洋蔥貯藏期干腐病致病鐮刀菌的鑒定及室內(nèi)藥劑毒力測定

蘇建紅，郭成，張軍高，漆永紅，曹素芳，李敏權(quán),

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所，甘肅 蘭州 730070)

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洋蔥貯藏期干腐病致病鐮刀菌的鑒定及室內(nèi)藥劑毒力測定

蘇建紅1,2，郭成2，張軍高1，漆永紅2，曹素芳3，李敏權(quán)1,2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所，甘肅 蘭州 730070)

【目的】 明確洋蔥貯藏期干腐病致病鐮刀菌的病原菌.【方法】 采用形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)方法對洋蔥干腐病病原種類進行了鑒定，在CLA培養(yǎng)基上對兩株典型菌株的菌落形態(tài)和培養(yǎng)特征進行了觀察和描述.【結(jié)果】 rDNA-ITS序列測定和同源性比對結(jié)果表明，兩菌株的ITS序列分別與GenBank數(shù)據(jù)庫已知尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)和層出鐮刀菌(Fusariumproliferatum)的同源性均達99%，其片段大小分別為519 bp和521 bp.致病性測定結(jié)果表明，兩種菌均能引起洋蔥干腐病，其中尖孢鐮刀菌的致病力強于層出鐮刀菌.室內(nèi)藥劑毒力測定結(jié)果表明，43%戊唑醇對兩種鐮刀菌的抑菌效果最好.【結(jié)論】尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)和層出鐮刀菌(F.proliferatum)是洋蔥貯藏期干腐病的病原菌，由層出鐮刀菌引起的洋蔥干腐病屬首次報道.

洋蔥；貯藏期；干腐病；形態(tài)和rDNA-ITS鑒定；毒力測定

洋蔥(AlliumcepaL.)屬百合科(Liliaceae)蔥屬二年生草本植物，營養(yǎng)豐富，具有多種保健功效.洋蔥是歐美國家的主要蔬菜，其栽培面積僅次于馬鈴薯、番茄.我國洋蔥種植面積和產(chǎn)量均居世界首位，目前我國洋蔥在華北、東北、華中、西北等各地均有大面積的種植等，這些地區(qū)均已經(jīng)形成產(chǎn)業(yè)化種植[1].

干腐病又名枯萎病，是一種常見的真菌病害，苗期、成株期、貯藏期均可發(fā)病.田間發(fā)病初期下位葉黃化、萎蔫或彎曲，生育盛期洋蔥鱗莖側(cè)面呈軟腐狀腐敗，后擴展到莖盤，嚴重時地上部全部萎蔫，莖盤變褐枯死.濕度大時鱗片間產(chǎn)生白色或灰白色霉狀物.干燥條件下，病組織變紫死亡或枯死.洋蔥干腐病最早發(fā)現(xiàn)于意大利[2]，隨后在日本、南非、美國等國發(fā)生.洋蔥貯藏期干腐病是在洋蔥貯運過程中發(fā)生的一類病害，其主要癥狀表現(xiàn)為洋蔥干癟，有時甚至外觀表現(xiàn)正常，但內(nèi)部出現(xiàn)中空，干癟等癥狀，使洋蔥失去食用價值.鐮刀菌是一種廣泛存在的致病真菌能引起洋蔥的幾種病害.據(jù)徐冬等[2]報道尖孢鐮刀菌(FusariumoxysporumSchlecht)、茄鐮刀菌(FusariumsolaniSacc)和串珠鐮刀菌(FusariummoniliformeSheld)可引起嘉峪關(guān)洋蔥田間干腐病.漆永紅等[3]報道，尖孢鐮刀菌(F.oxysporumSchlecht)引起洋蔥基盤腐爛病，在田間的癥狀主要是引起洋蔥基盤及根系腐爛，從而導(dǎo)致洋蔥的枯萎，造成嚴重損失.

