光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群參數(shù)的影響

馬亞玲, 劉長仲,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 蘭州　730070　　2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州　730070

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光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群參數(shù)的影響

馬亞玲1,2, 劉長仲1,2,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 蘭州7300702 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州730070

為探討光周期對(duì)紅綠兩種色型豌豆蚜種群增長的影響，于室內(nèi)模擬光周期22L∶2D、16L∶8D、10L∶14D和4L∶20D四個(gè)水平，研究了紅綠兩種色型豌豆蚜的發(fā)育、繁殖和生命表。結(jié)果表明：相對(duì)于其它光周期，在光周期22L∶2D時(shí)，紅綠兩種色型豌豆蚜若蚜存活率最高，繁殖力最強(qiáng)；其紅色型豌豆蚜種群增長內(nèi)稟增長率 (rm= 0.3263)高于綠色型豌豆 (rm= 0.2863)。光周期16L∶8D時(shí)，紅色型豌豆蚜的若蚜存活率(72.22%)高于綠色型豌豆蚜(69.45%)，而成蚜壽命(6.58d)較短；但綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率(rm= 0.2648)高于紅色型豌豆蚜(rm= 0.2249)，其種群繁殖力強(qiáng)。光周期10L∶14D時(shí)，紅色型豌豆蚜與綠色型豌豆蚜相比，若蚜存活率(80.55%)高，內(nèi)稟增長率(rm= 0.2490)高，種群增長力強(qiáng)，而綠色型豌豆蚜成蚜壽命(12.71d)較長。光周期4L∶20D時(shí)，兩種色型豌豆蚜若蚜存活率最低，繁殖力最弱，成蚜壽命顯著延長；紅色型豌豆蚜若蚜存活率(64.67%)高于綠色型(35.50%)，成蚜沒有產(chǎn)生后代；綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率(rm= -0.0366)，其種群為負(fù)增長。綜上，短光照條件(4L∶20D)延長了兩種色型豌豆蚜的若蚜發(fā)育歷期及成蚜壽命，降低了若蚜存活率、繁殖力及生命表各項(xiàng)參數(shù)；長光照條件(22L∶2D)縮短了兩種色型豌豆蚜的若蚜發(fā)育歷期及成蚜壽命，若蚜存活率高、繁殖力強(qiáng)；紅色型豌豆蚜更適宜光周期10L∶14D，而綠色型豌豆蚜更適宜光周期16L∶8D。

光周期；豌豆蚜；色型；種群；繁殖；生命表

豌豆蚜(AcyrthosiphonpiusmHarris)是一種重要的刺吸式昆蟲，屬于半翅目蚜科，具有復(fù)雜的生活周期[1]，以孤雌生殖為主，發(fā)育歷期較短，繁殖量大，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)豌豆蚜具有紅綠兩種色型，紅色型豌豆蚜數(shù)量正在逐年上升，但綠色型豌豆蚜種群仍處于優(yōu)勢地位。Valmalette等人研究發(fā)現(xiàn)，豌豆蚜可能具備吸收太陽光作為其代謝能量的特殊能力，使其成為目前可知唯一一種具備光合作用能力的動(dòng)物[2-3]。豌豆蚜除直接危害豆科作物和牧草外，其分泌的唾液還可傳播病毒病，對(duì)豆科作物和牧草生產(chǎn)及其品質(zhì)造成嚴(yán)重影響。制定害蟲防治措施的關(guān)鍵是要準(zhǔn)確掌握種群的生物學(xué)特性，目前有關(guān)蚜蟲的研究主要集中于天敵作用[4-6]，生物學(xué)特性[7-8]，種群動(dòng)態(tài)[9-10]等方面。

