紫外線(xiàn)照射對(duì)采后蘋(píng)果抗灰霉病作用的研究

樊　勝，張曉曉，周會(huì)玲，田　蓉，周曉婉

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌712100)

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紫外線(xiàn)照射對(duì)采后蘋(píng)果抗灰霉病作用的研究

樊勝，張曉曉，周會(huì)玲，田蓉，周曉婉

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌712100)

[摘要]【目的】 研究紫外線(xiàn)照射處理對(duì)采后蘋(píng)果抗灰霉病的作用效果，了解紫外線(xiàn)照射處理誘導(dǎo)灰霉病抗性的機(jī)理。【方法】 以晚熟蘋(píng)果品種‘粉紅女士’(Malus domestica ‘Pink Lady’)為材料，對(duì)其進(jìn)行7.0 kJ/m2短波紫外線(xiàn)照射(處理組)，以未經(jīng)紫外線(xiàn)照射的果實(shí)為對(duì)照組，常溫下放置2 d后接種灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea Pers.)，觀察灰霉病發(fā)生情況，并測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。【結(jié)果】 隨著接種后時(shí)間的延長(zhǎng)，蘋(píng)果灰霉病發(fā)病率迅速增加，病斑直徑不斷擴(kuò)大，對(duì)照組果實(shí)在接種后2 d發(fā)病率約為60%，而處理組發(fā)病率約為40%，低于對(duì)照組；在接種后4 d，處理組和對(duì)照組發(fā)病率均達(dá)到100%，到12 d果實(shí)全部腐爛，病斑直徑達(dá)到最大。在整個(gè)貯藏期內(nèi)，處理組果實(shí)的呼吸速率和乙烯釋放速率均低于對(duì)照組，處理組果實(shí)的苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過(guò)氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、β-1,3葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性均高于對(duì)照組?！窘Y(jié)論】 紫外線(xiàn)照射可以降低貯藏過(guò)程中果實(shí)的呼吸速率和乙烯釋放速率，誘導(dǎo)果實(shí)酶活性增強(qiáng)，對(duì)采后‘粉紅女士’蘋(píng)果灰霉病有一定的抑制作用。

[關(guān)鍵詞]‘粉紅女士’蘋(píng)果；紫外線(xiàn)照射；灰霉?。豢共⌒?/p>

蘋(píng)果栽培種植面積很廣，我國(guó)的蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)已進(jìn)入由傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)向現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)、由世界蘋(píng)果生產(chǎn)大國(guó)向蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)強(qiáng)國(guó)轉(zhuǎn)變的重大歷史階段[1]。然而，蘋(píng)果易受微生物的侵害，蘋(píng)果采后環(huán)節(jié)因真菌感染而造成的病害給人們帶來(lái)巨大損失。據(jù)報(bào)道，在發(fā)達(dá)國(guó)家，果蔬采后腐爛造成的損失有20%～25%[2]，而在發(fā)展中國(guó)家，由于缺乏貯運(yùn)冷藏設(shè)備及相關(guān)保鮮措施損失更為嚴(yán)重[3]。‘粉紅女士’(Malusdomestica‘Pink Lady’)作為一種紅色晚熟的新品種，在世界各地也有種植，因其豐產(chǎn)，且風(fēng)味酸甜逐漸受到人們的喜愛(ài)[4]。