近年來，貯藏期洋蔥病害發(fā)病嚴重，損失較大，洋蔥貯藏期病害成了一個迫切需要研究和解決的問題[4].關(guān)于洋蔥貯藏期干腐病及其病原的研究報道較少，劉振華等[5]報道了黑曲霉(Aspergillusniger)引起的洋蔥貯藏期黑曲霉病，國內(nèi)外的學(xué)者對大蒜、大蔥、蒜薹貯藏期的干腐病、青霉病、灰霉病、污斑病等病害進行了研究[6-10].鑒于此，本試驗對甘肅省洋蔥主產(chǎn)區(qū)貯藏期干腐病進行研究，以確定其病原菌，并通過室內(nèi)藥劑篩選，選出化學(xué)防治的最佳藥劑，為控制這兩種貯藏期的病害奠定理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 病樣采集和病原菌分離

2012～2013年在嘉峪關(guān)市的新城鎮(zhèn)、天水市的甘谷縣、秦安縣、秦城區(qū)、麥積區(qū)、蘭州市的安寧區(qū)、城關(guān)區(qū)、西固區(qū)、七里河區(qū)、平?jīng)鍪械尼轻紖^(qū)、涇川縣采集洋蔥干腐病病樣50個.采用常規(guī)組織分離法：取病健交界組織，切成0.5 cm左右小塊，用0.1%升汞表面消毒1 min，無菌水沖洗3次后置于PDA平板上25 ℃下培養(yǎng)3 d，待長出菌落后，轉(zhuǎn)皿備用.

1.2 病原菌鑒定

1.2.1 形態(tài)鑒定 采用稀釋法進行單孢分離[11]，制備孢子懸浮液接入WA培養(yǎng)基，12 h后鏡檢，當(dāng)單個孢子萌發(fā)芽管時連同培養(yǎng)基切取轉(zhuǎn)入CLA培養(yǎng)基上，置于光照條件下，待菌落長出后轉(zhuǎn)PDA培養(yǎng)基上，備用.

根據(jù)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)特征，對鐮刀菌進行種的鑒定，形態(tài)學(xué)特征參考Burgess等[12]和Booth等[13]的描述進行.

1.2.2 rDNA-ITS序列分析 病原菌的培養(yǎng)及基因組DNA提取，在形態(tài)學(xué)特征鑒定的基礎(chǔ)上，將分離獲得的菌株，采用CTAB法提取DNA.將鐮刀菌菌餅在PDB(PDA不含瓊脂)培養(yǎng)液培養(yǎng)48～72 h，離心后用濾紙過濾回收菌絲體.基因組DNA的提取與純化根據(jù)修改后Paul[14]的方法進行，使用真菌的通用引物ITS1：5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′和ITS4：5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′(由上海生工合成).以25 μL體系(10×PCR buffer 2.5 μL，2.5 mmol/L dNTP 1 μL，上引物1 μL，下引物1 μL，2.5 U/μLTaq酶0.5 μL，DNA模板2 μL，ddH2O17 μL)進行PCR擴增[15]，擴增后的產(chǎn)物送上海生工公司測序，將測序結(jié)果與GenBank中核酸數(shù)據(jù)庫中的ITS區(qū)相關(guān)序列進行同源性比較，明確其系統(tǒng)發(fā)育地位.

將待測菌株的基因序列與GenBank核苷酸數(shù)據(jù)庫中的基因序列進行同源性比較，下載同源性最高的序列，并用ClustalX(1.8)軟件進行多重序列比較后，再用Mega(4.0)軟件采用鄰接法構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹.

1.3 致病性測定

1.3.1 供試菌株及品種 菌株為從采集病樣標本中分離鑒定獲得的尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)菌株F1和層出鐮刀菌(F.proliferatum)菌株F2，供試的洋蔥品種為‘牧童’，由嘉峪關(guān)新城鎮(zhèn)農(nóng)技站提供.

1.3.2 接種方法 將供試菌株在25 ℃條件下培養(yǎng)72 h，將健康洋蔥鱗莖用酒精進行表面消毒后，在洋蔥的鱗莖部對稱等距離取三點切1～2 cm傷口，將純化的真菌菌餅(直徑5 mm)放入傷口內(nèi)密封，每種菌株接種10個洋蔥，接菌后置于25 ℃培養(yǎng)箱，分別于培養(yǎng)7 d后逐日逐個觀察，統(tǒng)計發(fā)病率和病情指數(shù).以接種滅菌蒸餾水作為空白對照，3次重復(fù).

