黃土區(qū)不同林齡刺槐人工林細根的衰老生理特征

蘇　瑾, 王迪海

西北農林科技大學林學院，楊陵　712100

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黃土區(qū)不同林齡刺槐人工林細根的衰老生理特征

蘇瑾, 王迪海*

西北農林科技大學林學院，楊陵712100

以黃土高原刺槐人工林為研究對象，采用手工挖掘法，配合完整土塊法獲取根系樣品，分析幼齡(11a)，中齡(22a)，成熟(34a)刺槐人工林細根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和細胞膜透性等細根衰老生理指標的差異，為深入了解刺槐細根的生長和衰老機制提供參考。結果表明：(1)在生長季節(jié)，刺槐細根活力表現為，幼齡林>成熟林>中齡林，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量隨著林齡增大而增加，而細胞膜透性則隨林齡的增加而減小。(2)隨著根序增加，根活力和可溶性糖含量增加，而可溶性蛋白含量和細胞膜透性則呈波動式降低。這表明，在生長季節(jié)幼齡林細根較中齡林和成熟林更容易出現衰老，刺槐不同根序衰老具有順序性，衰老先從1級根開始，然后是2級根和3級根。

刺槐；林齡；細根衰老；根序；黃土高原

細根是根系中生理活性較強的部分[1]。細根衰老是細根周轉過程中的重要階段[2-3]，影響著樹木養(yǎng)分和水分吸收、碳分配格局以及生態(tài)系統化學循環(huán)。研究細根衰老對于深入認識樹木生長發(fā)育，林分生產力及森林生態(tài)系統碳循環(huán)和養(yǎng)分流動具有重要意義[2,4]。目前，國內外學者在根系衰老的影響因子、代謝變化、調控機制等方面取得了長足的進步。徐文靜[5]等研究得出，遮蔭處理使水曲柳幼苗細根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量顯著降低和膜透性增大，導致細根出現明顯衰老；衛(wèi)星[6]通過研究干旱脅迫對1年生水曲柳苗木細根衰老的影響得出，細根活力和可溶性蛋白含量均下降，細胞膜透性增加，細根衰老死亡；干旱洪澇、干擾等脅迫和樹木與土壤間的養(yǎng)分循環(huán)都會對根系的衰老過程發(fā)生作用，土壤中養(yǎng)分的存在形式，某些離子的濃度也直接影響到根的壽命[7-9]。

刺槐(Robiniapseudoacacia)是黃土高原主要的水土保持樹種之一，曾進行大面積栽植，對改善這一地區(qū)生態(tài)環(huán)境、防止水土流失以及改善土壤質量發(fā)揮著重要作用[10]。刺槐林的細根分布特征[11-12]、細根與土壤水分特征[13]以及生長與生物量效應[14]等都有過較為詳細的研究，而對刺槐林細根衰老研究幾乎是空白。因此，本文以黃土高原不同林齡刺槐人工林為研究對象，研究分析不同林齡刺槐細根在生長季節(jié)的衰老生理特征，為深入認識不同林齡刺槐林分的生長發(fā)育、生產力及其生長穩(wěn)定性提供參考。

1　研究區(qū)概況

研究地點位于陜西省永壽縣槐坪林場(108°07′E，34°48′N)，屬黃土高原南部殘塬溝壑區(qū)，土壤類型為黃壤土。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候，多年平均降水量為601.6 mm，降水多集中在8—9月份，年平均氣溫10.8 ℃，積溫3470.3 ℃，年日照時數2166.2 h，無霜期約210d。植被地帶屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)。喬木以刺槐(Robiniapseudoacacia)、側柏(Platycladusorientalis)、油松(Pinustabulaeformis)居多，灌木以酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、虎榛子(OstryopsisdavidianaDecaisne)等為主，草本以鵝觀草(Roegneriakamoji)、羊茅(Festucaovina)、賴草(Leymussecalinus)等為主。

2　研究方法

2.1試驗材料采集

2013年7月中旬(黃土區(qū)此時的刺槐正處于生長旺盛期)，在立地條件基本相同，林相整齊，生長良好的幼齡 (11a)，中齡 (22a)，成熟 (34a)刺槐人工林中分別設置3個20m×20m的樣地(表1)，進行樣地調查。在每個樣地中選取3棵平均木進行根系取樣。根系挖掘過程中主要采用手工挖掘法，配合完整土塊法[15]在每株樹的基部用手工挖掘土壤，待主側根暴露后，任選一條主根，采集其上的完整根系5—10個，保證所采根生長在0—20cm土壤中。取出的根系樣品放入2—4℃冷藏箱中，帶回實驗室后，用去離子水洗凈，于低溫條件下(冰塊中)對細根根序進行分級，并取前3級細根進行生理指標測定。

