外源亞精胺對(duì)鹽堿脅迫下番茄幼苗光合特性的影響

張　毅，石　玉，胡曉輝

(1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

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外源亞精胺對(duì)鹽堿脅迫下番茄幼苗光合特性的影響

張毅1，石玉1，胡曉輝2

(1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

[摘要]【目的】 探討外源亞精胺(Spd)對(duì)鹽堿脅迫下番茄(Solanum lycopersicum L.)幼苗葉片光合特性的調(diào)控效應(yīng)，以從光合調(diào)控的角度評(píng)價(jià)Spd對(duì)番茄幼苗耐鹽堿性的作用機(jī)制?！痉椒ā?采用水培法，以抗鹽堿性不同的2個(gè)番茄品種‘中雜9號(hào)’(耐性較弱品種)和‘金棚朝冠’(耐性較強(qiáng)品種)為試驗(yàn)材料，每個(gè)品種隨機(jī)分成4組進(jìn)行不同處理(對(duì)照，1/2倍Hoagland營養(yǎng)液+葉面噴蒸餾水；單純鹽堿脅迫處理，75 mmol/L鹽堿溶液+葉面噴蒸餾水；單純噴施亞精胺(Spd)處理，1/2倍Hoagland營養(yǎng)液+葉面噴0.25 mmol/L Spd；鹽堿+噴施Spd處理，75 mmol/L鹽堿溶液+葉面噴0.25 mmol/L Spd)，研究鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗地上部干鮮質(zhì)量、葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、瞬間水分利用率(WUE)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的影響?！窘Y(jié)果】 與對(duì)照相比，單純噴施Spd處理對(duì)‘中雜9號(hào)’幼苗地上部鮮質(zhì)量、葉綠素含量以及‘金棚朝冠’幼苗地上部干鮮質(zhì)量、葉綠素a/b均有顯著促進(jìn)效應(yīng)(P<0.05)，同時(shí)對(duì)‘中雜9號(hào)’Gs和Ci有顯著抑制效應(yīng)(P<0.05)。與對(duì)照相比，單純鹽堿脅迫處理‘中雜9號(hào)’幼苗地上部干鮮質(zhì)量、葉綠素含量、葉綠素a/b、Pn、Tr、WUE、Gs、Ls以及‘金棚朝冠’幼苗地上部干質(zhì)量、葉綠素含量、葉綠素a/b、Pn、Tr、Gs、Ci均顯著降低(P<0.05)，其中‘中雜9號(hào)’和‘金棚朝冠’的Pn分別降低68.0%和48.1%，同時(shí)‘中雜9號(hào)’的Ci以及‘金棚朝冠’的Ls均顯著升高(P<0.05)。與單純鹽堿脅迫處理相比，鹽堿+噴施Spd處理顯著提高了2個(gè)番茄品種的地上部干質(zhì)量、葉綠素含量、Pn、Tr、WUE、Gs(P<0.05)，表明葉面噴施Spd可以有效緩解葉綠素降解，降低鹽堿脅迫對(duì)番茄葉片光合作用的氣孔限制或非氣孔限制，顯著增加鹽堿脅迫下葉片的瞬間水分利用率(‘中雜9號(hào)’和‘金棚朝冠’的WUE分別提高13.3%和10.4%)，且對(duì)‘中雜9號(hào)’的效應(yīng)更為明顯?！窘Y(jié)論】 葉面噴施Spd可以提高番茄幼苗的耐鹽堿性，有利于促進(jìn)鹽堿脅迫下番茄植株的生長，這種促進(jìn)作用與Spd對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)效應(yīng)密切相關(guān)。

[關(guān)鍵詞]番茄；亞精胺；光合作用；鹽堿脅迫

綠色植物可通過光合作用制造有機(jī)物，從而為其生長發(fā)育提供能量。我國約有9 913萬hm2土地受到鹽堿化侵害[1]，土壤鹽堿化已成為制約植物生長的主要逆境之一。鹽堿脅迫往往導(dǎo)致植物的光合機(jī)構(gòu)受到傷害，光合碳同化效率降低，進(jìn)而嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育。

