bǔ)充更新依靠根莖繁殖.蘆葦一般在三月底發(fā)芽，五至六月份生長(zhǎng)速度最快，七月中旬蘆葦即將成熟，種子完全成熟一般在十月中下旬，收割期在霜降后.沼澤地、河漫灘和淺水湖都是蘆葦喜生長(zhǎng)的地方，常形成葦塘，全球各大洲都有分布.我國(guó)從北方到南方都有生長(zhǎng).在pH值6.5～9.0的偏酸、中、堿性，以及在灘涂鹽土或水邊也能生長(zhǎng)發(fā)育.蘆葦形成的種群通常是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種或伴生種［6］.蘆葦主要在濕地環(huán)境中生長(zhǎng)，蘆葦莖稈筆直、高大、堅(jiān)韌，纖維含量高，可作為原料應(yīng)用在造紙工業(yè)中.因?yàn)橥饨M織遍布在蘆葦?shù)娜~、葉鞘、莖和不定根中，所以它可以凈化周圍的污水，同時(shí)可減緩河流流速和促進(jìn)泥沙下沉，因此蘆葦種群在河流排污、排洪和護(hù)堤中起重要作用.有許多淺水湖蘆葦濕地已被列入國(guó)際重要濕地名單［6］.

近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)外關(guān)于蘆葦?shù)难芯勘容^多，但對(duì)于蘆葦植株生長(zhǎng)規(guī)律的研究相對(duì)很少.本文以河北省文安縣蘆葦為研究對(duì)象，就蘆葦株高、穗長(zhǎng)、鮮葉重、桿鮮重、穗鮮重、葉干重、桿干重、穗干重等數(shù)量性狀分別進(jìn)行比較分析.從而得出該地區(qū)蘆葦群構(gòu)件結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生長(zhǎng)規(guī)律，為蘆葦?shù)姆N植和高效利用提供更為有效的理論支持.

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

文安縣地處河北省廊坊市文安縣縣域中心地帶，位于華北平原相對(duì)低下部位，屬于河流堆積地貌，平坦開(kāi)闊，為多條河流下游.地勢(shì)自西南向東北傾斜.文安鎮(zhèn)受自然環(huán)境、太陽(yáng)照射和季風(fēng)影響，境內(nèi)氣溫適中、熱量充足，光照豐富、沒(méi)有霜的時(shí)間多.形成了氣候溫暖，四季分明的氣候特點(diǎn).文安縣季風(fēng)氣候明顯，春秋兩季處于過(guò)度季節(jié)，沒(méi)有明顯偏多風(fēng)向，夏季多偏南風(fēng)，冬季多偏北風(fēng).

1.2 研究方法

2015年10月中旬，即蘆葦?shù)某墒炱冢诤颖笔∥陌部h區(qū)域蘆葦生長(zhǎng)的典型區(qū)域，采用大樣本隨機(jī)取樣法進(jìn)行取樣.取樣時(shí)，分別挖取32個(gè)大小不等的植株，去除根部泥土并編號(hào).回到實(shí)驗(yàn)室有順序的測(cè)定其株高、穗長(zhǎng)、葉鮮重、桿鮮重、穗鮮重、葉干重、桿干重、穗干重.其中蘆葦?shù)母鳂?gòu)件長(zhǎng)度選用厘米尺測(cè)定，在測(cè)量時(shí)操作規(guī)范，認(rèn)真記錄數(shù)據(jù)并標(biāo)好序號(hào)，注意不能破壞植株的各個(gè)構(gòu)件，造成數(shù)據(jù)錯(cuò)誤.蘆葦?shù)娜~鮮重、桿鮮重以及穗鮮重采用 Sartorius BA210s型電子天平進(jìn)行測(cè)定，然后將各構(gòu)件裝入袋中并標(biāo)清編號(hào)，放進(jìn)烘干箱中80℃恒溫烘至恒重，然后再測(cè)定其生物量.

