箭筈豌豆真菌病害研究進展

徐杉，李彥忠,2*

(1.草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010)

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箭筈豌豆真菌病害研究進展

徐杉1，李彥忠1,2*

(1.草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.中國農業(yè)科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010010)

摘要：箭筈豌豆是一年生野豌豆屬植物，也是野豌豆屬的重要栽培種。截止2015年年底，世界范圍內箭筈豌豆真菌病害共有14種，分布于28個國家或地區(qū)，莖葉部病害、根部病害和系統(tǒng)性病害分別有10種(黑腐病、炭疽病等)、3種(絲囊霉根腐病、鐮孢根腐病、腐霉病)和1種(黃萎病)。這些病害中，鏈格孢黑斑病、絲囊霉病、腐霉病、黃萎病4種病害僅在國外報道。附球菌葉斑病和葡柄霉葉斑病兩種病害僅在我國發(fā)生。我國共10種病害，在10個省區(qū)有報道，其中病害發(fā)生數(shù)最多的地區(qū)為甘肅(8種)，其次為云南(6種)。箭筈豌豆的真菌性病原共有43種，25種為半知菌，占總數(shù)的58%，其余為7種子囊菌、6種擔子菌、5種鞭毛菌，分別占總數(shù)的16%，14%和12%。43種病原真菌中，有15種真菌引起的病害僅在國外報道，有7種真菌引起病害僅在我國報道。還有7種真菌只在箭筈豌豆上發(fā)現(xiàn)，再無其他寄主報道。另外，我國還在箭筈豌豆種子上檢測出6種種帶真菌，其中4種均能不同程度地降低箭筈豌豆種子的萌發(fā)和幼苗的生長。國內外對箭筈豌豆真菌病害的危害程度、發(fā)生規(guī)律和防治等方面研究較少，主要集中在炭疽病、白粉病、銹病、灰斑病等幾種病害上。隨著箭筈豌豆栽培面積和需求的擴大，應該關注影響我國箭筈豌豆生產的主要真菌病害，在確定病原真菌的基礎上，加深對病原真菌發(fā)生規(guī)律的研究，制定出有效的防治策略。

關鍵詞：箭筈豌豆；真菌病害；真菌；發(fā)生規(guī)律；造成損失；防治策略

箭筈豌豆(Viciasativa)又名干薇菜、大巢菜、春巢菜、救荒野豌豆等，英文名為common vetch，為一年生野豌豆屬植物，也是野豌豆屬的重要栽培種[1-3]。它主根肥大，入土淺，根瘤多，蔓生，羽狀復葉，小葉4～7對，全緣，小葉軸衍伸部有一小尖突，呈現(xiàn)箭筈狀，因此命名為箭筈豌豆[4]。箭筈豌豆對溫度要求低，6～8 ℃的溫度下可旺盛生長，0 ℃低溫下也能正常生長。另外，箭筈豌豆對土壤要求也不十分嚴格， pH為6.5～8.5的砂、黏、壤土等多種土壤均能正常生長[5]。箭筈豌豆在我國栽培面積較廣，主要集中在南北緯30°～40°之間，甘肅、吉林、江蘇、臺灣等省均有種植[1,4,6]。在國外，箭筈豌豆適宜地中海氣候，主要集中種植在西亞和北非，如：土耳其、敘利亞、埃塞俄比亞、摩洛哥、阿爾及利亞等國家，少量分布在伊拉克、約旦、塞浦路斯、黎巴嫩、突尼斯等國[7]。

箭筈豌豆在不同時期不同地域應用不同。歐洲新石器時期，它被種植作為一種糧作物，供給人類維持基本生活[8]。在巴基斯坦和土耳其糧田果園中，它被視為雜草[9-12]。隨著自然環(huán)境和新型農業(yè)的發(fā)展，箭筈豌豆的應用價值發(fā)生了改變，它常作綠肥，也作輪作作物。在一些土壤侵蝕的地區(qū)，如中國黃土高原地區(qū)及巴西南部，箭筈豌豆常與小麥(Triticumaestivum)輪作，保證土壤侵蝕和水土流失減慢，減少了土壤壓力[13]，也保證了糧食作物產量不會降低[14]。箭筈豌豆在輪作過程中，對后茬作物常起到病害防治作用，如：菊苣(Cichoriumintybus)與箭筈豌豆輪作中，相對菊苣連作，互隔交鏈孢(Alternariaalternata)，菊苣鏈格孢(Alternariacichorii)，尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)等致病菌在菊苣幼苗上分離率依次減少73%，59%，47%，總病害減少51.6%[15]。隨著飼草，牧畜飼料價格的上漲，箭筈豌豆根據(jù)當?shù)丨h(huán)境進行牧草飼化，已經(jīng)成為一種喂食牲畜的新型料物[16]。作為牛飼料，它具有蛋白含量高(粗蛋白約30%)，易被畜物消化等特點[17-18]。箭筈豌豆在種子生產中，也具有很大的商業(yè)意義。兩季的春箭筈豌豆和冬箭筈豌豆提供了更多飼草資源，滿足生產上的需要，提供了更多經(jīng)濟利益[19]。

隨著箭筈豌豆應用價值依附時代背景發(fā)生改變，成為一種廣泛種植的重要牧草，限制其生產的因素受到人們的重視。病害是箭筈豌豆生產中最主要限制因素之一。引致病害的病原生物包括真菌、細菌、病毒、線蟲和寄生性種子植物，其中最主要的病原真菌引發(fā)的危害與牧草的生產集約化程度密切相關。箭筈豌豆和引致病害的真菌至少可以影響到其中的3個生產層，即植物生產層，動物生產層和外生物生產層[20]。因此，為避免因箭筈豌豆真菌病害造成的產量損失，應該對國內外已發(fā)生和報道的箭筈豌豆真菌病害進行總結和梳理。為此，本文擬對國內外箭筈豌豆真菌病害、病原真菌、種帶真菌、發(fā)生規(guī)律、存在問題與展望等方面綜述，力爭為箭筈豌豆生產者和管理者對田間發(fā)病植株的真菌病害種類和真菌種類提供指導性幫助。

1箭筈豌豆真菌病害研究歷史

我國對箭筈豌豆真菌病害研究報道較少，有關箭筈豌豆真菌病害的中文學術論文僅有6篇。大量書籍和病害名錄對箭筈豌豆真菌病害進行記載，主要記述了甘肅、江蘇、新疆、吉林等地箭筈豌豆真菌病害，但缺少植株病狀、病癥和病原體等相關內容的深入研究。國外對箭筈豌豆真菌病害研究較多，多數(shù)集中在20世紀，研究也相對我國較為深入。共有120篇左右有關箭筈豌豆真菌病害的外文文獻，但在2000年后發(fā)表的論文較少，僅有21篇，且21篇中8篇集中在銹病報道，5篇集中在霜霉病的報道中，4篇集中在白粉病報道。只有4篇是關于其他病害的近期報道。其他有關箭筈豌豆的11種真菌病害，大多集中在20世紀初中期，文獻內容較老，報道過一個病害后，無后續(xù)研究，且重要病原真菌、病株標本都沒有得到妥善保存。