蘋(píng)果在采后貯藏過(guò)程中，病菌侵害是很難避免的。為了滿(mǎn)足蘋(píng)果供應(yīng)的長(zhǎng)期性，就必須控制貯藏過(guò)程中病害的發(fā)生?；颐共∽鳛樘O(píng)果采后常見(jiàn)病害，防治采用的方法主要有化學(xué)防治和物理方法。其中物理方法主要是通過(guò)控制環(huán)境中的溫、濕度來(lái)控制灰霉病的發(fā)生，投資成本較大；化學(xué)涂膜、使用防腐劑等來(lái)控制采后蘋(píng)果的腐爛，或多或少會(huì)對(duì)果蔬造成一定的影響，很難滿(mǎn)足人們對(duì)綠色果實(shí)的要求，因此防治措施仍然以采前化學(xué)防治為主，而長(zhǎng)期以來(lái)的化學(xué)藥物防治逐漸使病原菌灰霉葡萄孢產(chǎn)生抗藥性，同時(shí)其存在的農(nóng)藥殘留對(duì)人體也有很大的傷害，也會(huì)造成環(huán)境污染等問(wèn)題。張帆等[5]研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理對(duì)富士蘋(píng)果灰霉病有一定抑制作用；袁仲玉等[6]認(rèn)為，一定濃度的蘆薈粗提物可以降低蘋(píng)果采后灰霉病的發(fā)病率。短波紫外線(xiàn)作為無(wú)污染、無(wú)殘留的殺菌保鮮新技術(shù)，在辣椒[7]、番茄[8]、草莓[9]、鮮切瓜[10]、牛角椒[11]等園藝產(chǎn)品上的研究較多，但都是集中在貯藏過(guò)程中一些生理指標(biāo)的變化，對(duì)于侵染性病害的研究較少，尤其是對(duì)紫外線(xiàn)照射處理對(duì)采后蘋(píng)果灰霉病的防治效果未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以晚熟蘋(píng)果品種‘粉紅女士’為材料，研究紫外線(xiàn)照射處理對(duì)采后蘋(píng)果灰霉病的抗性作用，明確紫外線(xiàn)照射處理對(duì)灰霉病的抗性機(jī)理，為采用短波紫外線(xiàn)防治采后蘋(píng)果灰霉病提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1供試蘋(píng)果和灰葡萄孢菌菌株蘋(píng)果品種‘粉紅女士’：于2013-10-25上午采收于陜西省楊凌示范區(qū)管理較好的農(nóng)家果園，挑選生長(zhǎng)于樹(shù)冠外圍、色澤相近、大小基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)機(jī)械損傷的果實(shí)，及時(shí)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室預(yù)冷?；移咸焰呔?BotrytiscinereaPers.)菌株：由西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物病理研究室提供。

1.1.2主要試劑氫氧化鈉、硼酸、鹽酸、乙醇、冰醋酸、酚酞、葡萄糖、瓊脂硼砂、無(wú)水醋酸鈉、聚乙烯吡咯烷酮(PVP)、TritoX-100、愈創(chuàng)木酚、巰基乙醇等，均購(gòu)于陜西楊凌鑫方化學(xué)試劑玻璃公司。

1.1.3主要儀器與設(shè)備包括ULTRAVIOLET-C 30W/G30 T8紫外燈(荷蘭Philips公司)、ZQJ-254型紫外線(xiàn)強(qiáng)度計(jì)(上海寶山顧村電光儀器廠(chǎng))、紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)(日本島津公司，UV2550)、超低溫冰箱(日本三洋電器)、GC-14A型氣相色譜儀(日本島津公司)、HEL-7100型紅外線(xiàn)CO2分析儀等。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1孢子懸浮液的配制將灰葡萄孢菌菌株接種到PAD培養(yǎng)基上，27 ℃恒溫培養(yǎng)1周，用含 0.05% Tween-20的無(wú)菌水沖洗菌落上的分生孢子，借助血球計(jì)數(shù)板將孢子懸浮液濃度調(diào)整約為 1.5×106mL-1，備用。

1.2.2試驗(yàn)處理經(jīng)過(guò)預(yù)冷的蘋(píng)果果實(shí)用體積分?jǐn)?shù)5%的酒精擦洗表面，自然晾干后分成處理組和對(duì)照組，各120個(gè)。根據(jù)吳芳芳等[12]的研究結(jié)果并結(jié)合本試驗(yàn)的預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，選取劑量為7.0 kJ/m2的紫外線(xiàn)照射。處理組用7.0 kJ/m2的紫外線(xiàn)進(jìn)行照射，常溫放置2 d后進(jìn)行接種(試驗(yàn)所選紫外燈功率為30 W，有效波長(zhǎng)為245 nm，燈管與蘋(píng)果表面的距離為35 cm，用ZQJ-254型紫外線(xiàn)強(qiáng)度計(jì)測(cè)得紫外輻射強(qiáng)度為2.5 W/m2，根據(jù)照射時(shí)間計(jì)算得照射劑量為7.0 kJ/m2)。對(duì)照組果實(shí)未經(jīng)紫外線(xiàn)照射，直接在常溫下放置2 d后進(jìn)行接種。