1.4 室內(nèi)藥劑抑菌作用

1.4.1 供試菌株 尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)菌株F1和層出鐮刀菌(F.proliferatum)菌株F2.

1.4.2 供試藥劑 0.5%氨基寡糖素EW(北海國發(fā)海洋生物有限公司)、33%苯甲丙環(huán)唑WG(浙江世佳科技有限公司)、43%戊唑醇EC(華北制藥集團愛諾有限公司)、90%多菌靈SC(上海禾本藥業(yè)有限公司)、25%丙環(huán)唑EC(永農(nóng)生物科學(xué)有限公司)、20%乙蒜素EW(河南省南陽臥龍農(nóng)藥廠)、37%苯醚甲環(huán)唑EC(山西綠洲農(nóng)業(yè)科技有限公司)和4%嘧啶核苷類抗菌素EW(成都西部愛地作物科學(xué)有限公司).

1.4.3 室內(nèi)毒力測定 采用平皿菌絲生長抑制法測定[16].將供試殺菌劑分別稀釋成系列濃度(液體殺菌劑直接加滅菌水等倍稀釋，顆粒劑則先完全溶解再等倍稀釋)，再加入到PDA培養(yǎng)基中.將供試菌株打取直徑為5 mm的菌餅，接種到相應(yīng)濃度的含藥PDA平板培養(yǎng)基中央恒溫培養(yǎng).每種藥劑設(shè)5個濃度，重復(fù)5次，以加等量無菌水的平板培養(yǎng)基為對照；5 d后用十字交叉法測量菌落直徑，并計算不同濃度下各藥劑對鐮刀菌的抑制率.所得數(shù)據(jù)用SPSS軟件進行方差分析，統(tǒng)計回歸方程y=ax+b，EC50值和相關(guān)系數(shù)r.

2 結(jié)果與分析

2.1 洋蔥干腐病發(fā)病癥狀

該病害在發(fā)病初期鱗莖瓣褪色黃化，由外及里逐漸擴展，嚴重時整個鱗莖萎縮、干癟，病部著生白色的菌絲.受害鱗莖內(nèi)部組織逐漸失水黃花、干縮.典型的干腐病嚴重發(fā)生時洋蔥鱗莖外觀尚好，但內(nèi)部失水中空干縮，失去食用價值.

2.2 病原菌的分離

采集到洋蔥標樣50份，共分離得到233株真菌，本研究除鐮刀菌外，其他分離物只做屬的鑒定，經(jīng)培養(yǎng)性狀和鏡鑒分為8類(表1).

表1 洋蔥貯藏期干腐病病原分離頻率

2.3 病原菌的形態(tài)學(xué)特征

尖孢鐮刀菌：在25 ℃ PDA上培養(yǎng)4 d菌落直徑4.5 cm，7 d為9 cm.PDA基物背面乳白色，菌絲絨毛狀.大型分生孢子少，兩端漸尖，頂細胞微彎曲呈鉤狀，大小(35.0～47.5) μm×(3.0～5.0) μm，足細胞較明顯，多為2～4分隔 (圖1-A)；小型分生孢子多，卵形、橢圓形或腎形，假頭生，大小(5.1～12.1) μm×(2.5～4.5) μm，0～1分隔 (圖1-B)；產(chǎn)孢細胞短，單瓶梗，大小(3.7～12.5) μm×(2.5～3.7) μm，在菌絲上分散生長，單生或具分枝 (圖1-C).厚垣孢子單生，球形，直徑6～8 μm.

層出鐮刀菌：在25 ℃ PDA培養(yǎng)4 d菌落直徑平均為36.7 mm，菌落正面呈粉色或紅色，背面紅色，基物無色.大型分生孢子鐮刀狀，稍彎，壁薄無色，兩端逐漸變尖，大小(12.1～41.8) μm×(1.5～4.1) μm，足胞較明顯，1～5隔，多數(shù)3隔 (圖2-A)；小型分生孢子串生于產(chǎn)孢細胞，長卵形或橢圓形，無隔或具1隔膜，大小(2.3～9.4) μm×(1.1～3.4) μm (圖2-B).小型分生孢子串生，常對生長，復(fù)瓶梗，形成“V”型結(jié)構(gòu) (圖2-C).