俄羅斯學者Naumov是最早報道箭筈豌豆真菌病害的。于1919年，Naumov在箭筈豌豆枝、葉、莢上發(fā)現(xiàn)由灰斑殼二孢(Ascochytapunctata)引起葉斑病[21]。1929年，美國病理學家Sprague系統(tǒng)地對豆類葉斑病的病原(Ascochytaspp.)進行了寄主范圍和生活史的深入研究。此次研究，在世界范圍內收集了大量殼二孢屬侵染的豆類植株(其中包括野豌豆屬)，為隨后的研究奠定了基礎，也為后續(xù)研究提供了材料[22]。1934年，Sattar[23]在Sprague的研究基礎上，對各個種的豆類殼二孢的生物學特性進行了報道，其中包括箭筈豌豆上發(fā)現(xiàn)的豌豆殼二孢(Ascochytapisi)。同時期，Dearness[24]和Weimer[25]先后在箭筈豌豆上發(fā)現(xiàn)炭疽病，并分別對兩個致病刺盤孢種，命名為野豌豆刺盤孢(Colletotrichumviciae)和冬箭筈豌豆刺盤孢(Colletotrichumvillosum)。20世紀初期，除上述炭疽病和葉斑病，還有7種病害由美國、印度和歐洲學者報道。箭筈豌豆灰葡萄孢病(Botrytiscinerea)最早報道于美國[26]。箭筈豌豆銹病(Uromycesfabae)最早報道于埃及[27]，1934年箭筈豌豆銹病(U.viciae-fabae)在美國也有發(fā)生[28]。箭筈豌豆霜霉病(Peronosporaviciae)最早記錄于印度[29]。箭筈豌豆菌核病(Sclerotiniatrifoliorum)最早記錄于英國[30]。另外，Weimer是對箭筈豌豆根部病害最早研究者。1940年，他發(fā)現(xiàn)根腐絲囊霉菌(Aphanomyceseuteiches)和一種鐮刀屬真菌(Fusariumsp.)侵染箭筈豌豆，引起根腐病[31]。1968年，Allen[32]報道了由原德巴利腐霉(Pythiimdebaryanm)引起的另一種根腐病。20世紀中期，世界各地陸續(xù)報道了一些箭筈豌豆病害。其中Bouznad等[33]及Tiffany和Gilman[34]報道發(fā)現(xiàn)最具有深遠意義。Bouznad等[33]在箭筈豌豆上發(fā)現(xiàn)由無性態(tài)箭筈豌豆殼二孢(Ascochytavicia)和有性態(tài)毛野亞隔殼孢(Didymellaviciae)構成的完整生活史。1949年，Tiffany 和Gilman[34]總結了所有豆類刺盤孢病害，也包括3種發(fā)生在箭筈豌豆刺盤孢屬病害。他根據(jù)孢子形態(tài)，從直孢子和彎孢子的視角，將豆類刺盤孢分為兩大類，為豆類刺盤孢形態(tài)學鑒定奠定了基礎。20世紀后期和21世紀初期，地中海地區(qū)相關報道大量涌現(xiàn)，主要為影響生產力的霜霉病、白粉病和根腐病。除此之外，亞洲日本、伊朗，歐洲土耳其、保加利亞、瑞典、捷克、丹麥、北美州加拿大、大洋洲澳大利亞也記錄并報道了箭筈豌豆霜霉病、白粉病和根腐病。值得一提的是，20世紀初期又報道了一種箭筈豌豆系統(tǒng)性病害-黃萎病。目前，該病在世界范圍內只在希臘發(fā)生并報道[35]。

我國關于箭筈豌豆真菌病害的研究始于20世紀中期，比國外晚了20年。1939，由日本學者Hiratsuka[36]報道了發(fā)生在我國的箭筈豌豆銹病(Uromyceservi)。這是箭筈豌豆病害發(fā)生在我國的最早報道。隨后，20世紀40年代，Yu[37]報道了蠶豆葡萄孢(Botrytisfabae)引起的稈腐。Ling[38]在四川發(fā)現(xiàn)了中國新記錄蠶豆霜霉菌(Peronosporaviciae)引致的霜霉病。日本病理學家Sawada[39]在臺灣發(fā)現(xiàn)了Colletotrichumviciae-sativae引致的箭筈豌豆炭疽病(Colletotrichumsativum)。劉經(jīng)芬和方中達[40]是我國最早對箭筈豌豆病害報道的學者，于1956年在江蘇地區(qū)報道了殼二孢(Ascochytasp.)，蠶豆單孢銹菌(Uromycesfabae)，霜霉菌(Peronosporaviciae)引起的3種病害。1984年，劉若和侯天爵[41]在對北方豆科牧草病害調查時，發(fā)現(xiàn)內絲白粉菌Leveillulaleguminosarum引起的白粉病。南志標[42-43]分別于1986和1990年報道由鐮刀菌屬(Fusariumsp.)引起的根腐病和歪頭菜單胞銹菌(Uromycesorobi)引起的銹病。21世紀初，在陜西發(fā)現(xiàn)了由白粉菌屬(Erysiphesp.)引起的箭筈豌豆白粉病[44]。2015年，Xu和Li[45]在甘肅慶陽發(fā)現(xiàn)由小扁豆刺盤孢(Colletotrichumlentis)引起的箭筈豌豆炭疽病。除上述報道的文章外，一些出版的書籍，如《草原保護學——牧草病理學分冊(第二版)》、《中國真菌總匯》、《吉林省栽培植物真菌病害志》、《山西植病總覽》、《云南牧草有害生物》、《甘肅中部幾種豆科牧草的病害》等，也有部分箭筈豌豆病害的報道和記錄。

2真菌病害及其真菌種類

截至2015年，國內外有關箭筈豌豆病害報道中，共發(fā)現(xiàn)有43種真菌引起14種病害，發(fā)生于28個國家(表1)。

根據(jù)真菌病害發(fā)生數(shù)量對應國家而言，病害數(shù)由大到小依次是，中國(10種)、美國，澳大利亞，土耳其各5種、印度(4種)、英國(3種)、西班牙，俄羅斯，瑞士，日本，加拿大各2種；伊朗，伊比利亞，希臘，威爾士，瑞典，立陶宛，法國，丹麥，保加利亞，埃及共10個國家各發(fā)現(xiàn)1種箭筈豌豆病害。另外，還有5種病害發(fā)生地無詳細地點標引起箭筈豌豆病害的病原真菌共有43種。中國箭筈豌豆病原真菌最多，有24種，其次為美國,有10種，地中海一些國家發(fā)現(xiàn)的病原真菌總計為8種。43種真菌中，有15種真菌引起的病害僅在國外報道，中國沒有記錄，主要有大孢殼二胞(Ascochytaboltshauseri)，蠶豆殼二孢(Ascochytafabae)，冬箭筈豌豆刺盤孢，野豌豆霜霉菌(Peronosporaviciae-sativae)等(表1)。豆類殼二胞(A.pinodes)，歪頭菜單胞銹菌，小扁豆刺盤孢等7種真菌引起的箭筈豌豆病害僅在我國記錄，國外沒有記錄報道(表1)。其余21種真菌，國內外在箭筈豌豆上均有發(fā)現(xiàn)。有7種真菌， 箭筈豌豆殼二孢，毛野亞隔殼孢， 野豌豆刺盤孢， 冬箭筈豌豆刺盤孢，Colletotrichumsativum，Colletotrichumviciae-sativae(無中文命名)，野豌豆霜霉菌(Peronosporaviciae-sativae)只在箭筈豌豆上發(fā)現(xiàn)，再無其他寄主報道。