接種時(shí)，用直徑3 mm的消毒釘子在處理組和對(duì)照組的蘋(píng)果赤道部位均勻刺3個(gè)4 mm深、3 mm寬的傷口，分別在果實(shí)的傷口處接種20 μL的 1.5×106mL-1的灰葡萄孢菌孢子懸浮液；然后置于PVC保鮮袋中，常溫放置。每隔2 d測(cè)量1次果實(shí)病斑直徑，統(tǒng)計(jì)發(fā)病率，并取病斑周?chē)】到M織用于相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，直到病斑直徑長(zhǎng)大至無(wú)法取樣為止。每次取9個(gè)果實(shí)，重復(fù)3次。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1)病斑直徑。隨機(jī)選取處理組和對(duì)照組的10個(gè)果實(shí)，做好標(biāo)記，每次固定這些果實(shí)，采用十字交叉法，用游標(biāo)卡尺測(cè)量病斑直徑[6]，每隔2 d測(cè)量1次。

2)發(fā)病率。觀察果實(shí)發(fā)病情況，接種后的果實(shí)表面開(kāi)始出現(xiàn)腐爛癥狀的為發(fā)病果實(shí)，發(fā)病率為發(fā)病果實(shí)傷口數(shù)和總果實(shí)的比值[6]。

4)失重率。 失重率的測(cè)定采用稱(chēng)量法[11]。

3)呼吸速率。每次固定10個(gè)果子，放置于干燥器中，用HEL-7100型紅外線(xiàn)CO2分析儀測(cè)定呼吸速率(mg/(kg·h))。

4)乙烯釋放速率。先用排水法收集乙烯，之后用GC-14A型氣相色譜儀測(cè)定，配備GDX-502色譜柱，柱溫為70 ℃，氫氣0.7 kg/cm2，空氣0.7 kg/cm2，氮?dú)?.0 kg/cm2，氫火焰離子化檢測(cè)器檢測(cè)，檢測(cè)室溫度110 ℃。

5)酶活性。取留樣組織部位，按照袁仲玉等[6]的方法測(cè)定苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過(guò)氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、β-1,3葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性。每個(gè)樣品重復(fù)3次。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013及DPS v7.05軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2結(jié)果與分析

2.1紫外線(xiàn)照射對(duì)蘋(píng)果發(fā)病率和病斑直徑的影響

觀察發(fā)現(xiàn)，接種灰葡萄孢菌的粉紅女士蘋(píng)果，在室溫放置過(guò)程中迅速感病，病斑直徑不斷擴(kuò)大。紫外線(xiàn)照射對(duì)蘋(píng)果發(fā)病率和病斑直徑的影響見(jiàn)圖1和圖2。由圖1可以看出，在接種后2 d，對(duì)照組果實(shí)發(fā)病率約為60%，而經(jīng)過(guò)7.0 kJ/m2照射的處理組果實(shí)發(fā)病率約為40%；到接種后4 d，對(duì)照組和處理組的果實(shí)全部感病，此時(shí)發(fā)病率為100%。結(jié)果表明，紫外線(xiàn)照射處理對(duì)粉紅女士蘋(píng)果的發(fā)病率有一定的影響。

圖 1紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果發(fā)病率的影響

不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同

Fig.1Effect of UV-C irradiation on infection of apple fruit Different lowercase letters represent significant

difference (P<0.05).The same below

由圖2可以看出，隨著接種時(shí)間的延長(zhǎng)，病斑直徑不斷增大，紫外線(xiàn)處理組能夠有效抑制粉紅女士果實(shí)病斑直徑的擴(kuò)大。在整個(gè)貯藏期內(nèi)，經(jīng)過(guò)紫外線(xiàn)照射處理的平均病斑直徑小于對(duì)照組。從接種后的第4天開(kāi)始，處理組和對(duì)照組的病斑直徑差異顯著(P<0.05)，到接種后的第8天，處理組和對(duì)照組的病斑直徑均相差5 mm左右；第10天到第12天病斑直徑差異穩(wěn)定在3 mm，到第12天果實(shí)表面全部腐爛。