光是生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲生長發(fā)育不可缺少的主要能量來源。蚜蟲對(duì)光照比較敏感，光照不僅影響蚜蟲的時(shí)空分布、生長發(fā)育及取食行為，而且對(duì)蚜蟲的性別分化、翅型分化及體色分化等都能產(chǎn)生影響[11-12]。Alkhedir[13]等研究發(fā)現(xiàn)光照對(duì)麥長管蚜體色分化具有系統(tǒng)性的影響。Black man[14]研究了世界不同區(qū)域的桃蚜體色變異指出溫度和光周期是影響桃蚜體色分化的主要因素。Trionnaire[15]等研究認(rèn)為光周期的變化通過影響蚜蟲頭部的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)和細(xì)胞與細(xì)胞之間的溝通，造成蚜蟲生殖模式的轉(zhuǎn)換。趙呂權(quán)[16]等研究發(fā)現(xiàn)麗斗蟋若蟲發(fā)育明顯受變化光周期的影響。張方平[17]等研究表明溫度和光周期對(duì)斑翅食蚧蚜小蜂對(duì)常光的刺激比較敏感，隨著光照時(shí)間的增長，發(fā)育加快，產(chǎn)卵量明顯增加。蔡明飛[18]等研究發(fā)現(xiàn)光周期變化對(duì)梨小食心蟲的生長發(fā)育和生殖具有顯著的影響。而在特定的光周期條件下，有關(guān)豌豆蚜種群繁殖方面的研究尚鮮見報(bào)道。本文通過設(shè)置不同光周期梯度，觀測光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜的發(fā)育歷期、若蚜存活率、成蚜壽命、繁殖力等方面的影響，通過生命表種群參數(shù)，內(nèi)稟增長率、特定時(shí)間存活率和繁殖力來描述蚜蟲種群動(dòng)態(tài)，為進(jìn)一步探討光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群增長的影響規(guī)律，旨在改進(jìn)豌豆蚜的人工飼養(yǎng)技術(shù)，明確兩種色型豌豆蚜種群生存的最適環(huán)境，掌握其猖獗危害的光周期條件，為該蟲在人工飼養(yǎng)及綜合治理方面提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試蟲源

從甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地(蘭州)苜蓿田中采集紅、綠色型豌豆蚜成蚜，帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)在盆栽蠶豆 (臨蠶9號(hào))上，在溫度為(20±1)℃，濕度為(50±10)%RH的實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)2—3代后，取成蚜置于光周期16L∶8D，光照強(qiáng)度103μmol m-2s-1，溫度(20±1)℃，濕度(50±10)%RH的光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，將4h以內(nèi)的初產(chǎn)若蚜作為供試蟲源。

1.2試驗(yàn)方法

在直徑為9cm的培養(yǎng)皿內(nèi)放一塊厚1cm的海綿，上鋪一層濾紙，在其上放一片新鮮且完全展開的蠶豆葉片(葉片背面向上，每3d更換1次)，另將葉片周圍及葉柄用浸過水的脫脂棉包圍，然后在培養(yǎng)皿內(nèi)注入適量清水，從而確保葉片新鮮并防止蚜蟲逃逸。每個(gè)飼養(yǎng)器皿中接1頭初產(chǎn)若蚜，設(shè)定光照強(qiáng)度為103μmol m-2s-1時(shí)，4個(gè)光周期梯度分別為22L∶2D 、16L∶8D 、10L∶14D、4L∶20D，每處理飼養(yǎng)紅綠兩種色型豌豆蚜各72—80頭。飼養(yǎng)期間溫度為(20±1)℃，濕度(50±10)%RH。每12h觀察1次，記錄紅、綠兩種色型豌豆蚜的若蚜存活情況，并記錄其蛻皮時(shí)間和次數(shù)，成蚜期記錄成蚜存活情況，產(chǎn)蚜數(shù)量并將所產(chǎn)若蚜移除，直到成蚜全部死亡為止。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0軟件One-way ANOVA程序進(jìn)行方差分析，對(duì)不同光周期下發(fā)育歷期、成蚜壽命、繁殖力等的差異，利用LSD法進(jìn)行多重比較，兩種色型間參數(shù)采用Independent sample Test進(jìn)行均值比較。其中平均繁殖力、最大繁殖力、內(nèi)稟增長率(rm)、凈增殖率(R0)、周限增長率(λ)、平均世代周期(T)和種群加倍時(shí)間(Dt)等種群生命表參數(shù)的計(jì)算，參考Carey[19]的方法。