2.2試驗方法

測定不同林齡、不同根序的衰老生理指標(細根活力，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和膜透性)，具體方法文獻[16]給出。

表1　樣地概況

2.2.1細根活力測定

根系活力測定采用TTC染色法。稱取0.2g的刺槐根系剪碎混勻放在試管中，加入1%TTC溶液5mL和1/15mol/L磷酸鹽緩沖液5mL(pH 7.0)充分混合，置于37℃溫箱內保溫培養(yǎng)1h后，立即加入1mol/L H2SO4溶液2mL以終止反應。取出根系，用濾紙吸干水分，至于研缽中，加入乙酸乙酯和少量石英砂研磨以提取甲腙。將紅色提取液小心移入10mL容量瓶，并用乙酸乙酯定容至刻度，用分光光度計在波長485nm下比色。根據標準曲線，計算根系活力:TTC還原強度(μg g-1h-1) =在標準曲線上查得的TTF(μg)/[根鮮重(g)×顯色時間(h)]。

2.2.2可溶性糖含量測定

可溶性糖含量采用蒽酮比色法。稱取剪碎混勻的新鮮樣品1.0g，放入三角瓶中，加入25mL蒸餾水，在沸水浴中煮沸20min，取出冷卻，過濾入100mL容量瓶中，用蒸餾水沖洗殘渣數次，定容至刻度。然后制作標準曲線。取待測樣品提取液1.0mL加蒽酮試劑5mL，在620nm波長下，用空白調零測定吸光度。

2.2.3可溶性蛋白含量測定

采用考馬斯亮藍G-250染色法。稱取新鮮根系樣品0.5g，放入研缽，加5mL蒸餾水研磨成勻漿后，離心(4000r/min，10min)，然后將上清液倒入10mL容量瓶。再向殘渣中加入2mL蒸餾水，懸浮后再離心10min，合并上清液，定容至刻度。另取一只具塞試管，準確加入0.1mL樣品提取液，加入蒸餾水0.9mL和5mL考馬斯亮藍G-250溶液，充分混合，放置5min后，以標準曲線1號試管作參比在595nm波長下比色。

2.2.4細胞膜透性測定

采用電導率法。稱取0.2g樣品放入小燒杯中,加20mL去離子水，真空滲入20 min，靜置1h，用電導儀測定組織外滲液電導率C1，然后將試管置于沸水15min殺死植物組織，取出冷卻至室溫后測定其煮沸電導率C2，細胞膜相對透性(%) =C1(浸泡電導率值)/C2(煮沸電導率)。

2.3數據分析方法

對不同林齡生理指標測定數據進行計算，得出各個根序(1—3級細根)的平均活力、平均可溶性糖含量、平均可溶性蛋白含量和平均膜透性及對應的標準誤差，選擇LSD法檢驗(P<0.05)同一樹齡不同根級、同一根級不同樹齡生理指標的差異是否顯著。所有數據分析用SPSS 17.0軟件完成，相關圖表用Microsoft Excel 2003繪制。

3　結果與分析

3.1不同林齡刺槐細根的活力

根活力表示植株中根系吸收和轉化根系環(huán)境中水分和養(yǎng)分的能力，通常作為根系衰老的一個指標[17]。由圖1可知，不同林齡相同根序刺槐1—3級細根的活力均表現為，幼齡林>成熟林>中齡林；相同林齡不同根序之間細根的活力(圖1)表現為，3級>2級>1級。方差分析結果顯示，不同林齡相同根序之間均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間的差異，除中齡林外，均達顯著水平(P<0.05)。

圖1　不同根序、不同林齡刺槐細根的活力Fig.1　Fine root vigor of different root orders and forest ages of Robinia pseudoacacia相同林齡不同根序之間的差異顯著性用大寫字母(A,B,C)表示,不同林齡相同根序之間差異顯著性用小寫字母(a, b, c)表示，有相同字母者，表示差異不顯著(5%顯著水平)

3.2不同林齡刺槐細根可溶性糖含量

可溶性糖是根系可以直接利用和運輸的養(yǎng)分存在形式，與地上部分的光合作用及生長有密切關系[18]。從圖2可以看出，不同林齡相同根序刺槐1—3級細根的可溶性糖含量均表現為，成熟林>中齡林>幼齡林；相同林齡不同根序之間細根可溶性糖含量(圖2)均表現為，3級>1級>2級。經方差分析結果得出，不同林齡相同根序之間(除2級根外)均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間的差異僅在成熟林中達到顯著水平(P<0.05)。