2.2紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果失重率的影響

紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果失重率的影響見(jiàn)圖3。

圖 2　紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果病斑直徑的影響

由圖3可以看出，紫外線(xiàn)照射對(duì)接種后感染灰霉病的粉紅女士蘋(píng)果的失重率也有影響。對(duì)照組果實(shí)在接種后第2天失重率就達(dá)到0.4%；而處理組的果實(shí)第2天失重率未發(fā)生變化，到接種后的第4天其質(zhì)量才開(kāi)始減輕。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，失重率變化較快，對(duì)照組從第4天開(kāi)始失重率一直上升，直到接種后的第10天失重率趨于穩(wěn)定；而處理組的失重率在第6天保持平穩(wěn)，第8天開(kāi)始上升。在試驗(yàn)的最后2 d處理組和對(duì)照組的果實(shí)失重率變化平穩(wěn)。

2.3紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果呼吸速率和乙烯釋放速率的影響

病原菌的入侵會(huì)導(dǎo)致寄主植物的呼吸速率增強(qiáng)，這是一個(gè)普遍發(fā)生的過(guò)程，即隨著真菌子實(shí)體的形成，呼吸作用逐漸增強(qiáng)，待真菌子實(shí)體全部長(zhǎng)成時(shí)，呼吸作用達(dá)到最大值，接著開(kāi)始下降[13]。圖4顯示，處理組的呼吸速率從第2天開(kāi)始迅速上升，在接種后的第6天達(dá)到最大峰值，之后開(kāi)始下降；而對(duì)照組的呼吸速率在接種后的第4天達(dá)到最大值，接著開(kāi)始下降。在整個(gè)貯藏期內(nèi)，處理組的呼吸速率基本都小于對(duì)照組，而且處理組的呼吸高峰推遲了2 d，說(shuō)明紫外線(xiàn)照射處理對(duì)粉紅女士蘋(píng)果的呼吸作用有明顯的抑制。

乙烯作為植物的報(bào)警信號(hào)，在植物受到病原菌侵染時(shí)可以誘導(dǎo)并參與植物對(duì)病原菌的防御[13]。由圖5可以看出，隨著病原的侵入，對(duì)照組的乙烯釋放速率在第4天達(dá)到最大值，而處理組的乙烯釋放速率在接種后的第6天達(dá)到最大，這是因?yàn)橛米贤饩€(xiàn)照射處理蘋(píng)果的病斑直徑較小，故乙烯釋放速率較低。在整個(gè)貯藏期，對(duì)照組的乙烯釋放速率高于處理組。

圖 4　紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果呼吸速率的影響

2.4紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果相關(guān)酶活性的影響

2.4.1PAL活性紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果PAL活性的影響見(jiàn)圖6。

圖 6　紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果PAL活性的影響

苯丙氨酸解氨酶(PAL)在植物體內(nèi)產(chǎn)生次生代謝物中有著非常重要的作用，是苯丙烷類(lèi)代謝過(guò)程中一個(gè)關(guān)鍵酶和限速酶，當(dāng)植物受到病原菌侵染時(shí)，能迅速合成與抗病有關(guān)的生化物質(zhì)木質(zhì)素、保衛(wèi)素等，有效地阻止病原菌的擴(kuò)增[14]。圖6結(jié)果表明，蘋(píng)果果實(shí)在受到病原菌侵染時(shí)，體內(nèi)PAL活性呈上升趨勢(shì)，且在整個(gè)貯藏期內(nèi)，處理組果實(shí)的PAL活性均高于對(duì)照組，說(shuō)明紫外線(xiàn)照射處理能夠誘導(dǎo)粉紅女士蘋(píng)果內(nèi)PAL活性增強(qiáng)。在整個(gè)貯藏期內(nèi)，處理組和對(duì)照組的PAL活性差異顯著(P<0.05)，其中處理組在接種后的第8天時(shí)，PAL活性達(dá)到最大值，之后PAL活性變化呈先下降后上升趨勢(shì)；而對(duì)照組的PAL活性第6天達(dá)到最大值，之后變化規(guī)律跟處理組相似，但是其PAL活性一直低于處理組。