2.4 菌株F1和F2rDNA-ITS序列測定及同源性比較結(jié)果

對菌株進行rDNA-ITS序列測定，結(jié)果表明，菌株F1和F2的序列片段大小分別為519 bp和521 bp.經(jīng)測序后，將兩菌株的ITS區(qū)域序列與GenBank(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)數(shù)據(jù)庫進行Nucleotide Blast比對，結(jié)果表明，菌株F1和F2分別與GenBank已報道的JN222394、EF611088的尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)和GU723438的層出鐮刀菌(F.proliferatum)的序列同源性達99%，菌株F1和F2分別為尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)和層出鐮刀菌(F.proliferatum)(圖3).

A：大型分生孢子(×400)；B：小型分生孢子(×400 )；C：分生孢子梗(×400 ).圖1 F1病原菌的形態(tài)特征以及不同類型的孢子Fig.1 Morphological characteristic and different types of spores of pathogen F1

A：大型分生孢子(×400)；B：小型分生孢子(×400 )；C：分生孢子梗(×400 ).圖2 F2病原菌的形態(tài)特征以及不同類型的孢子Fig.2 Morphological characteristic and different types of spores of pathogen F2

2.5 致病性測定

與對照相比，尖孢鐮刀菌和層出鐮刀菌均對洋蔥有致病性.接種7 d后，接種部位有少量的菌絲溢出，14 d后整個傷口被菌絲覆蓋.接種尖孢鐮刀菌的鱗莖，傷口部位首先被大量菌絲覆蓋，且周圍的組織逐漸軟化.尖孢鐮刀菌在洋蔥鱗莖上的生長速度快于層出鐮刀菌(圖4).

2.6 幾種殺菌劑的抑菌作用

8種殺菌劑對尖孢鐮刀菌和層出鐮刀菌菌絲生長均有一定的抑制作用，隨著藥劑濃度的增大抑制率增加.43%戊唑醇對尖孢鐮刀菌和層出鐮刀菌抑制效果最好，EC50分別為0.4、0.7 μg/L，其次為25%丙環(huán)唑和33%苯甲丙環(huán)唑，而90%多菌靈抑制效果最差(表2，3).

3 討論

1) 徐冬等[2]報道尖孢鐮刀菌(FusariumoxysporumSchlecht)可引起嘉峪關(guān)洋蔥田間干腐病.漆永紅等[3]報道，引起洋蔥基盤腐爛病的病原菌為尖孢鐮刀菌.本試驗分離出洋蔥貯藏期干腐病的病原菌為尖孢鐮刀菌.尖孢鐮刀菌是一個廣譜致病性的植物病原菌，可引起多種植物維管系統(tǒng)病害，其致病性存在一定的?；?，甚至有生理小種的分化[11].在洋蔥上既可引起洋蔥基盤腐爛病，也可引起田間的干腐病，同時又是貯藏期干腐病的病原菌，其中的相關(guān)聯(lián)系及區(qū)別有待于進一步研究.

圖3 菌株F1和F2病原菌的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.3 Phylogenetic tree of F1 and F2 based on the sequences of 16S rDNA

圖4 兩株鐮刀菌F1(尖孢鐮刀菌)和F2(層出鐮刀菌)對洋蔥鱗莖的致病性測定結(jié)果(14 d)Fig.4 The result of pathogenicity of two strains F1(F.oxysporum)and F2(F.proliferatum) in onion bulbs after 14 days