2　結(jié)果與分析

2.1光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜若蚜發(fā)育及存活率的影響

從表1可知，不同光周期對(duì)紅色型豌豆蚜若蚜發(fā)育歷期有極顯著影響(F= 521.216；df= 3,234；P<0.001)；在兩個(gè)極端光周期22L∶2D和4L∶20D時(shí)若蚜發(fā)育歷期分別為：長光照22L∶2D時(shí)最短5.63d，短光照4L∶20D時(shí)值最大13.26d，光周期4L∶20D比10L∶14D、16L∶8D和22L∶2D時(shí)發(fā)育歷期分別延長5.66d、4.42d和7.63d。綠色豌豆蚜發(fā)育歷期除在光周期10L∶14D和16L∶8D時(shí)差異不顯著外，其它各光周期條件下均差異極顯著(F= 195.905；df= 3,225；P<0.001)；短光照4L∶20D時(shí)值最大13.61d，長光照22L∶2D時(shí)值最小6.26d，光周期4L∶20D比10L∶14D、16L∶8D和22L∶2D時(shí)發(fā)育歷期分別延長5.69d、6.19d和7.35d。兩種色型豌豆蚜發(fā)育歷期在長光照22L∶2D時(shí)最短，短光照4L∶20D最長；光周期10L∶14D和4L∶20D時(shí)兩種色型豌豆蚜發(fā)育歷期均差異顯著(F= 6.862；df= 107；P<0.05)和(F= 31.037；df= 133；P<0.001)，綠色型豌豆蚜比紅色型發(fā)育歷期分別延長0.32d和0.45d。隨著光周期有長到短的變化，兩種色型豌豆蚜若蚜存活率也隨之變化，光周期22L∶2D時(shí)紅綠兩種色型豌豆蚜若蚜存活率為最大值分別是90.28%和88.89%，光周期4L∶20D時(shí)若蚜存活率為最小值分別是64.69%和35.50%。

表1　光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜發(fā)育、存活和繁殖的影響

RMP：紅色型豌豆蚜 red color morphs of pea aphid；GMP：綠色型豌豆蚜 green color morphs of pea aphid；同列不同小寫和大寫字母表示紅綠兩種色型豌豆蚜在不同光周期處理間差異顯著(P<0.05)；—表示紅色型豌豆蚜沒有產(chǎn)蚜；*表示紅綠兩種色型間在同一光周期下差異顯著(P<0.05)

2.2光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜成蚜壽命及繁殖力的影響

不同光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜成蚜壽命具有顯著影響。紅色型豌豆蚜在各光周期間成蚜壽命的長短順序?yàn)?L∶20D>22L∶2D>10L∶14D>16L∶8D；光周期4L∶20D比22L∶2D、16L∶8D和10L∶14D成蚜壽命分別延長4.68、5.80、5.50d；光周期22L∶2D 、16L∶8D和10L∶14D之間差異不顯著(P>0.05)，光周期4L∶20D與其它光周期間均差異極顯著(F=32.892；df= 3,231；P<0.001)。綠色型豌豆蚜在各光周期間成蚜壽命長短順序?yàn)?0L∶14D>4L∶20D>22L∶2D>16L∶8D；光周期10L∶14D比22L∶2D、16L∶8D和4L∶20D成蚜壽命分別延長2.93、5.63、0.09d；光周期10L∶14D和4L∶20D之間成蚜壽命差異不顯著(P>0.05)，其它光周期間差異極顯著(F=18.604；df= 3,202；P<0.001)。兩種色型豌豆蚜在光周期16L∶8D和10L∶14D時(shí)，綠色型豌豆蚜比紅色型豌豆蚜成蚜壽命延長0.50d和5.83d，均差異顯著(F= 14.437；df= 94；P=0.001)和(F= 9.160；df= 107；P<0.05)(表1)。

（1）營養(yǎng)物污染。主要是大量殘餌、漁用肥料、養(yǎng)殖動(dòng)物排泄物和生物殘骸中所含的氮磷以及懸浮物和耗氧有機(jī)物，造成養(yǎng)殖水體的自凈能力下降、水體富營養(yǎng)化和養(yǎng)殖動(dòng)物病害增加。