2.4.2PPO活性PPO活性也常作為表征果實(shí)抗病性的指標(biāo)之一，PPO能將酚類(lèi)物質(zhì)氧化成對(duì)病原菌有害的醌類(lèi)物質(zhì)[13]。圖7結(jié)果表明，粉紅女士蘋(píng)果在受到病原菌侵染時(shí)，其體內(nèi)的PPO活性基本上呈先上升后下降趨勢(shì)，處理組與對(duì)照組均在第8天達(dá)到最大值；除了接種后第0天、第4天和第12天兩者差異不顯著之外，在其余貯藏期內(nèi)，處理組和對(duì)照組的PPO活性差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，到接種后的第12天，處理組和對(duì)照組的PPO活性相近。

2.4.3POD活性POD是植物體內(nèi)重要的氧化酶，該酶不僅可以催化脂肪酸反應(yīng)，而且可以催化芳香胺和酚類(lèi)物質(zhì)氧化，是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶之一，同時(shí)其還參與乙烯的生物合成和氧化自由基的消除反應(yīng)[13]。圖8結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，經(jīng)紫外線(xiàn)照射后，果實(shí)在感病之后其體內(nèi)POD的活性增強(qiáng)。紫外線(xiàn)照射的處理組在接種后第6天POD活性達(dá)到最大值，而對(duì)照組的POD活性在接種后的第8天達(dá)到了峰值；處理組和對(duì)照組POD活性分別達(dá)到最大值后開(kāi)始呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而對(duì)照組的下降速率高于處理組，但是在整個(gè)下降過(guò)程中處理組粉紅女士的POD活性一直高于對(duì)照組。在本試驗(yàn)中，除處理后第0天和第8天外，其余貯藏期內(nèi)，處理組POD活性均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。

圖 7　紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果PPO活性的影響

2.4.4β-1,3葡聚糖酶活性β-1,3葡聚糖是大多數(shù)病原真菌細(xì)胞壁的主要成分之一，而β-1,3葡聚糖酶是能夠降解該糖的非常重要的PR蛋白[15]，當(dāng)植物受到外界真菌侵染時(shí)β-1,3葡聚糖酶會(huì)累積。如圖9所示，處理組果實(shí)的β-1,3葡聚糖酶活性在接種后的前8 d一直處于上升趨勢(shì)，于第8天達(dá)最大值，之后開(kāi)始下降，直到第10天趨近平穩(wěn)；而對(duì)照組的果實(shí)在感病之后，β-1,3葡聚糖酶活性在第8天達(dá)到最大值，從第8天后呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在整個(gè)貯藏期內(nèi)，從接種后的第2天開(kāi)始，處理組和對(duì)照組蘋(píng)果的β-1,3葡聚糖酶活性就開(kāi)始出現(xiàn)差異，經(jīng)過(guò)紫外線(xiàn)照射處理的β-1,3葡聚糖酶活性一直高于對(duì)照組，分別在第4天，第6天，第8天和第12天差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，說(shuō)明紫外線(xiàn)照射處理能夠誘導(dǎo)粉紅女士蘋(píng)果果實(shí)β-1,3葡聚糖酶活性增強(qiáng)。

2.4.5幾丁質(zhì)酶活性幾丁質(zhì)是構(gòu)成絕大多數(shù)真菌細(xì)胞壁的主要成分，植物雖然幾乎不含幾丁質(zhì)，但是幾丁質(zhì)酶的活性卻非常高。當(dāng)植物受到外來(lái)病原的侵染或者其他外界刺激時(shí)，體內(nèi)幾丁質(zhì)酶活性迅速升高，幾丁質(zhì)酶通常與植物的抗病性有著密切關(guān)系[16]。紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果幾丁質(zhì)酶活性的影響見(jiàn)圖10。