1.3 數(shù)據(jù)處理

選擇Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，其生長(zhǎng)分析的定量刻畫(huà)模型采用線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)4種函數(shù)中相關(guān)性最高的函數(shù)模型來(lái)表示［7－9］.

2 結(jié)果與分析

2.1 植株數(shù)量特征及構(gòu)件的結(jié)構(gòu)

蘆葦?shù)臉?gòu)件結(jié)構(gòu)分為穗、桿、葉和根.統(tǒng)計(jì)分析表1表明的是32株蘆葦各構(gòu)件的數(shù)量特征，表1中的平均值表示的是蘆葦種群的整體水平，標(biāo)準(zhǔn)差表示蘆葦種群變異的絕對(duì)數(shù)量指標(biāo)，變異系數(shù)反映樣本變異的相對(duì)數(shù)量指標(biāo).最大值和最小值體現(xiàn)出蘆葦種群的實(shí)際范疇［10］.株高作為蘆葦植株間最顯著的構(gòu)件特征，在一定水平上反映了該地區(qū)蘆葦生長(zhǎng)狀態(tài).蘆葦植株的各個(gè)構(gòu)件之間具有一定的相關(guān)性，從本次分析結(jié)果可以看出該地區(qū)比較適合蘆葦生長(zhǎng)［8］.由表1可知，株高的最大值與最小值相差2.35倍，變異系數(shù)是21.32%;穗長(zhǎng)的最大值與最小值相差5.5倍，變異系數(shù)是27.91%，說(shuō)明蘆葦株高變異幅度沒(méi)有穗長(zhǎng)的變異幅度大.通過(guò)比較蘆葦?shù)娜~、桿、穗的干鮮重，可以看出蘆葦?shù)臈U構(gòu)成了蘆葦種群構(gòu)件的主體.蘆葦株高在77.51cm～182.31cm之間，平均株高130.75cm，變異系數(shù)最小，說(shuō)明蘆葦?shù)闹旮呤羌性诰蹈浇皇请x散的.穗干重的變異系數(shù)最大82.22%，表明穗干重的變異幅度最大.

表1 蘆葦構(gòu)件的數(shù)量特征(n=32)

2.2 蘆葦?shù)闹旮?、穗長(zhǎng)之間相關(guān)性分析

通過(guò)分析計(jì)算，蘆葦株高、穗長(zhǎng)之間相關(guān)關(guān)系極其顯著，用線性函數(shù)來(lái)表示其相關(guān)程度最好(圖1)，其決定系數(shù)R2是0.9462，揭示了株高和穗長(zhǎng)的關(guān)系，絕大部分還是受遺傳因素的影響比較大，受環(huán)境的影響比較小，但具備一定的生態(tài)可塑性.通過(guò)線性函數(shù)可知，株高和穗長(zhǎng)之間呈現(xiàn)同速生長(zhǎng)規(guī)律，所以隨著株高的增加，穗長(zhǎng)以同樣比例的線性函數(shù)形式增加;通過(guò)圖1的擬合方程(y=kx+b)可以知道，即蘆葦?shù)闹旮哌_(dá)到28.06cm(y=0)以上時(shí)才能長(zhǎng)出穗.