不同光周期條件下兩種色型豌豆蚜成蚜日齡表現(xiàn)均不相同(圖1)。其中，光周期22L∶2D時(shí)，紅色型豌豆蚜成蚜日齡最長約22d，光周期16L∶8D、10L∶14D和4L∶20D時(shí)成蚜日齡分別約12d、15d和16d；綠色型豌豆蚜成蚜日齡約23d，光周期16L∶8D、10L∶14D和4L∶20D時(shí)成蚜日齡分別約13d、19d和15d；即而表明光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜成蚜的死亡時(shí)間均有顯著影響。產(chǎn)蚜高峰期隨光照時(shí)間的延長而提前(圖1)，光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜平均繁殖力均有顯著影響，紅色型豌豆蚜在光周期22L∶2D時(shí)平均繁殖力值最高54.56頭，其次是10L∶14D為31.48頭，4L∶20D時(shí)沒有產(chǎn)蚜量；光周期16L∶8D和10L∶14D之間平均繁殖力差異不顯著(P>0.05)，其它光周期間差異極顯著(F= 23.633；df= 2,163；P<0.001)；綠色型豌豆蚜在光周期22L∶2D時(shí)平均繁殖力最高55.16頭，其次是16L∶8D時(shí)38.25頭，隨著光照時(shí)間的縮短，平均繁殖力逐漸下降，4L∶20D時(shí)為最低值4.67頭，各個(gè)光周期間差異極顯著(F= 29.000；df= 3,177；P<0.001)；兩種色型豌豆蚜在光周期16L∶8D時(shí)平均繁殖力差異極顯著(F= 22.101；df= 94；P<0.001)(表1)。紅色型豌豆蚜單頭最高繁殖力在光周期22L∶2D時(shí)值最高為121頭，16L∶8D時(shí)51頭，10L∶14D時(shí)60頭，在4L∶20D時(shí)一生沒有生育；綠色型豌豆蚜單頭最高繁殖力隨光照時(shí)間的變化與平均繁殖力相同；光周期在22L∶2D時(shí)最高值為112頭，16L∶8D時(shí)71頭，10L∶14D時(shí)70頭，4L∶20D時(shí)為最低值10頭(表1)。

圖1　不同光周期下兩種色型豌豆蚜成蚜的特定年齡存活率(Ⅰ)和特定年齡繁殖力(Ⅱ)Fig.1　Age specific survivorship (Ⅰ) and age specific daily fecundity (Ⅱ) of two color morphs of pea aphid at different photoperiods (mean ± SD)

2.3光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群生命表參數(shù)的影響

根據(jù)所得實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),求出不同光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜的生命表參數(shù)(表2)。從反應(yīng)種群動(dòng)態(tài)較為敏感的參數(shù)內(nèi)稟增長率(rm)值來看,光周期在22L∶2D、10L∶14和4L∶20D時(shí)紅色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率均高于綠色型；光周期16L∶8D時(shí)綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率高于紅色型，上述結(jié)果表明不同光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群生殖力有明顯的影響，光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群增長速率產(chǎn)生明顯抑制作用。

紅色型豌豆蚜在光周期4L∶20D時(shí)沒有產(chǎn)生后代，故沒有生命表參數(shù)；紅色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率(rm)和凈增殖率(R0)在不同光周期影響下變化順序均為22L∶2D>10L∶14D>16L∶8D；光周期在22L∶2D時(shí)值最大(rm= 0.3263)和(R0= 49.3472)；綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率(rm)和凈增殖率(R0)隨著光照時(shí)間的加長而逐漸上升，光周期4L∶20D時(shí)值為(rm= -0.0366)和(R0= 0.5270)，10L∶14D時(shí)值為(rm= 0.2277)和(R0= 23.0139)，16L∶8D時(shí)值為(rm= 0.2648)和(R0= 23.5278)，22L∶2D時(shí)達(dá)到最大值(rm= 0.2863)和(R0= 47.8103)；兩種色型豌豆蚜在光周期22L∶2D時(shí)內(nèi)稟增長率(rm)和凈增殖率(R0)為最大值，長光照提高了種群的繁殖力，有利于種群增長，相反，光周期4L∶20D時(shí)值最小，即短光照降低種群繁殖力，抑制了種群增長的速率。不同光周期對(duì)紅色型豌豆蚜周限增長率(λ)的影響順序?yàn)?2L∶2D>10L∶14D>16L∶8D；綠色型豌豆蚜周限增長率(λ)表現(xiàn)為光照時(shí)間越長，周限增長率(λ)值越大。不同光周期對(duì)紅色型豌豆蚜平均世代周期(T)和種群加倍時(shí)間(Dt)的影響順序?yàn)?0L∶14D>16L∶8D>22L∶2D；不同光周期對(duì)綠色型豌豆蚜平均世代周期(T,d)的影響順序?yàn)?0L∶14D>22L∶2D>16L∶8D>4L∶20D，其中光周期4L∶20D時(shí)值最大(T= 17.5128d)；種群加倍時(shí)間(Dt)的影響順序?yàn)?0L∶14D>16L∶8D>22L∶2D>4L∶20D，其中光周期4L∶20D時(shí)為最小值(Dt=-18.9522d)。