圖 9　紫外線(xiàn)照射對(duì)接種灰霉病蘋(píng)果β-1,3葡聚糖酶活性的影響

從圖10可以看出，接種后的0～6 d，處理組和對(duì)照組果實(shí)體內(nèi)的幾丁質(zhì)酶活性快速上升；之后隨著接種后時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組和對(duì)照組果實(shí)的幾丁質(zhì)酶活性逐漸趨于穩(wěn)定。在接種后的第0天、第6天和第12天兩者幾丁質(zhì)酶活性基本相等，在其余貯藏期內(nèi)，處理組幾丁質(zhì)酶活性高于對(duì)照組，在第2天時(shí)二者差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

3討論

3.1紫外線(xiàn)照射抑制蘋(píng)果灰霉病的發(fā)生和發(fā)展

由于紫外線(xiàn)能夠穿透果蔬的表面組織，故紫外線(xiàn)照射作為一種殺菌消毒手段被廣泛的應(yīng)用。本研究中，與對(duì)照組相比，紫外線(xiàn)照射能夠降低蘋(píng)果果實(shí)的呼吸速率和乙烯釋放速率。S-腺苷蛋氨酸(SAM)是乙烯合成的前體物質(zhì)，果實(shí)經(jīng)過(guò)紫外線(xiàn)照射之后，刺激SAM合成腐胺從而導(dǎo)致其合成乙烯的量減少[17]。

本研究結(jié)果表明，7.0 kJ/m2的紫外線(xiàn)照射對(duì)采后粉紅女士的病斑直徑、失重率、呼吸速率和乙烯釋放速率均起到了一定抑制作用。但是高劑量、長(zhǎng)時(shí)間的紫外線(xiàn)照射會(huì)造成果實(shí)表面出現(xiàn)一些病斑、黑褐色癥狀，反而不利于貯藏保鮮，如預(yù)試驗(yàn)中選取10.0 kJ/m2紫外線(xiàn)照射處理反而會(huì)更容易導(dǎo)致蘋(píng)果病害的發(fā)生，說(shuō)明高劑量紫外線(xiàn)照射會(huì)導(dǎo)致果實(shí)表面出現(xiàn)病斑，容易導(dǎo)致外界微生物侵入,這與Manzocco等[18]研究結(jié)果一致。

3.2紫外線(xiàn)照射誘導(dǎo)果實(shí)抗病性的提高

大量的研究表明，紫外線(xiàn)照射可以促進(jìn)種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)、誘導(dǎo)植保素的合成等[19-20]；同時(shí)紫外線(xiàn)照射處理可以提高植物體抗氧化性[21]，使植物體內(nèi)總酚含量升高[22]。

紫外線(xiàn)作為一種非生物脅迫，可以誘導(dǎo)植物抗病性增強(qiáng)，而PAL、PPO、POD活性常被用來(lái)作為表征植物抗病性的指標(biāo)[23]。PAL是植物苯丙烷類(lèi)代謝的關(guān)鍵酶，POD和PPO也參與酚類(lèi)化合物、木質(zhì)素、植保素的合成；而β-1,3葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶屬于病程相關(guān)蛋白家族，當(dāng)受到病原菌侵染、機(jī)械損傷或環(huán)境脅迫時(shí)，可以誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生防御反應(yīng)。植物體內(nèi)的抗病性，主要由抗病基因及其編碼蛋白酶來(lái)調(diào)控。Xu等[24]研究表明，紫外線(xiàn)處理對(duì)采后梨果實(shí)的病斑直徑有明顯的控制作用，POD、CAT和β-1,3葡聚糖酶活性明顯上升；Müller等[25]研究表明，采后紫外線(xiàn)處理可誘導(dǎo)蘋(píng)果汁中果膠酶和聚半乳糖醛酸酶活性升高，在果汁生產(chǎn)中應(yīng)用效果較好；Jiang等[26]研究表明，紫外線(xiàn)照射處理可以保持蘑菇新鮮度，增加類(lèi)黃酮和抗壞血酸含量，增強(qiáng)抗氧化能力，維持營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，延長(zhǎng)貨架期；Charles等[27]的研究結(jié)果也顯示，紫外線(xiàn)處理可以誘導(dǎo)番茄果實(shí)β-1,3葡聚糖酶活性增強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)7.0 kJ/m2紫外線(xiàn)照射處理后，處理組蘋(píng)果果實(shí)的PAL、POD、PPO、幾丁質(zhì)酶和β-1,3葡聚糖酶活性明顯高于對(duì)照組，從而使果實(shí)抗病性增強(qiáng)，抑制病斑直徑擴(kuò)增及病害的發(fā)生發(fā)展。