藥劑質(zhì)量濃度/(μg·L-1)菌落直徑/mm抑制率/%毒力回歸方程y=a+bxEC50/(μg·L-1)相關(guān)系數(shù)r20%乙蒜素(EW)14.35.814.2228.65.420.34574.927.45y=2.6772+1.0311x178.90.9789**1144.139.952282.957.600.5%氨基寡糖素(EW)105.914.01205.225.36404.140.58y=2.8408+1.1437x77.30.9818**803.352.661602.760.874%嘧啶抗菌素(EW)62.56.013.041255.421.262504.338.41y=1.7861+1.1746x544.70.9872**5003.549.0310002.860.1437%苯醚甲環(huán)唑(EC)331.33.637.64662.53.244.5413252.361.21y=2.4862+0.8701x774.60.9721**26501.869.8353001.574.7125%丙環(huán)唑(EC)4.74.331.759.43.347.6218.82.856.08y=3.9863+0.8921x13.70.9754**37.52.462.43751.675.1333%苯甲丙環(huán)唑(WG)74.232.2613.93.543.2827.82.756.45y=3.7145+0.9724x20.90.9747**55.52.461.291101.477.9643%戊唑醇(EC)0.24.530.210.43.250.000.82.659.11y=5.3114+1.0324x0.40.9665**1.51.970.31續(xù)表2藥劑質(zhì)量濃度/(μg·L-1)菌落直徑/mm抑制率/%毒力回歸方程y=a+bxEC50/(μg·L-1)相關(guān)系數(shù)r31.576.5690%多菌靈(SC)3505.422.867003.550.7114002.859.52y=1.6393+1.1134x1043.30.906828002.465.7156001.775.48

**表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗在P<0.01水平上差異極顯著.

表3 幾種殺菌劑對層出鐮刀菌(F2菌株)菌絲生長的抑制效果

**表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗差異極顯著(P<0.01).

2) 本試驗首次報道層出鐮刀菌(Fusariumproliferatum(Matsushina)Nirenberg)是引起洋蔥貯藏期干腐病病原菌之一，其小型分生孢子串生，與串珠鐮刀菌(FusariummoniliformeSheld)的主要區(qū)別是串珠鐮刀菌小型分生孢子單瓶梗而層出鐮刀菌的小型分生孢子梗是復(fù)瓶梗，另外串珠鐮刀菌的孢子鏈比層出鐮刀菌的孢子鏈明顯要長.李旭雙[18]研究得出，層出鐮刀菌可引起大蒜的干腐病.國內(nèi)外一些學(xué)者報道了層出鐮刀菌可以引起地黃根腐病和玉米穗腐病[11,19-21].

3) 洋蔥貯藏期病原種類較多，危害情況復(fù)雜.關(guān)于其他真菌病原物引起的洋蔥貯藏期病害問題還有待于進一步研究.

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(責(zé)任編輯 趙曉倩)

Identification and fungicide test in vitro of fusarium pathogens of onion dry rot disease

SU Jian-hong1,2,GUO Cheng2,ZHANG Jun-gao1,QI Yong-hong2,CAO Su-fang3,LI Min-quan1,2

(1.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070，China； 2.Institute of Plant Protection, Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070，China；3.Institute of Fruit and Floriculture, Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070,China)

【Objective】 In order to identify pathogenic Fusarium of onion dry rot during storage.【Method】 The pathogen species were identified through morphological and molecular biological methods.Two typical colony morphology and cultural characteristics were observed and description in the CLA medium.【Result】 With rDNA-ITS sequence analysis and homology comparison,the results showed that the rDNA-ITS sequence of two pathogenic shared 99% similarity with that ofF.oxysporumandF.proliferatum,and their fragments were 519 bp and 521 bp.Pathogenicity test showed that two pathogenic caused onion dry rot,andF.oxysporumwas stronger thanF.proliferatum.Toxicity testing results showed that 43% of Tebuconazole displayed more strongly inhibitive to the mycelium growth of the two pathogens than fungicides.【Conclusion】F.oxysporumandF.proliferatumwere major pathogens of onion dry rot during storage.F.proliferatumcaused onion dry rot was the first reported.

onion；storage；dry rot；morphological and rDNA-ITS identification；toxicity testing

蘇建紅(1987-)，男，碩士研究生，主要從事植物病害研究.E-mail:304846831@qq.com

李敏權(quán)，男，博士，博導(dǎo)，研究員，主要從事農(nóng)作物病害研究.E-mail:lmq@gsau.edu.cn

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201503112)； 甘肅省嘉峪關(guān)市科技計劃項目(12-51，036-036034)； 甘肅省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新專項(2014GAAS23).

2015-04-10；

2015-06-11

S 432.1

A

1003-4315(2016)05-0078-07