圖1 蘆葦?shù)闹旮吲c穗長(zhǎng)、葉生物量、桿生物量、穗生物量的觀測(cè)值及擬合曲線

圖2 蘆葦葉生物量、桿生物量、穗生物量之間的觀測(cè)值及擬合曲線

2.3 蘆葦?shù)闹旮呒案鳂?gòu)件生物量之間相關(guān)性分析

通過(guò)分析計(jì)算，蘆葦各構(gòu)件及株高之間相關(guān)關(guān)系極顯著，用線性函數(shù)來(lái)表示其相關(guān)程度最好圖(圖1 b～d)，其決定系數(shù)R2在0.8345～0.909之間.蘆葦?shù)闹旮吲c各構(gòu)件的生物量之間的函數(shù)關(guān)系說(shuō)明了，隨著株高高度的增長(zhǎng)，各構(gòu)件生物量以特定的比例增長(zhǎng)，其決定系數(shù) R2分別為 0.9063、0.9677、0.8606，表明株高與各構(gòu)件的生物量之間的關(guān)系主要是由物種自身遺傳所決定，與外部環(huán)境的關(guān)系不大.換句話說(shuō)，隨著株高高度的增高，葉生物量的90.63%是以線性函數(shù)形式增長(zhǎng)的，隨著株高高度的增高，桿生物量的96.77%是以線性函數(shù)形式增長(zhǎng)的，隨著株高高度的增高，穗生物量的86.06%是以線性函數(shù)形式增長(zhǎng)的;蘆葦構(gòu)件葉生物量、桿生物量、穗生物量之間也有密切的聯(lián)系，均用線性函數(shù)來(lái)表示其相關(guān)程度最好圖(圖2 e～g)，決定系數(shù)R2＞0.8345，體現(xiàn)出各構(gòu)件生物量擁有同速生長(zhǎng)的特點(diǎn)，同時(shí)環(huán)境因素對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的改變很小.

3 討論

蘆葦廣泛分布于沼澤地、河漫灘和淺水湖.在成熟期，蘆葦種群構(gòu)件由根、桿、葉和穗組成.在整體水平上，蘆葦桿占的比例最大，構(gòu)成了蘆葦種群構(gòu)件的主體.

變異系數(shù)是衡量數(shù)據(jù)中各觀測(cè)值變異程度的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，表示數(shù)據(jù)的離散程度，如果幾組數(shù)據(jù)的測(cè)量尺度相差太大，直接使用標(biāo)準(zhǔn)差來(lái)進(jìn)行比較不合適，而變異系數(shù)可以做到這一點(diǎn)，計(jì)算變異系數(shù)的公式為:變異系數(shù)=(標(biāo)準(zhǔn)差/平均值)×100%.通常情況下變異系數(shù)大于100%屬于強(qiáng)變異，超過(guò)10%且小于100%的屬于中等變異，不到10%的屬于弱變異.根據(jù)蘆葦構(gòu)件分析數(shù)據(jù)可知，蘆葦?shù)闹旮?、穗長(zhǎng)以及葉、桿、穗的鮮重與干重變異均算作中等變異.

在植物生長(zhǎng)發(fā)育期間，構(gòu)件形態(tài)變化有兩種模式，一種是同速生長(zhǎng)模型，另一種是異速生長(zhǎng)模型.同速生長(zhǎng)型常以直線函數(shù)形式表現(xiàn)數(shù)量性狀間的關(guān)系，而異速生長(zhǎng)型則常以曲線函數(shù)來(lái)表示［11－15］.通過(guò)本次研究可以得出，蘆葦構(gòu)件在發(fā)育生長(zhǎng)期間，呈現(xiàn)為同速生長(zhǎng)規(guī)律.

在研究植物各構(gòu)件的生長(zhǎng)分析中，R2表示擬合方程的決定系數(shù)，R2值的大小決定了相關(guān)的密切程度，因此可用來(lái)研究遺傳因素所占的比重，而1－R2則表現(xiàn)為外部環(huán)境所占的多少［16］.通過(guò)本次對(duì)蘆葦種群構(gòu)件結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)分析的研究中，可發(fā)現(xiàn)，決定系數(shù)R2為0.8345到0.9677之間，所以說(shuō)蘆葦各構(gòu)件的發(fā)育生長(zhǎng)，受到遺傳因素的作用比較明顯，而蘆葦受環(huán)境因素的作用程度比較小，但蘆葦種群還有相當(dāng)程度的生態(tài)可塑性［17］.

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(責(zé)任編輯:陳衍峰)

Q945.3

A

:1008－7974(2016)06－0023－03

10.13877/j.cnki.cn22－1284.2016.12.007

2016－10－20

國(guó)家自然科學(xué)基金“東北草原堿斑極端生境兩種廣布無(wú)性系禾草的趨異適應(yīng)機(jī)理”(31472134)

宋金枝，女，吉林梅河口人，教授.

楊允菲，E－mail:yangyf@nenu.edu.cn