表1　國內外發(fā)生的箭筈豌豆真菌病害Table 1　The fungal diseases of common vetch in the world

續(xù)表1　Continued

注，故無法統(tǒng)計。我國箭筈豌豆真菌病害相比較其他國家病害數(shù)發(fā)生較多，有10個省發(fā)生箭筈豌豆真菌病害，根據(jù)數(shù)量的大小，其病害數(shù)由大到小依次為，甘肅(8種)、云南(6種)、臺灣，四川各4種、江蘇，陜西各3種、吉林2種、浙江，新疆，山西各1種。根據(jù)國內外報道真菌病害侵染部位，病害數(shù)由大到小依次為：莖葉病害(10種)、根部病害(3種)、系統(tǒng)性病害(1種)(表1)。根據(jù)真菌病害報道種類對應的發(fā)生地域，有4種病害僅在國外報道，在我國沒有發(fā)生。4種病害分別是一種莖葉病害，交鏈格孢黑斑病(Alternarinaalternata)；兩種根部病害，根腐絲囊霉病(Aphanomyceseuteiches)和根腐腐霉病(Pythiimdebaryanm)；一種系統(tǒng)性病害，大麗輪枝孢(Verticilliumdahlia)引起的輪枝孢黃萎病。其中交鏈格孢黑斑病(A.alternata)僅發(fā)生在土耳其，腐霉病(P.debaryanm)僅發(fā)生在澳大利亞，大麗輪枝孢黃萎病(V.dahlia)僅發(fā)生在希臘。所有真菌病害中，附球菌葉斑病(Epicoccumnigrum)和葡柄霉葉斑病(Stemphyliumbotryosum)兩種病害僅在我國發(fā)生。其余病害，如菌核病(Sclerotiniatrifoliorum)、葡萄孢病(Botrytiscinerea)、白粉病(Erysiphepisi)等在國內外均有記錄和報道(表1)。

根據(jù)亞歷克索普洛斯1979年分類系統(tǒng)，共有4個亞門43種真菌對箭筈豌豆造成病害。大部分屬半知菌亞門，占整個病菌的58%。其次子囊菌亞門和擔子菌亞門，各占整個病菌的16%和14%。鞭毛菌亞門引起的箭筈豌豆病害最少，僅占12%(表2)。其中，國內外均未報道由接合菌亞門引起的箭筈豌豆病害。

3種帶真菌及其種類

真菌除了對田間植株直接引發(fā)病害，也會混雜于種子中間、粘附于種子表面或侵入種子組織內部，造成種子品質下降[105]。世界范圍內，有關箭筈豌豆種帶真菌檢測的研究很少。我國學者胡小文等[106]于2004年首次對田間收獲的箭筈豌豆種子進行了種帶真菌檢測，共發(fā)現(xiàn)6種種帶真菌。主要為細交鏈孢(Alternariaalternate)，其次是青霉(Penicilliumsp.)和粉紅單端孢(Trichotherciumrosen)，還有3種真菌檢出率極低，為毛霉(Mucorsp.)，大刀鐮孢(Fusariumculmorum)和厚垣鐮孢(F.chlamydosporum)。其中4種種帶真菌均能不同程度地降低箭筈豌豆種子的萌發(fā)，影響幼苗的生長，但這些真菌在田間發(fā)生狀況缺少調查研究。國外，箭筈豌豆種帶真菌檢測和種帶真菌對種子、幼苗影響的相關研究尚未進行。

表2　箭筈豌豆真菌類群Table 2　The groups of common vetch pathogenic fungus

4真菌病害相關研究

4.1真菌的越冬與傳播

真菌通常越冬方式主要為腐生在雜草以及病殘體上；也可以進入土壤度過低溫環(huán)境；以及侵入種子內部，將種子作為越冬的場所。有關箭筈豌豆病原物真菌越冬方式，報道最多的為在植株殘體上。箭筈豌豆殼二孢形成分生孢子盤和有性態(tài)子囊孢子，混合出現(xiàn)在箭筈豌豆莖殘體上越冬[33]。蠶豆葡萄孢灰斑病(Botrytisfabae)的病原真菌以侵入種子和腐生在殘茬兩種方式越冬[61]。兩種越冬方式引起的田間灰斑病發(fā)生程度具有很大差異。學者認為B.fabae侵入種子越冬與來年田間灰斑病大爆發(fā)無關[107]。原因一：在箭筈豌豆灰斑病田間，收獲的種子很少帶B.fabae真菌；原因二：帶病原真菌的種子在播種后，菌株很快死亡，不會造成大面積的病害爆發(fā)[108]。而蠶豆葡萄孢以菌核的形態(tài)在殘茬上越冬，才是更為重要的越冬方式，這種方式是最有效的再侵染來源，也是引起田間大規(guī)模病害發(fā)生的有效途徑[109]。越冬后的菌核，在高濕和適宜的溫度下，產生大量分生孢子，通過氣流對春播的幼苗進行侵染。刺盤孢引起的炭疽病通常在土壤和植物殘茬中越冬。一般刺盤孢被認為是種傳病害[110]，但Colletotrichumsativum引起的箭筈豌豆炭疽病沒有顯示種傳病特征，在感染炭疽病豆莢中收集的種子均分離不到任何Colletotrichumspp. 病原[63]。Weimer將冬箭筈豌豆刺盤孢C.villosum孢子接種土壤和種子，均使箭筈豌豆幼苗發(fā)病[25]。說明越冬后的C.villosum分生孢子是通過土壤傳播給幼苗，是一種土傳病害。鐮刀菌以厚垣孢子在土壤中越冬，也為一種土傳病害[111]。除炭疽病、鐮刀菌根腐病外，絲囊霉菌根腐病和輪枝孢黃萎病也為土傳病害[31,35]。豆類白粉病常以閉囊殼在病殘體上越冬，而銹病以冬孢子越冬在雜草或殘植上，這兩種病害均屬氣傳病害[94,112]。