表2　不同光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群的生命表參數(shù)

3　討論

白天與黑夜的交替和四季變化是溫帶地區(qū)大多數(shù)生物檢測時(shí)常用的預(yù)測環(huán)境變化的一個(gè)可靠信號(hào)。植物和動(dòng)物，通過自身生長發(fā)育的變化來響應(yīng)這些光周期的變化[20-21]。光周期隨著季節(jié)的變化而變化，春季至夏季光周期逐漸遞增，相反，夏季至秋季則逐漸遞減。許多昆蟲物種種群，特別是生活周期長的昆蟲種類，往往以光周期的變化作為其參照季節(jié)的變化信號(hào)[22-23]。陳夜江[24]等研究發(fā)現(xiàn)光照時(shí)間越長，越有利于煙粉虱的發(fā)育，且發(fā)育速率、存活率、成蟲壽命及產(chǎn)卵量、種群增長指數(shù)都隨之增大。陳廣平[25]等研究表明不同光周期對(duì)毛足棒角蝗和亞洲小車蝗高齡若蟲的發(fā)育、羽化、產(chǎn)卵影響不大，但是對(duì)其存活率有極顯著的影響。王超[26]等研究結(jié)果表明，在不同光周期條件下較短光照處理棉花粉蚧若蟲發(fā)育歷期最長，發(fā)育速率最慢，且雌成蟲產(chǎn)仔前期較長，產(chǎn)仔量最??；較長光照處理若蟲發(fā)育歷期最短，發(fā)育速率最快，且雌成蟲產(chǎn)仔前期較短產(chǎn)仔量最大。研究光周期梯度對(duì)兩種色型豌豆蚜種群參數(shù)的影響，目前國內(nèi)外尚少見其他報(bào)道。本研究結(jié)果表明，不同光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜若蚜發(fā)育歷期、存活率、成蚜日齡、壽命、繁殖力等均有顯著影響。

光周期22L∶2D與其他光周期相比，兩種色型豌豆蚜若蚜存活率、平均繁殖力、最高繁殖力、內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周限增長率均為最大值；若蚜發(fā)育歷期最短，成蚜日齡最長；平均世代周期則與光周期10L∶14D時(shí)基本相似；種群加倍時(shí)間與其它各周期間(Dt, d)相比均為值最??；這與陳夜江和王超等研究結(jié)果基本相似，表明兩種色型豌豆蚜適宜在此環(huán)境條件下生長繁殖，且種群增長速度快。紅色型與綠色型豌豆蚜相比若蚜存活率高，發(fā)育歷期和成蚜壽命短，平均繁殖力、平均世代周期和種群加倍時(shí)間均低，最高繁殖力、內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周限增長率均高，故紅色型豌豆蚜相對(duì)更適合此環(huán)境。

許永玉[27]等研究發(fā)現(xiàn)中華通草蛉在短光照處理后，產(chǎn)卵期延長，產(chǎn)卵量增大。Dolezal[28]等研究報(bào)道在短光照處理下，馬鈴薯甲蟲幼蟲發(fā)育速率加快，食物消耗減少，但成蟲不產(chǎn)卵。張偉[29]研究表明在短光周期下異色瓢蟲成蟲絕大多數(shù)不產(chǎn)卵，長光周期下均產(chǎn)卵。本研究發(fā)現(xiàn)兩種色型豌豆蚜若蚜在光周期4L∶20D時(shí)，若蚜存活率最低，隨著光照時(shí)間的縮短，若蚜發(fā)育歷期、成蚜壽命逐漸延長，且值最大，與其它光周期相比均差異顯著；紅色型豌豆蚜在光周期4L∶20D時(shí)，沒有產(chǎn)生后代，表明在此環(huán)境下紅色型豌豆蚜種群將滅亡；綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率為負(fù)值(rm= -0.0366)，表明綠色型豌豆蚜在該環(huán)境中不利于其種群增長與繁殖，種群為負(fù)增長。