亞精胺(Spermidine,Spd)是廣泛存在于生物機(jī)體細(xì)胞中的多胺(Polyamines,PAs)類化合物中的一種主要物質(zhì)[2]。近年來的研究表明，外源Spd能在一定程度上緩解高溫[3]、干旱[4]、鹽漬[5-8]等逆境脅迫對(duì)植物生長的抑制效應(yīng)。番茄(SolanumlycopersicumL.)是世界上消費(fèi)量最大的蔬菜作物之一，但栽培番茄對(duì)土壤鹽堿化較敏感，鹽堿脅迫極易給番茄幼苗造成一系列不良影響[9]。研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd通過介導(dǎo)活性氧代謝、誘導(dǎo)多胺合成、參與氨同化作用等來調(diào)節(jié)植物細(xì)胞對(duì)鹽堿脅迫的反應(yīng)，增強(qiáng)植株的耐鹽堿能力[9-11]。但關(guān)于外源Spd對(duì)鹽堿脅迫下番茄幼苗光合作用的影響機(jī)理尚不清楚，因此，本試驗(yàn)利用外源Spd處理研究鹽堿脅迫下番茄幼苗光合作用相關(guān)參數(shù)的變化，以期從光合調(diào)控的角度評(píng)價(jià)Spd對(duì)番茄幼苗耐鹽堿性的作用機(jī)制。

1材料與方法

1.1供試番茄品種

以篩選出的鹽堿耐性較強(qiáng)的‘金棚朝冠’和鹽堿耐性較弱的‘中雜9號(hào)’為供試番茄品種(鹽堿處理8 d時(shí)，前者的相對(duì)生長速率變化較小，而后者的相對(duì)生長速率顯著降低，降幅達(dá)30.2%)，2個(gè)品種均由陜西楊凌農(nóng)城種業(yè)科技有限公司提供。

1.2供試番茄的培養(yǎng)與處理

當(dāng)番茄幼苗長至3葉1心時(shí)，移入預(yù)先放置好的裝有1/2倍Hogland營養(yǎng)液(pH (6.4±0.1))的水培槽內(nèi)，每隔4 d換1次營養(yǎng)液。當(dāng)幼苗長至7葉1心時(shí)，將每個(gè)品種的幼苗隨機(jī)分成4組進(jìn)行如下處理：1)對(duì)照(CK)：1/2倍Hoagland營養(yǎng)液+葉面噴蒸餾水；2)單純鹽堿脅迫處理(M)：75 mmol/L鹽堿溶液(n(NaCl)∶n(Na2SO4)∶n(NaHCO3)∶n(Na2CO3)=1∶9∶9∶1，pH (8.5±0.1))+葉面噴蒸餾水；3)單純噴施Spd處理(S)：1/2倍Hoagland營養(yǎng)液+葉面噴0.25 mmol/L Spd；4)鹽堿+噴施Spd處理(M/S)：75 mmol/L鹽堿溶液+葉面噴0.25 mmol/L Spd。從鹽堿脅迫當(dāng)天開始，每天18:00-18:30，葉片表面均勻噴Spd或蒸餾水，以葉面產(chǎn)生水膜為止。每個(gè)品種每組4次重復(fù)，每次重復(fù)32株幼苗。

1.3測定項(xiàng)目與方法

由于處理數(shù)、生物學(xué)重復(fù)和技術(shù)重復(fù)較多，測定葉片光合參數(shù)的時(shí)間較長，因此在處理第5天的上午測定光合指標(biāo)，在第6天的上午測定葉綠素含量。另外，生物量是個(gè)累積的過程，在處理第8天(試驗(yàn)處理總共持續(xù)了8 d)測定生物量，分析不同處理對(duì)不同品種番茄幼苗生長的影響差異。雖然不同測試指標(biāo)的取樣時(shí)間有所差異，但并不影響對(duì)不同處理間光合參數(shù)、葉綠素含量或生物量的比較分析。

1.3.1生物量于鹽堿脅迫8 d時(shí)，測定各處理番茄植株的地上部鮮質(zhì)量，然后將各處理樣品105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量后測其干質(zhì)量。

1.3.2葉綠素含量于鹽堿脅迫6 d時(shí)，取生長點(diǎn)下第2片完全展開的功能葉，采用分光光度法測定[12]。

1.3.3葉片光合參數(shù)采用Li-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)，于鹽堿脅迫5 d時(shí)測定各處理番茄植株生長點(diǎn)下第2片完全展開功能葉片的光合參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。測量時(shí)設(shè)定葉室溫度為26 ℃，照射光強(qiáng)為800 μmol/(m2·s)，CO2濃度為400 μmol/mol。根據(jù)以下公式計(jì)算葉片的氣孔限制值(Ls)和瞬間水分利用率(WUE)：Ls=1-Ci/Co(Co為設(shè)定的CO2濃度)，WUE=Pn/Tr。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用SAS 8.1軟件中的Duncan’s多重比較法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Sigmaplot軟件繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗地上部干、鮮質(zhì)量的影響

鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗地上部干、鮮質(zhì)量的影響見圖1。

圖 1　鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗地上部干、鮮質(zhì)量的影響

由圖1可以看出，處理第8天，與對(duì)照(CK)相比，單純噴施Spd處理對(duì)2個(gè)番茄品種幼苗的地上部鮮質(zhì)量及‘金棚朝冠’幼苗的干質(zhì)量均有促進(jìn)效應(yīng)，而對(duì)‘中雜9號(hào)’幼苗的地上部干質(zhì)量沒有顯著影響。與對(duì)照相比，單純鹽堿脅迫下‘中雜9號(hào)’、‘金棚朝冠’番茄幼苗的地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著降低，地上部鮮質(zhì)量分別降低了44.0%和6.2%，而其相應(yīng)干質(zhì)量的降幅則分別達(dá)43.0%和18.5%。與單純鹽堿脅迫處理相比，鹽堿+噴施Spd處理提高了‘中雜9號(hào)’和‘金棚朝冠’2個(gè)番茄品種幼苗地上部的鮮、干質(zhì)量，其中鮮質(zhì)量分別增加了17.9%和4.9%(P>0.05)，而其相應(yīng)干質(zhì)量的增幅則分別達(dá)23.9%和18.2%(P<0.05)。表明外源Spd可有效緩解鹽堿脅迫對(duì)番茄幼苗的抑制作用，其中對(duì)‘中雜9號(hào)’的效果尤為明顯。

2.2鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖2可以看出，在處理第6天，與對(duì)照相比，單純噴施Spd處理對(duì)‘中雜9號(hào)’番茄葉片葉綠素a(Chl a)/葉綠素b(Chl b)以及‘金棚朝冠’的Chl a、Chl b和總?cè)~綠素(Chl t)含量沒有顯著影響，但顯著提高了‘中雜9號(hào)’葉片的Chl a、Chl b和總?cè)~綠素(Chl t)含量，且增幅分別為30.1%，30.8%和30.3%，同時(shí)單獨(dú)噴施Spd處理顯著提高了‘金棚朝冠’的Chl a/Chl b。與對(duì)照相比，單純鹽堿脅迫下2個(gè)品種番茄幼苗葉片的Chl a、Chl b、Chl t含量和Chl a/Chl b均顯著下降，且‘中雜9號(hào)’、‘金棚朝冠’的相應(yīng)降幅分別為47.4%，29.2%，43.4%，25.6%和33.5%，12.1%，28.8%，24.3%。與單純鹽堿脅迫處理相比，鹽堿+噴施Spd處理顯著提高了2個(gè)品種番茄的Chl a、Chl b和Chl t含量，且‘中雜9號(hào)’、‘金棚朝冠’的相應(yīng)增幅分別為64.2%，53.2%，61.2%和9.9%，9.8%，9.9%；另外，鹽堿+噴施Spd處理顯著提高了‘中雜9號(hào)’葉片Chl a/Chl b，而對(duì)‘金棚朝冠’沒有顯著影響，表明Spd處理有助于緩解鹽堿逆境下番茄葉片葉綠素含量的降解，尤其對(duì)緩解‘中雜9號(hào)’Chl a含量降解的作用效果更為明顯。

圖 2鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗葉片葉綠素含量的影響

Fig.2Effects of exogenous Spd on leaf chlorophyll contents of tomato seedlings under salinity-alkalinity stress

2.3鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由表1可以看出，在處理第5天，與對(duì)照相比，單純噴施Spd處理對(duì)‘中雜9號(hào)’和‘金棚朝冠’2個(gè)品種番茄幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率、瞬間水分利用率均無顯著影響。與對(duì)照相比，單純鹽堿脅迫下2個(gè)品種番茄葉片的凈光合速率、蒸騰速率均顯著下降，且‘中雜9號(hào)’、‘金棚朝冠’的相應(yīng)降幅分別為68.0%，63.7%和48.1%，50.8%；‘中雜9號(hào)’葉片瞬間水分利用率顯著降低，降幅為12.2%，而對(duì)‘金棚朝冠’葉片瞬間水分利用率沒有顯著影響。與單純鹽堿脅迫處理相比，鹽堿+噴施Spd處理顯著提高了2個(gè)品種番茄葉片的凈光合速率、蒸騰速率和瞬間水分利用率，并且‘中雜9號(hào)’、‘金棚朝冠’的相應(yīng)增幅分別為100.3%，78.1%，13.3%和 18.1%，7.3%，10.4%。