4.2真菌侵入及其途徑

箭筈豌豆霜霉病、白粉、銹病均是通過侵入植株表皮或葉片氣孔進行侵入的。首先孢子形成吸器或在細胞內形成菌絲，聚集，形成孢子器，釋放孢子進行侵染[81]。1996年，F(xiàn)alloon 和 Sutherland[113]對蠶豆霜霉菌(Peronosporaviciae)侵入豆類作物進行了細致研究。研究表明霜霉菌孢子在近軸葉片的氣孔處先形成孢囊梗，孢囊梗4～6 h侵入氣孔。高濕條件下，孢囊梗延伸為菌絲，單軸逐漸分支，最終端點形成孢子囊。孢子囊初為光滑表面，最終成熟形成小刺，成熟的孢子囊大面積侵染植株。Colletotrichumsativum屬于廣義的毀滅刺盤孢類群(C.destructivumsensu lato)，該類群引起的豆類炭疽病是一種半活體的營養(yǎng)侵入機制。它直接從植物地上部分細胞侵入。單直孢子芽殖為黑化的附著孢，附著孢直接侵染植株細胞，形成多隔膜分離的菌絲，菌絲延伸進入寄主植株細胞的原生質中。該階段為活體營養(yǎng)階段，不造成植株任何癥狀，持續(xù)約24 h左右。多隔膜的菌絲繼續(xù)分支，散射發(fā)芽的菌絲，穿透鄰隔的植物細胞，侵入細胞造成炭疽水浸狀。該階段為死體營養(yǎng)階段[114]。關于箭筈豌豆根部侵染病害沒有太多研究，通常根部病菌，如鐮孢屬(Fusariumsp.)，腐霉屬(Pythiumsp.)是通過土壤侵入根部的。沾根接種證實了黃萎病菌的孢子可以通過根部侵入植株[115]。

4.3有性態(tài)

毛野亞隔殼孢是箭筈豌豆殼二孢的有性態(tài)，由越冬箭筈豌豆殼二孢自然條件下自交或雜交，在箭筈豌豆植株上產生的。目前，世界范圍內在箭筈豌豆只發(fā)現(xiàn)這唯一一種完整生活史。無性態(tài)A.vicia特點是在侵染的箭筈豌豆上產生分生孢子器，孢子器產生的分生孢子，93%為雙胞孢子，孢子透明，形狀為直孢子，一端平鈍，一端尖。有性態(tài)D.viciae為子囊孢子，子囊果圓形至橢圓，有囊口，子囊壁為假薄壁組織體。子囊圓柱狀，為雙囊壁子囊，一般有8個子囊孢子。子囊孢子為透明雙胞直孢子，一端平鈍，一端尖[33]。

箭筈豌豆殼二孢依靠孢子形態(tài)鑒定十分困難。箭筈豌豆殼二孢對箭筈豌豆具有特異致病性，并且在箭筈豌豆上能形成有性態(tài)。依據(jù)這兩個特性，常作為A.vicia鑒定的手段。

4.4流行與發(fā)病條件

環(huán)境因素對于病害發(fā)展和流行具有重要意義。降雨強度，持續(xù)時間，溫度，風力等均是引起不同程度病害的原因[116]。一些研究表明，箭筈豌豆腐霉根腐的流行與降雨密切相關，降雨使得土壤水容量變大，加劇了出芽的箭筈豌豆幼苗腐爛程度，同時伴隨白葉枯病爆發(fā)[32]。箭筈豌豆銹病夏孢子在5～26 ℃范圍內萌發(fā)。濕度加快夏孢子對植株葉片的侵染過程，低溫減慢侵染過程，所以多濕高溫有利于它的流行[117]。箭筈豌豆白粉病，在一定的降水量(小于250 mm)不會爆發(fā)白粉病，而當降雨量超過這一額度，白粉病就會造成嚴重的損失，故降雨量是箭筈豌豆白粉病流行的重要因素之一[64]。箭筈豌豆炭疽病孢子萌發(fā)最適溫度為27 ℃，且在濕潤的葉片上有助于孢子的萌發(fā)，傳播和侵染。所以溫度在27 ℃，相對濕度80%的范圍內是該病的流行條件[63,118]。

另外，產地的降雨量引發(fā)的濕潤度會影響收打期間和貯藏期間箭筈豌豆種子帶菌率，造成種子質量下降[106,119]，通常種帶真菌增多可以引發(fā)多種病害，如霜霉病、銹病、褐斑病、炭疽病等。這些病害完全可以通過混雜于種子間的病原真菌傳帶[120]。

5危害造成損失

箭筈豌豆在受病害侵染后，其產量品質也受到損害。如歪頭菜單胞銹菌侵染箭筈豌豆后，使得箭筈豌豆根系干重減少46.14%，根瘤菌數(shù)量及干重分別減少70.30%和55.98%。葉片中粗纖維含量上升27.26%，與病害嚴重度呈顯著正相關；粗蛋白含量減少37.45%，與病害嚴重度顯著負相關；氨基酸總量減少34.56%；17種氨基酸中，蛋氨酸增加190%，其余各種氨基酸菌有不同程度的減少[42]。

地中海塞浦路斯(Dromolaxia)輪作的箭筈豌豆，受到豌豆白粉菌感染的年份(1983-1984，1987-1988年)與其他無白粉感染的生長季相比，干物質量明顯降低，干物質的氮含量也有所下降[64]。這種產量降低原因可能與降雨，溫度，病害的綜合因素有關。病害是影響產量的原因之一。

慶陽種植的箭筈豌豆被小扁豆刺盤孢侵染后，100%的植株發(fā)病，30%的植株死亡，造成品質的下降和損失[45]。

另外，種帶真菌也會造成箭筈豌豆種子的損失。研究發(fā)現(xiàn)，箭筈豌豆發(fā)芽率與帶菌率呈極顯著(P<0.01)負相關，其中大刀鐮孢、厚垣鐮孢對種子萌發(fā)率分別降低了26%和44%，直接影響了種子播種產量[106]。

6問題與展望

箭筈豌豆真菌病害的研究存在如下問題：1)與主要牧草苜蓿(Medicagosativa)、紅豆草(Ondorychisviciaefolia)、沙打旺(Astragalusadsurgens)的真菌病害相比研究較少。可能原因為，箭筈豌豆長時間作為綠肥，讓種植忽略箭筈豌豆的產量和品質，可能發(fā)生了的真菌病害沒有及時關注和研究。隨著它逐步成為牧草供牲畜喂食和廣泛種植，人們才開始關注和研究造成田間質量和產量損失的真菌病害。2)病害研究較淺。國內外文獻書籍記載了箭筈豌豆病真菌病害，但大多僅以植物-病害-病原物的形式記錄，缺少可靠的田間病害發(fā)生率、造成牧草產量損失的數(shù)據(jù)。另外，缺少相關的植病研究，如病害癥狀描述，病原物菌落和形態(tài)學描述。一句話概括，為缺少系統(tǒng)性研究。3)已報道的真菌病害文獻較老和病原真菌鑒定不夠準確。多數(shù)真菌病害研究處于20世紀初期，病原真菌均是依靠形態(tài)鑒定，缺少分子生物學和其他先進鑒定方法的支持。至今，箭筈豌豆所有真菌病害的報道中，只有小扁豆刺盤孢結合了形態(tài)學和分子生物學進行鑒定[45]。但是，一些依靠形態(tài)學鑒定的報道中，研究者對病原真菌只進行了語言描述，缺少真菌菌落和形態(tài)圖片(如：Colletotrichumviciae)[24]，或者在一些文獻報道中形態(tài)學的描述與文中所示圖片嚴重不符(如：C.viciae-sativae)[39]。這樣對現(xiàn)今的研究者們，在與以前的真菌原物進行比對時，造成了極大困擾。4)有關箭筈豌豆真菌病害的防治研究較少，只有3篇相關文獻。利用種質資源篩選出抗霜霉(Peronosporaviciae)和抗炭疽(Colletotrichumvillosum)的抗病品種[25,75]。利用敵克松防治腐霉(Pythiumdebaryanm)引發(fā)的箭筈豌豆猝倒[32]。然而，其他病害缺少相應的防治研究。