縱觀前人的研究可知，紫外線(xiàn)照射處理主要是通過(guò)誘導(dǎo)增強(qiáng)了果實(shí)抗病性，人們對(duì)紫外線(xiàn)照射的機(jī)制仍有很多未知，對(duì)其作用的分子機(jī)制仍不是很了解。不同成熟期、不同品種果實(shí)的最佳紫外線(xiàn)照射劑量并不相同；不同園藝產(chǎn)品的最佳紫外線(xiàn)照射劑量也不盡相同，關(guān)于紫外線(xiàn)照射在果實(shí)貯藏保鮮和抗病性方面的生理機(jī)制以及分子機(jī)制還有待更深入的研究。

4結(jié)論

1)紫外線(xiàn)照射能夠減少粉紅女士蘋(píng)果的失重率，降低粉紅女士蘋(píng)果采后呼吸速率和乙烯釋放速率，減緩衰老，同時(shí)能夠抑制病斑直徑的擴(kuò)增。

2)紫外線(xiàn)照射誘導(dǎo)粉紅女士蘋(píng)果采后苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過(guò)氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、β-1,3葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性均增加，從而增強(qiáng)果實(shí)的抗病性。

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Effect of UV-C irradiation on gray mold of postharvest apples

FAN Sheng,ZHANG Xiao-xiao,ZHOU Hui-ling,TIAN Rong,ZHOU Xiao-wan

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:【Objective】 The study investigated the effects of UV-C treatment on gray mold of postharvest apples.【Method】 Apples of Malus domestica ‘Pink Lady’ were inoculated with Botrytis cinerea 2 days after treatment with 7.0 kJ/m2 UV-C irradiation,and normal apples without treatment were used as control. Incidence of gray mold was observed and related physiological indicators were measured. 【Result】 The infection rate increased rapidly and the diameters of lesions extended continuously with the extension of inoculation time.The infection rate of the control 2 days after treatment was 60%,higher than that of the treatment group (40%).After 4 days,the infection rates of both groups were 100%,the average diameters of lesions reached the maximum,and all apples decayed after 12 days.Apples in treatment group had lower respiration rate and production rate of ethylene and higher activities of phenylalanine ammonium lyase (PAL),peroxidase(POD),polyphenol oxidase(PPO),β-l,3-glucanase,and chitinase compared to the control group.【Conclusion】 UV-C irradiation treatment reduced the respiration rate and production rate of ethylene,increased the fruit enzyme activities,and had certain inhibition against gray mold.

Key words:‘Pink Lady’ apple;UV-C irradiation;gray mold;resistance

[收稿日期]2014-06-25

[基金項(xiàng)目]國(guó)家現(xiàn)代蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)(nycylx-08-05-02)；西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)專(zhuān)項(xiàng)(Z109021201)

[作者簡(jiǎn)介]樊勝(1991-)，男，陜西渭南人，在讀碩士，主要從事果樹(shù)生物技術(shù)研究。E-mail：likessd@126.com[通信作者]周會(huì)玲(1969-)，女， 陜西商洛人，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事園藝產(chǎn)品采后處理及貯藏保鮮研究。

[中圖分類(lèi)號(hào)]S661.109+.3

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)02-0172-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160108.1022.048.html

E-mail:zhouhuiling@nwsuf.edu.cn