生命表是研究昆蟲種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制的重要方法[21]，內(nèi)稟增長率(rm)和凈增值率(R0)是表征昆蟲種群動(dòng)態(tài)的重要參數(shù)，其中內(nèi)稟增長率是統(tǒng)計(jì)種群生物學(xué)特性的綜合計(jì)量，它隨著種群的發(fā)育歷期、存活率、成蟲壽命以及繁殖力等參數(shù)的變化而不斷變化，也反映物種種群增長的能力，同時(shí)也是對(duì)不同物種間以及不同種群間進(jìn)行比較的最理想?yún)?shù)。在本研究中，不同光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群內(nèi)稟增長率和凈增值率具有顯著影響。雖然光周期4L∶20D時(shí)紅色型豌豆蚜沒有產(chǎn)生后代，各個(gè)生命表參數(shù)為0，但由于光周期22L∶2D時(shí)紅色型豌豆蚜的平均世代周期短(T=11.8904)，凈增值率(R0= 49.3472)是光周期16L∶8D時(shí)(R0= 20.2778)和10L∶14D時(shí)(R0= 24.4583)的2.43倍和2.02倍，其中，光周期16L∶8D時(shí)內(nèi)稟增長率(rm= 0.2249)和10L∶14D時(shí)內(nèi)稟增長率(rm=0.2490)是光周期22L∶2D時(shí)(rm= 0.3263)的68.92%和76.31%；綠色型豌豆蚜光周期4L∶20D時(shí)的平均世代周期顯著延長(T=17.5128)，光周期22L∶2D時(shí)的凈增值率(R0= 47.8103)是4L∶20D時(shí)(R0= 0.5270)的90.72倍，是光周期16L∶8D時(shí)(R0= 23.5278)和10L∶14D時(shí)(R0= 23.0139)的2.03倍和2.08倍，其中光周期16L∶8D和10L∶14D時(shí)內(nèi)稟增長率(rm= 0.2648)和(rm= 0.2277)是22L∶2D時(shí)內(nèi)稟增長率(rm= 0.2863)的92.49%和79.53%，光周期4L∶20D時(shí)的內(nèi)稟增長率(rm= -0.0366)為負(fù)值，其內(nèi)稟增長率(rm= -0.0366)是22L∶2D時(shí)(rm= 0.2863)的-12.78%；兩種色型豌豆蚜在長光照22L∶2D時(shí)內(nèi)稟增長率(rm)和凈增殖率(R0)值最大，說明長光照有利于兩種色型豌豆蚜種群增長，且繁殖力強(qiáng)；相反，短光照4L∶20D時(shí)，紅色型豌豆蚜沒有產(chǎn)蚜，種群將滅亡，綠色型豌豆蚜內(nèi)稟增長率(rm)為負(fù)值，種群為負(fù)增長，故兩種色型豌豆蚜適生區(qū)域的光周期變化范圍約為4L∶20D—22L∶2D。因此，在研究兩種色型豌豆蚜種群爆發(fā)規(guī)律時(shí)除了溫度、濕度、降水、寄主、天敵等因素外，還需考慮光照時(shí)間，這樣會(huì)更全面準(zhǔn)確。

4　結(jié)論

光周期在22L∶2D時(shí)，光照時(shí)間長，兩種色型豌豆蚜若蚜存活率高，死亡率低，且其繁殖力強(qiáng)，紅色型豌豆蚜相對(duì)更適應(yīng)此環(huán)境。

光周期在16L∶8D和10L∶14D時(shí)均適合兩種色型豌豆蚜生長與繁殖，且紅色型豌豆蚜相對(duì)更適合在光周期10L∶14D時(shí)繁殖種群，綠色型豌豆蚜相比更適合光周期16L∶8D時(shí)種群增長，這可為人工飼養(yǎng)設(shè)定光周期提供參考。