因此，在今后的研究中，對真菌引起的箭筈豌豆病害研究應該系統(tǒng)化，結合田間發(fā)病癥狀，發(fā)生程度及嚴重度，發(fā)病時期，真菌的培養(yǎng)及形態(tài)特征等方面進行研究。在鑒定真菌病原物時，需結合形態(tài)學和分子生物學進行鑒定。還可以利用一些比較新的鑒定技術，如高度專一的血清技術(ELISA及單克隆抗體)和免疫測定試劑盒等[121]。在箭筈豌豆真菌的防治過程中，需借鑒其他豆科牧草病害防治手段提出相應的策略。利用抗病品種仍為最有效的防治方法之一，根據(jù)當?shù)丶Q豌豆真菌病害發(fā)生種類和嚴重度，培育相應的抗病品種，然后種植抗病品種，使得經(jīng)濟價值大大增加。另外，前人研究發(fā)現(xiàn)，田間苜蓿、紅豆草、無芒雀麥(Bromusinermis)兩兩混播的組合處理下相對單播，苜蓿黑莖病、褐斑病，紅豆草殼二孢莖斑病、葡柄霉葉斑病等4種發(fā)病率可降低30.5%～72.0%，病情指數(shù)降低17.99～50.36[122]。嘗試箭筈豌豆與其他禾本科和豆科作物的混播播種組合，在發(fā)病地區(qū)種植，也可成為探求箭筈豌豆真菌病害防治的一種手段。其他不同的農事操縱管理，如種植地發(fā)病殘茬的及時清理，葉斑病害普遍發(fā)生時提早刈割，田間侵染原的焚燒，均可成為箭筈豌豆防治的參考策略[20,123]。

References：

[1]Chen M J, Jia S X. Forage Plants in China[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2002.

[2]Hanelt P, Mettin D. Biosystematics of the genusViciaL. (Leguminosae). Annual Review of Ecology and Systematics, 1989, 20: 199-223.

[3]Mihailovi? V, Miki? A, Karagi? D,etal. Genetic variability of yield and its components in spring vetch cultivars. Grassland Science in Europe, 2005, 10: 303-306.

[4]Chen J G. Cultivation and utilization of common vetch. Nong Cun Bai Shi Tong, 2006, 3: 47.

[5]Sattell R, Dick R, Luna J,etal. Common Vetch (ViciasativaL.)[R]. Corvallis, Or.: Extension Service, Oregon State University, 1998.

[6]Nan Z B, Nie B, Lsrbi A. Productivity of vetches (Viciaspp.) under alpine grassland conditions in China. Tropical Grasslands, 2006, 40: 177-182.

[7]Robertson L D, Singh K B, Erskine W,etal. Useful genetic diversity in germplasm collections of food and forage legumes from West Asia and North Africa. Genetic Resources and Crop Evolution, 1996, 43(5): 447-460.

[9]Leporatti M L, Lattanzi E. Contribution to the knowledge of the Flora of Makran (Southern Pakistan). Webbia, 1999, 53: 283-335.

[10]Sisodia S, Siddiqui M B. Allelopathic effect by aqueous extracts of different parts ofCrotonbonplandianumBaill. on some crop and weed plants. Journal of Agricultural Extension and Rural Development, 2010, 2(1): 22-28.

[11]Chulze S N, Magnoli C E, Dalcero A M. Occurrence of ochratoxin A in wine and ochratoxigenic mycoflora in grapes and dried vine fruits in South America. International Journal of Food Microbiology, 2006, 111: 5-9.

[12]?zaslan C, Huseyin E, Erdogdu M. Microfungi species on the weeds of agro-ecosystem (wheat ecosystem) in Adlyaman city. Mantar Dergisi, 2013, 4(2): 10-18.

[13]Tomm G O, Foster R K. Effect of intercropping wheat with forage legumes on wheat production and ground cover. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 2001, 36(3): 465-471.

[14]Duan T, Shen Y, Facelli E,etal. New agricultural practices in the Loess Plateau of China do not reduce colonisation by arbuscular mycorrhizal or root invading fungi and do not carry a yield penalty. Plant and Soil, 2010, 331(1/2): 265-275.

[15]Patkowska E, Konopiński M. Harmfulness of soil-borne fungi towards root chicory (CichoriumintybusL. var.sativumBisch.) cultivated with the use of cover crops. Acta Scientiarum Polonorum Hortorum Cultus, 2013, 12(4): 1-18.

[16]Moneim A M, Cocks P S, Swedan Y. Yield stability of selected forage vetches (Viciaspp.) under rainfed conditions in West Asia. The Journal of Agricultural Science, 1988, 111(2): 295-301.

[17]Akhtar P, Hussain F. Growth performance ofViciasativaL. under saline conditions. Pakistan Journal of Botany, 2009, 41(6): 3075-3080.

[18]Li J Z, Chen Y P. Analysis the effect ofViciasativafor drought resistance and water retention. Prataculture & Animal Husbandry, 2012, 195(2): 13-15.

[20]Nan Z B. Alfalfa diseases and its integrated control system in China. Animal Science and Veterinary Medicine, 2001, 18(4): 1-4.

[21]Naumov.AscochytapunctataNaumov, Trudy Prikl[M]. Petersburg: Trudy Prikladnoi Botany, 1913.

[22]Sprague R. Host range and life-history studies of some leguminousAscochytae. Phytopathology, 1929, 19(10): 917-932.

[23]Sattar A. A comparative study of the fungi associated with blight diseases of certain cultivated leguminous plants. Transactions of the British Mycological Society, 1934, 18(4): 276-301.

[24]Dearness J. New and noteworthy fungi: IV. Mycologia, 1926, 18(5): 236-255.

[25]Weimer J L. A new species ofColletotrichumon vetch. Phytopathology, 1945, 35(12): 977-990.

[26]Woodward R C.Cercosporafabaefautrey, on field beans. Transactions of the British Mycological Society, 1932, 17(3): 195-197.

[27]Melchers E L. A Check List of Plant Diseases and Fungi Occurring in Egypt[M]. America: the Kansas Academy of Science, 1931.

[28]Arthur J C. Manual of the Rusts in United States and Canada[M]. Lafayette: Purdue Research Foundation, 1934.

[29]Mitter J H, Tandon R N. Fungi of allahabad, India—part III. Proceedings: Plant Sciences, 1937, 6(3): 194-201.

[30]Keay M A. A study of certain species of the genusSclerotinia. Annals of Applied Biology, 1939, 26(2): 227-246.

[31]Weimer J L. Root rot of Austrian winter peas and vetches. Phytopathology, 1940, 30(8): 708-711.

[32]Allen R N. Control of post-emergence damping off in vetch with Dexon. Animal Production Science, 1968, 8(35): 767-770.