圖2　不同根序、不同林齡刺槐細根的可溶性糖含量Fig.2　The content of soluble sugar of fine roots of Robinia pseudoacacia in different root orders and forest ages

3.3不同林齡刺槐細根可溶性蛋白含量

可溶性蛋白是植物體內的一種蛋白，參與細胞的生理代謝，其含量的下降是植物衰老的一個標志[19]。研究表明(圖3)，不同林齡相同根序刺槐1—3級細根的可溶性蛋白含量(除2級根外)均表現為，成熟林>中齡林>幼齡林；相同林齡不同根序之間細根的可溶性蛋白含量(圖3)均表現為，1級>3級>2級。方差分析結果顯示，不同林齡相同根序之間(除1級根外)均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間的差異，除幼齡林外，均達顯著水平(P<0.05)。

3.4不同林齡刺槐細根細胞膜透性

由圖4得出，不同林齡相同根序刺槐1—3級細根的細胞膜透性均表現為幼熟林>中齡林>成齡林，相同林齡不同根序之間細胞膜透性(圖4)均表現為2級>3級>1級。方差分析結果顯示，不同林齡相同根序之間均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間差異也均顯著(P<0.05)。

圖3　不同根序、不同林齡刺槐細根的可溶性蛋白含量Fig.3　The content of soluble protein of fine roots of Robinia pseudoacacia in different root orders and forest ages

圖4　不同根序、不同林齡刺槐細根的細胞膜透性Fig.4　Membrane permeability of fine roots of Robinia pseudoacacia in different root orders and forest ages

4　討論

4.1不同林齡刺槐細根衰老特征

細根活力指細根整個代謝的強弱，包括吸收、合成、呼吸作用和氧化能力，根系活力的大小與整個植株生命活動的強度緊密相關[20]?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀康慕档褪侵参锼ダ系囊粋€標志[19,21]。本研究結果表明，不同林齡相同根序刺槐1—3級細根活力、可溶性糖和可溶性蛋白含量不同。從幼齡林到成熟林，細根活力呈現出先減弱后增強的變化過程，而細根可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈增加趨勢。這是由于刺槐從幼齡林到成熟林，郁閉度先增大后減小[22]，導致了林下光強先降低后升高，進而光合作用出現先降低后增加的變化，而光合作用的減弱導致了碳向細根的轉運減少，使得根活力降低[23]。李亞男[24]等研究表明，葉片光合產物通過韌皮部向地下運輸，根系將光合產物轉化成可溶性糖和可溶性蛋白貯藏起來。這表明細根中可溶性糖和可溶性蛋白一直在不斷的積累。因此，與細根活力的變化不同，細根中可溶性糖和可溶性蛋白含量的變化是隨著林齡增大呈增加趨勢。

細胞膜完整性下降是細胞衰老的基本特征[25]。本研究表明，生長期的刺槐隨著林齡增大，細根膜透性降低。從幼齡林到成熟林，隨著林齡的增大，樹木抗逆性就會增強[26]，抗逆性增強說明樹木抵御外界的干擾與脅迫能力增大。而抗逆性差的幼齡林可能受到當地7月中旬高溫、干旱脅迫的影響，使正常細胞膜脂類物質的代謝發(fā)生變化，膜的完整性受到破壞，選擇透性消失，離子大量外滲，相對電導率增加，細胞膜的破壞程度不斷增加。因此，外界干擾以及幼齡林樹木抗逆能力較弱可能是導致幼齡林細根細胞膜透性較高的主要原因。

4.2不同根序之間細根衰老的差異

相同林齡不同根序之間細根衰老也存在差異。在1—3級根中，隨著根序增大，細根活力和可溶性糖含量均呈現增大趨勢，這與前人[27-28]研究結果基本一致。隨著根序增大，細根直徑增粗[29-30]，而直徑影響細根的壽命[31]，即3級根壽命長于1級與2級根[32]。根序壽命的差異反應了生理功能的不同，1級根主要是吸收水分和養(yǎng)分，而高級根還具有運輸和生成新側根的功能[30]，據此推斷，3級根的活力要比1級根強；Guo[30]等研究表明，高級根發(fā)揮儲存和運輸功能，而且碳是由高級根向低級根運輸，這可能是3級根可溶性糖含量比1級與2級根高的原因。

然而，蛋白質含量隨著根序(1—3級)增加而下降，這與梅莉[33]研究水曲柳和落葉松不同根序蛋白質含量變化規(guī)律相反。這可能是由以下幾個因素綜合作用的結果：一方面，可溶性蛋白參與了3級根次生生長及木栓層形成[34]；另一方面，刺槐根可形成根瘤，而根瘤先在3級根上產生，根瘤產生之后會合成豆血紅蛋白，因而消耗了可溶性蛋白[35]。