光周期4L∶20D時(shí)，光照時(shí)間短，兩種色型豌豆蚜若蚜存活率低，成蚜壽命長，繁殖力弱。紅色型豌豆蚜與綠色型豌豆蚜相比若蚜存活率高，成蚜壽命長，但沒有產(chǎn)生后代，種群將滅亡；綠色型豌豆蚜種群為負(fù)增長，此環(huán)境不適合兩種色型豌豆蚜種群繁殖。

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Effect of photoperiod on population parameters of two color morphs of the pea aphidAcyrthosiphonpisum

MA Yaling1，2, LIU Changzhong1，2,*

1CollegeofResourceandEnvironmental,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China2CollegeofGrasslandSciences,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

To investigate the effects of photoperiod on population growth of the red and green color morphs of the pea aphidAcyrthosiphonpisum(Harris), the development, reproduction, and life table parameters were examined for various photoperiods (22 L∶2 D, 16 L∶8 D, 10 L∶14 D, and 4 L∶20 D), controlling for light intensity (103 μmol m-2s-1). For the 22 L∶2 D photoperiod, the red and green color morphs of the pea aphid had the highest nymphal survival rates (90.28% and 88.89% respectively), the shortest duration of development (5.63 d and 6.26 d), the highest net reproductive rates (49.3472 and 47.8103), the highest average fecundity (54.56 and 55.16), the highest maximum fecundity (121 and 112 offspring per female aphid), and the highest intrinsic rate of increase (rm= 0.3263 and 0.2863, respectively). Population growth was higher for the red color morph than the green color morph for the 22 L∶2 D photoperiod. For the 16 L∶8 D photoperiod, the red color morph of the pea aphid had a higher nymphal survival rate (72.22%) and shorter adult longevity (6.58 d) than those of the green color morph (69.45% and 7.08 d, respectively). However, the green color morph had a higher intrinsic rate of increase (0.2648 vs. 0.2249), indicating a higher population fecundity of the green color morph than the red color morph for the particular photoperiod. For the 10 L∶14 D photoperiod, the red color morph had a higher nymphal survival rate (80.55%) and intrinsic rate of increase (0.2490) than those of the green color morph (79.17% and 0.2277, respectively). However, the green color morph had a longer duration of development (7.92 d) and adult longevity (12.71 d) than those of the red color morph (7.60 and 6.88 d, respectively). For the shortest photoperiod (4 L∶20 D), the red and green color morphs of the pea aphid had the lowest nymphal survival rate (64.67% and 35.50%, respectively) and the longest duration of development (13.26 and 13.61 d). Moreover, the red color morph did not produce offspring and had a fecundity of zero. However, its intrinsic rate of increase, -0.0366, indicated negative population growth of the green color morph. In conclusion, extremely short durations of light (4 L∶20 D) can prolong development and adult longevity, but reduces nymphal survival rate and the intrinsic rate of increase of two pea aphid color morphs. However, extremely long durations of light (22 L∶2 D photoperiod) resulted in shortened development and decreased adult longevity, but an increased nymphal survival rate and fecundity for the two pea aphid color morphs. Moreover, the 10 L∶14 D photoperiod was a more suitable condition with respect to population growth for the red color morph, but for the green color morph a photoperiod of 16 L∶8 D was better. Therefore, the results of this study may facilitate artificial breeding of pea aphids and the prevention and treatment of pea aphid attacks on field crops. Furthermore, the mechanism underlying the response to photoperiod differed between the red and green color morphs of pea aphids. Further studies are needed to examine these mechanisms.

photoperiod;Acyrthosiphonpisum(Harris); color morph; population; fecundity; life table analysis

高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金博導(dǎo)類資助課題(20136202110007)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260433)

2014-12-09; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn

10.5846/stxb201412092435

馬亞玲, 劉長仲.光周期對(duì)兩種色型豌豆蚜種群參數(shù)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(14):4548-4555.

Ma Y L, Liu C Z.Effect of photoperiod on population parameters of two color morphs of the pea aphidAcyrthosiphonpisum.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4548-4555.