[33]Bouznad Z, Roquebert M F, Benelmouffok A.Didymellaviciaesp. nov., teleomorph ofAscochytaviciaeLib., pathogen ofViciasativain Algeria. Mycotaxon, 1995, 56: 443-450.

[34]Tiffany L H, Gilman J C. Species ofColletotrichumfrom legumes. Mycologia, 1954, 46(1): 52-75.

[35]Ligoxigakis E K, Vakalounakis D J, Thanassoulopoulos C C. Host range ofVerticilliumdahliaein cultivated species in Crete. Phytoparasitica, 2002, 30(2): 141-146.

[36]Hiratsuka N. Miscellaneous notes on the East Asiatic Uredinales with special reference to the Japanese species. Journal of Japanese Botany, 1940, 16(10): 613-617.

[37]Yu T F. The red-spot disease of broad beans (ViciafabaL) caused byBotrytisfabaeSardina in China. Phytopathology, 1945, 35(12): 945-954.

[38]Ling L. Host index of the parasitic fungi of Szechwan, China. Plant Disease Reporter, 1948, 173(suppl): 1-38.

[39]Sawada K. Descriptive catalogue of Taiwan (Formosan) fungi. Part XI. Special Publication of College Agriculture Taiwan University, 1959, 8: 1-268.

[40]Liu J F, Fang Z D. Observation on the disease in the grass planting in Nanjing. Journal of Nanjing Agricultural University, 1956, 1: 10-15.

[41]Liu R, Hou T J. Fungal diseases ofLeguminouspastureplants recorded in northern China—a check list. Chinese Journal of Grassland, 1984, 1: 56-60.

[42]Nan Z B. Effects of rust on the growth and nutritive composition of forage legumes. Acta Prataculturae Sinica, 1990, (1): 83-87.

[43]Nan Z B. New record of forage fungus diseases in China. Grassland and Forage Grass in China, 1986, 3(2): 61-63.

[44]Gao L Q, Yang J R, Shang H S,etal. Studies on the Hyperparasite fungi-Ampelomycesquisqualis. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2004, 13(4): 41-44.

[45]Xu S, Li Y Z. First report of common vetch anthracnose caused byColletotrichumlentisin China. Plant Disease, 2015, 99(12): 1859.

[46]Mel’nik V A, Braun U, Hagedorn G. Key to the Fungi of the GenusAscochytaLib. (Coelomycetes)[M]. Berlin: Arno Brynda, 2000.

[47]Morelet M. Numérisation Société Linnéenne de Lyon. Partie Scientifiqu E, 1967, 51(7): 214-222.

[48]Dai F L. Sylloge Fungorum Sinicorum[M]. Beijing: Science Press, 1979.

[49]Liu R. Grassland Protection and Pasture Plant Pathology[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2001.

[50]?erbele I Y. Griby RodaAscochytav Pribaltike[M]. Leningrad: Avtoref Kand, 1963.

[51]Liang Y F, Xuan F X, Song D H. Diseases of Legume Forage Grasses in Central of Gansu[M]. Beijing: Meteorological Press, 1991.

[52]Qi P K, Bai J K, Zhu G X. Cultivated Plant Fungal Diseases of Jilin Province[M]. Jilin: Science Press, 1966.

[53]Yin J. The Pasture Pathogen and Pest of Yunnan[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 1996.

[54]Cortés S, Nadal S, Moreno M T,etal. New Resistance Resources toUromycesViciae-sativaeandAscochytapunctatainViciasativa[C]. Span: Congresosy Jornadas, 2003.

[55]Boerema G H, Verhoeven A A. Check-list for scientific names of common parasitic fungi. Series 2c: Fungi on field crops: pulse (legumes) and forage crops (herbage legumes). Netherlands Journal of Plant Pathology, 1979, 85(4): 151-181.

[56]Negru A, Verona O. Contributions mycologiques pour la connaissance de la spermatosphère des graines en germination. Mycopathologia et Mycologia Applicata, 1966, 30(3/4): 305-313.

[57]Meeta M, Bedi P S. New host records ofBotrytiscinereafrom India. Indian Phytopathology, 1986, 39(3): 473-495.

[58]Hawthorne W. Beans, peas, vetches and other new crops. Australian Institute of Agricultural Science, 1987, (28): 16-22.

[59]Schmidt D. Observations of diseases on vetches. Revue Suisse d’Agriculture, 1979, 11(4): 177-182.

[60]Fernández-Aparicio M, Shtaya M J Y, Emeran A A,etal. Effects of crop mixtures on chocolate spot development on faba bean grown in Mediterranean climates. Crop Protection, 2011, 30(8): 1015-1023.

[61]Harrison J G. Overwintering ofBotrytisfabae. Transactions of the British Mycological Society, 1979, 72(3): 389-394.

[62]Stovold G, Walker J. A preliminary note onBotrytisspp. affectingViciain Australia. Australasian Plant Pathology, 1980, 9(2): 10.

[63]Horn N L. A comparative study of two species ofColletotrichumon vetch. Phytopathology, 1952, 42(12): 670-674.

[64]Papastylianou I. Effect of rainfall and temperature on yield ofViciasativaunder rainfed Mediterranean conditions. Grass and Forage Science, 1995, 50(4): 456-460.

[65]Cook R T A, Fox R T V.Erysiphepisivar.pision faba beans and other legumes in Britain. Plant Pathology, 1992, 41(4): 506-512.

[66]G?belez M. La mycoflore de Turquie. Mycopathologia, 1963, 19(4): 296-314.

[67]Negrean G, Denchev C M. Addition to the Erysiphales of Bulgaria. Mycologia Balcanica, 2004, 1: 63-66.

[68]Jin S L. Study on the Taxonomy of Erysiphales in Flora of Shanxi Provinces[D]. Yangling: Northwest A&F University, 1988.

[69]Khodaparast S A, Takamatsu S, Hedjaroude G A. Phylogenetic structure of the genusLeveillula(Erysiphales: Erysiphaceae) inferred from the nucleotide sequences of the rDNA ITS region with special reference to theL.tauricaspecies complex. Mycological Research, 2001, 105(8): 909-918.

[70]Zheng R Y, Yu Y N. Chinese Journal of Fungi. The First Volume (Erysiphales)[M]. Beijing: Science Press, 1987.

[71]Müller J, Koke? P. Erweitertes verzeichnis der falschen mehltaupilze m?hrens und tschechisch schlesiens. Czech Mycol, 2008, 60: 91-104.

[72]Scholler M, Reinhard A, Schubert M. Phytoparasitic microfungi from Bornholm. Feddes Repertorium, 1996, 107(34): 277-283.

[73]Mamluk O F, Bellar M, El-Naimi M. A List of Diseases of Forage Crops Encountered in Lebanon, Jordan, Syria and Morocco (1981-1983)[M]. Aleppo, Syria: ICARDA, 1983.

[74]Mukerji K.Peronosporaviciae[M]. Boston: CMI Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria, 1975.

[75]Ahmed S, Akem C, El Moneim A M A. Sources of resistance to downy mildew in narbon (Vicianarbonensis) and common (Viciasativa) vetches. Genetic Resources and Crop Evolution, 2000, 47(2): 153-156.