細根膜透性隨著根序(1—3級)增加表現出波動式增大，這與徐文靜[5]研究不相符，可能也與根系形成根瘤有關。有研究表明，根瘤菌形成初期，病原物所產生的吸器可使根細胞壁被溶解，進而通過細胞質膜進入細胞吸取營養(yǎng)，增大了細胞膜透性[36]，而根瘤先在高級根上產生，據此可知，3與2級根細胞膜透性大于1級根。

5　結論

(1)生長季節(jié)，刺槐細根活力表現為，幼齡林>成熟林>中齡林，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量隨著林齡增大而增加，而細胞膜透性則隨林齡的增加而減小。從生理水平上說明，在生長季節(jié)幼齡林細根較中齡林和成熟林更容易出現衰老。由于幼齡林生長速度快，代謝旺盛，細根為了吸取更多的養(yǎng)分和水分以供給地上部分的生長和對環(huán)境的適應性而引起周轉加快，導致細根最先引起衰老，中齡林次之，成熟林最晚。

(2)隨著根序增加，根活力和可溶性糖含量增加，而可溶性蛋白含量和細胞膜透性則呈波動式降低，這也表明了刺槐不同根序衰老具有順序性，衰老先從1級根開始，然后是2級根和3級根。

由于本文的研究對象是生長季節(jié)的不同林齡刺槐林，而在其他時期的刺槐林是否也具有上述結論尚需進一步研究考證。另外，不同林齡刺槐，其土壤容重、葉面積、土壤微生物、土壤溫度等都存在著很大的差異[37-39]，這些環(huán)境因素可能也影響刺槐細根衰老[40]，所以還不能很好的回答很多有關于不同林齡刺槐細根衰老過程和機理問題。

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Physiological characteristics and senescence of fine roots inRobiniapseudoacaciaplantations of different forest ages in the Loess Plateau

SU Jin, WANG Dihai*

CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

Owing to their large surface area and high biological activity, fine roots are the main vegetative organs by which trees absorb water and nutrients, and provide material support for aboveground growth and the physiological metabolism of other underground root systems. The senescence of fine roots affects plant growth and development, stand productivity and the chemical cycle of forest ecosystems. As one of the main tree species for water and soil conservation in the Loess Plateau,Robiniapseudoacaciaplays an important role in improving the ecological environment. For this reason,R.pseudoacaciaplantations in the Loess Plateau were selected as the study site, and the hand-digging and intact clod methods were used to obtain root system samples to analyze differences in the physiological indicators (e.g., vigor, soluble sugar content, soluble protein content, and cell membrane permeability) of the fine root senescence for plantation stands of different ages [i.e., young forests (11a), middle-aged forests (22a) and mature forests (34a)]. These results provide a detailed description of the growth and senescence mechanisms of the fine roots ofR.pseudoacacia. During the growing season, the vigor of fine roots with respect to forest age, in descending order, was as follows: young forest> mature forest>middle-aged forest. As forest age increased, the soluble sugar content and soluble protein content increased, while the cell membrane permeability decreased. Higher-order roots were associated with increased fine root vigor and soluble sugar content, but nonlinearly decreased soluble protein content and cell membrane permeability. Based on an ANOVA, the fine root vigor, soluble sugar content (except for second-order fine roots), soluble protein content (except for first-order fine roots), and cell membrane permeability exhibited significant differences with respect to stand age within root orders (P< 0.05). The differences in fine root vigor (except for middle-aged forests), soluble protein content (except for young forests), and cell membrane permeability in roots at identical stand ages exhibited significant differences with respect to root order (P< 0.05). The soluble sugar content differed significantly only in mature forests (P< 0.05). In summary, during the growing season, fine roots of the young forests are more prone to senescence than those of the middle-aged and mature forests. The sequence of fine root senescence inRobiniapseudoacaciabegins with first-order fine roots and progresses to second-order and the third-order roots.

Robiniapseudoacacia; forest age; fine root senescence; fine root order; the Loess Plateau

陜西省自然科學基礎研究計劃項目(2011JM3001)；西北農林科技大學基本科研創(chuàng)新重點項目(ZD2012012)；國家“十二五”農村領域國家科技計劃課題(2012BAD22B0302)

2014-12-16; 網絡出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: wdhzz@nwsuaf.edu.cn

10.5846/stxb201412162505

蘇瑾, 王迪海.黃土區(qū)不同林齡刺槐人工林細根的衰老生理特征.生態(tài)學報,2016,36(14):4423-4429.

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