[76]García-Blázquez G, G?ker M, Voglmayr H,etal. Phylogeny ofPeronospora, parasitic onFabaceae, based on ITS sequences. Mycological Research, 2008, 112(5): 502-512.

[77]Garcia-Blazquez G, Constantinescu O, Telleria M T,etal. Preliminary check list ofAlbuginalesandPeronosporales(Chromista) reported from the Iberian Peninsula and Balearic Islands. Mycotaxon, 2006, 98: 185-188.

[78]Dixon G R. Downy mildew of peas and beans[M]// Spencer D M. The Downy Mildews. London: Academic Press, 1981.

[79]Cunnington J H. An annotated checklist ofPeronosporaspecies in Victoria. Mycologist, 2008, 27(1): 1-6.

[80]Sert H B, Sümbül H. Two new records of downy mildews (Peronosporaceae) in Turkey and a new host. Phytoparasitica, 2003, 31(5): 529-531.

[81]Sillero J C, Fondevilla S, Davidson J,etal. Screening techniques and sources of resistance to rusts and mildews in grain legumes. Euphytica, 2006, 147(1/2): 255-272.

[82]Loveless A R. The confirmation of the variety fabae Keay ofSclerotiniatrifoliorumEriksson. Annals of Applied Biology, 1951, 38(1): 252-275.

[83]Weston W, Loveless A, Taylor R E. Clover rot. The Journal of Agricultural Science, 1946, 36: 18-28.

[84]Stapleton J, Summers C, Teviotdale B. Plant protection quarterly. Cooperative Extension University of Californi, 1992, 2(4):1-11.

[85]Shaw C G. Host fungus index for the Pacific Northwest-I. Hosts Bulletin[M]. Washington: Washington Agricultural Experimental Station, 1973.

[86]Singh U P, Singh R B. Some new hosts ofSclerotiniasclerotiorumfrom India. Indian Phytopathology, 1986, 39(4): 626.

[87]Boland G J, Hall R. Index of plant hosts ofSclerotiniasclerotiorum. Canadian Journal of Plant Pathology, 1994, 16(2): 93-108.

[88]Harrison E L. On-farm Inquiry and Assessment of Tillage and Cover Cropping for White Mold Control in Snap Bean Production[D]. America: Oregon State University, 1999.[89]Hiratsuka N. Studies onUromycesfabaeand its related species. Japanese Journal of Botany, 1933, 6(3): 329-379.

[90]Cummins G B. Rust Fungi on Legumes and Composites in North America[M]. Tucson: University of Arizona Press, 1978.

[91]Shroff S, Patel D, Sahu J. Review on infection biology ofUromycesspecies and other rust spores. Elixir Agriculture, 2011, 5: 29-41.

[92]Shi Y L. Shanxi Plant Disease[M]. Taiyuan: Shanxi University United Press, 1966.

[93]Po D, Sutton B C. Host Index of Species Deposited in the Mycological Herbarium of the Manitoba[M]. Winnipeg: Forest Research Laboratory, 1969.[94]Stoddard F L, Nicholas A H, Rubiales D,etal. Integrated pest management in faba bean. Field Crops Research, 2010, 115(3): 308-318.

[95]Barilli E, Satovic Z, Sillero J C,etal. Phylogenetic analysis ofUromycesspecies infecting grain and forage legumes by sequence analysis of nuclear ribosomal internal transcribed spacer region. Journal of Phytopathology, 2011, 159(3): 137-145.

[96]Patto V, Rubiales D. Identification and characterization of partial resistance to rust in a germplasm collection ofLathyrussativusL. Plant Breeding, 2009, 128(5): 495-500.

[97]Emeran A A, Roman B, Sillero J C,etal. Genetic variation among and withinUromycesspecies infecting legumes. Journal of Phytopathology, 2008, 156(7/8): 419-424.

[98]Kaiser W J, Ramsey M D, Makkouk K M,etal. Foliar diseases of cool season food legumes and their control. Linking Research and Marketing Opportunities for Pulses in the 21st Century[C]. Netherlands: Springer, 2000.

[99]Levenfors J P, Wikstr?m M, Persson L,etal. Pathogenicity ofAphanomycesspp. from different leguminous crops in Sweden. European Journal of Plant Pathology, 2003, 109(6): 535-543.

[100]Tsvetkova N A, Kotova V V. Root rots of peas and vetch. Zashchita Rastenii, 1985, 8: 50-51.

[101]Allen R N, Letham D B, Akehurst A A,etal.Aphanomycesroot rot of bean at Valla, New South Wales. Australasian Plant Pathology, 1987, 16(4): 82-84.

[102]Leon C, Cecilia M. Organic Soil Amendments: Impacts on Snap Bean Common Root Rot and Soil Quality[D]. America: Oregon State University, 2002.

[103]Pouralibaba H R, Alizadeh D K. Identification of Most Important Diseases of Feed Legumes (Lathyrussativus,Viciaervilia,V.narbonensisandV.sativa) in Dryland Areas of Iran[C]. Iran: Agricultural Scientific Information and Documentation Centre, Agricultural Research and Education Organization, 2010.

[104]Maèkinait? R. Interaction ofFusariumoxysporum(Schltdl.) WC Snyder et HN Hansen with other root-associated fungi. Biologija, 2004, 3: 47-51.

[105]Chen T, Nan Z B. Seed-borne fungi infection of Siberian wildrye: Effects on seed germination and seedling growth. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(2): 96-103.

[106]Hu X W, Wang Y R, Nan Z B,etal. Sowing date effects on vetch seed quality. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(3): 409-413.

[107]Sode J, Jorgensen J. Sammenhaengen mellem sygdomsforekomst i udsaed af hestebonne, pa planterne i marken ogidet hostede fro. Beretning fra Statsfr?kontrollen, 1974, 103: 99-106.

[108]Harrison J G. Role of seed-borne infection in epidemiology ofBotrytisfabaeon field beans. Transactions of the British Mycological Society, 1978, 70(1): 35-40.

[109]Martin H. Insecticide and Fungicide Handbook for Crop Protection[M]. British: Insecticide and Fungicide Council, 1965.

[110]Buchwaldt L, Morrall R A A, Chongo G,etal. Windborne dispersal ofColletotrichumtruncatumand survival in infested lentil debris. Phytopathology, 1996, 86(11): 1193-1198.

[111]Khare M N. Wilt of Lentil[M]. India: Madhya Pradesh, 1980.

[112]Lu J Y. Plant Pathogenic Mycology[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2001.

[113]Falloon R E, Sutherland P W.PeronosporaviciaeonPisumsativum: Morphology of asexual and sexual reproductive structures. Mycologia, 1996, 88(3): 473-483.

[114]Latunde-Dada A O, Lucas J A. Localized hemibiotrophy inColletotrichum: cytological and molecular taxonomic similarities amongC.destructivum,C.linicolaandC.truncatum. Plant Pathology, 2007, 56(3): 437-447.

[115]Ligoxigakis E K, Vakalounakis D J, Thanassoulopoulos C C. Weed hosts ofVerticilliumdahliaein crete: Susceptibility, symptomatology and significance. Phytoparasitica, 2002, 30(5): 511-518.

[116]Than P P, Prihastuti H, Phoulivong S,etal. Chilli anthracnose disease caused byColletotrichumspecies. Journal of Zhejiang University Science B, 2008, 9(10): 764-778.

[117]Joseph M E, Hering T F. Effects of environment on spore germination and infection by broad bean rust (Uromycesviciae-fabae). The Journal of Agricultural Science, 1997, 128(1): 73-78.

[118]Royle D J, Butler D R. Epidemiological Significance of Liquid Water in Crop Canopies and Its Role in Disease Forecasting[M]. Cambridge: Ambridge University Press, 1986.

[119]Li C Z, Nan Z B. Seed-borne fungi of lucerne and their pathogenicity to lucerne seed and seedling. Acta Prataculturae Sinica, 2000, 9(1): 27-36.

[120]Han R H, Mao K, Gan Y M,etal. A test on the seed-borne fungi of forage and prevention technology. Pratacultural Science, 2003, 20(1): 23-25.

[121]Wen C H, Nan Z B. Detection of pathogenic organisms inMedicagosativain Zhangye, Gansu Province. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(4): 121-126.

[122]Nan Z B. A study of use mixtures of different forage crop species for disease management. Grassland and Forage Grass in China, 1986, 3(5): 49-51.

[123]Hardison J R. Fire and flame for plant disease control. Annual Review of Phytopathology, 1976, 14(1): 355-379.

參考文獻：

[1]陳默君, 賈慎修. 中國飼用植物[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2002.

[4]陳建綱. 箭筈豌豆及其栽培利用. 農村百事通, 2006, 3: 47.

[18]李積智, 陳雅萍. 箭筈豌豆的抗旱保水效果分析. 草業(yè)與畜牧, 2012, 195(2): 13-15.

[20]南志標. 我國的苜蓿病害及其綜合防治體系. 動物科學與動物醫(yī)學, 2001, 18(4): 1-4.

[40]劉經(jīng)芬, 方中達. 南京牧草試栽中病害的觀察. 南京農業(yè)大學學報, 1956, 1: 10-15.

[41]劉若, 侯天爵. 我國北方豆科牧草真菌病害初步名錄. 中國草地學報, 1984, 1: 56-60.

[42]南志標. 銹病對豆科牧草生長和營養(yǎng)成分的影響. 草業(yè)學報, 1990, (1): 83-87.

[43]南志標. 國內牧草真菌病害新記錄. 中國草原與牧草, 1986, 3(2): 61-63.

[44]高立強, 楊家榮, 商鴻生, 等. 重寄生菌——白粉寄生孢研究. 西北農業(yè)學報, 2004, 13(4): 41-44.

[48]戴芳瀾. 中國真菌總匯[M]. 北京: 科學出版社, 1979.

[49]劉若. 草原保護學-牧草病理學分冊[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2001.

[51]梁玉琺, 薛福祥, 宋東紅. 甘肅中部幾種豆科牧草的病害[M]. 北京: 氣象出版社, 1991.

[52]戚佩坤, 白金鎧, 朱桂香. 吉林省栽培植物真菌病害志[M]. 吉林: 科學出版社, 1966.

[53]尹俊. 云南牧草有害生物[M]. 昆明: 云南科技出版社, 1996.

[68]金社林. 白粉菌目(Erysiphales)分類學現(xiàn)狀及陜西省區(qū)系的研究[D]. 楊凌: 西北農業(yè)大學, 1988.

[70]鄭儒永, 余永年. 中國真菌志. 第一卷(白粉菌目)[M]. 北京: 科學出版社, 1987.

[92]石銀鹿. 山西植病總覽[M]. 太原: 山西高校聯(lián)合出版社, 1966.

[105]陳燾, 南志標. 不同儲存年限老芒麥種子種帶真菌檢測及致病性測定. 草業(yè)學報, 2015, 24(2): 96-103.

[106]胡小文, 王彥榮, 南志標, 等. 播期對春箭筈豌豆種子質量的影響. 生態(tài)學報, 2004, 24(3): 409-413.

[112]陸家云. 病原植物真菌學[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2001.

[120]韓瑞宏, 毛凱, 干友民, 等. 我國牧草種帶真菌的檢測與防治. 草業(yè)科學, 2003, 20(1): 23-25.

[121]文朝慧, 南志標. 甘肅省張掖地區(qū)苜?；ㄈ~病病原的檢測. 草業(yè)學報, 2015, 24(4): 121-126.

[122]南志標. 混播治理牧草病害的研究. 中國草原與牧草, 1986, 3(5): 49-51.

DOI：10.11686/cyxb2015478

*收稿日期：2015-10-12；改回日期：2015-11-23

基金項目：國家自然科學基金(No.31272496)，公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項經(jīng)費項目(No.201303057)，國家牧草產業(yè)技術體系(CARS-35)和教育部重大科技項目(No.313028)資助。

作者簡介：徐杉(1989-)，男，陜西咸陽人，在讀博士。E-mail: xush12@lzu.edu.cn *通信作者Corresponding author. E-mail: liyzh@lzu.edu.cn

* 1Research advances on fungal diseases ofViciasativa

XU Shan1, LI Yan-Zhong1,2*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandArgo-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.InstituteofGrasslandResearchofCAAS,Hohhot010010,China

Abstract:Vicia sativa (Leguminosae) is one of the most important and widely cultivated crops in China. By the end of 2015, 14 fungal diseases of V. sativa had been reported from 28 countries. Of these 14 diseases, 10 infect the leaves and stems, three infect the roots, and one infects the plants systemically. Four fungal pathogens (Alternaria alternata, Aphanomyces euteiches, Pythium debaryanm, Verticillium dahliae) have only infected V. sativa abroad, and two (Epicoccum nigrum and Stemphylium botryosum) have only infected V. sativa in China. In China, 10 fungal diseases of V. sativa have been detected in 10 provinces. Among these provinces, Gansu has the most fungal diseases (eight), followed by Yunnan (six). In total, there are 43 fungal pathogenic species that infect V. sativa. These pathogens belong to the Deuteromycotina (58%), Ascomycotina (16%), Basidiomyotina (14%), and Mastigomycotina (12%). Of these 43 fungal pathogens, 15 occur only abroad, seven occur only in China, and seven are specific to V. sativa. In addition, six seed-borne fungi have been detected in V. sativa seeds in China, and four of them are known to have negative effects on seed germination and seedling growth. Until now, there have been few studies on the harm, life cycle, and management of fungal diseases of V. sativa, although some studies have described aspects of common diseases such as anthracnose, powdery mildew, rust and botrytis. With the increasing cultivation area of V. sativa and the increased demand for this crop, it is important to study its main fungal diseases to evaluate yield losses, to accurately identify the causal agents, to evaluate the dynamics and occurrence of diseases, and to develop effective management strategies.Key words: Vicia sativa; fungal disease; fungal; occurrence; loss; management strategies

http://cyxb.lzu.edu.cn

徐杉， 李彥忠. 箭筈豌豆真菌病害研究進展. 草業(yè)學報, 2016, 25(7): 203-214.

XU Shan, LI Yan-Zhong. Research advances on fungal diseases ofViciasativa. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 203-214.