由表1還可以看出，在處理第5天，與對(duì)照相比，單純噴施Spd處理顯著降低了‘中雜9號(hào)’幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，但對(duì)‘金棚朝冠’上述2指標(biāo)沒有顯著影響，而且對(duì)2個(gè)品種番茄葉片氣孔限制值的影響也不顯著。與對(duì)照相比，單獨(dú)鹽堿脅迫下‘中雜9號(hào)’幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值均顯著降低，降幅分別為69.7%和10.0%，而其胞間CO2濃度顯著增加；‘金棚朝冠’幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均顯著降低，降幅分別為66.4%和16.1%，而其氣孔限制值顯著增加了58.7%；這表明在處理第5天，鹽堿脅迫對(duì)‘中雜9號(hào)’品種番茄葉片光合作用的限制效應(yīng)可能以非氣孔因素為主，而對(duì)‘金棚朝冠’的光合限制則以氣孔因素為主。與單純鹽堿脅迫處理相比，鹽堿+噴施Spd處理顯著提高了‘中雜9號(hào)’幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值，增幅分別為96.6%和49.7%，胞間CO2濃度則顯著降低；顯著提高了‘金棚朝冠’幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度，增幅為79.8%，而對(duì)胞間CO2濃度和氣孔限制值均無顯著影響。表明鹽堿脅迫下，外源噴施Spd對(duì)‘中雜9號(hào)’葉片光合抑制的緩解作用大于‘金棚朝冠’。

表 1　鹽堿脅迫下外源Spd對(duì)番茄幼苗葉片光合參數(shù)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母者表示差異顯著(P<0.05)。CK.對(duì)照；M.單純鹽堿脅迫處理；S.單純噴施Spd處理；M/S.鹽堿+噴施Spd處理。

Note:Data are mean±SD.Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).CK.Control;M.Salinity-alkalinity stress;S.Spd;M/S.Salinity-alkalinity stress plus Spd.

3討論

研究表明，鹽堿脅迫可以顯著抑制植物的生長[13-14]。近年來，許多研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd可以有效提高黃瓜[5-7]、辣椒[8]、番茄[9-11]、水稻[15]等作物的耐鹽性。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，75 mmol/L鹽堿溶液處理8 d后顯著降低了番茄幼苗地上部生物量，這與在馬藺[16]和燕麥[17]上的研究結(jié)果類似。外源噴施0.25 mmol/L Spd能夠顯著緩解鹽堿脅迫對(duì)番茄幼苗地上部干鮮質(zhì)量的影響，改善在鹽堿脅迫下地上部的生長狀況，這與李軍等[7]對(duì)鹽脅迫下黃瓜的研究結(jié)果一致，可能與外源Spd提高脅迫條件下植株的光合作用有關(guān)。同時(shí)本研究結(jié)果顯示，鹽堿+噴施Spd處理對(duì)‘中雜9號(hào)’植株地上部生物量的影響大于‘金棚朝冠’，不同品種存在差異的原因可能與自身抗鹽堿能力的不同以及Spd多重復(fù)雜的生理功能有關(guān)。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，主要包括Chl a和Chl b，起捕獲和傳遞光能的作用；Chl a/Chl b可以反映類囊體在葉綠體中的垛疊程度，該比值降低則表明光能向生物化學(xué)能的轉(zhuǎn)化效率下降[18-19]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，單純鹽堿脅迫下2個(gè)品種番茄幼苗葉片Chl a、Chl b、Chl t含量以及Chl a/Chl b均顯著降低，與前人對(duì)鹽堿脅迫下青山楊的研究結(jié)果相似[20]。葉綠素含量下降的原因可能是細(xì)胞內(nèi)過量的Na+直接置換葉綠體中的Mg2+，致使葉綠素的分子結(jié)構(gòu)遭到破壞而降低了葉綠素含量；也可能是鹽堿脅迫下葉綠素酶活性增強(qiáng)(數(shù)據(jù)未發(fā)表)，PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，捕光色素蛋白復(fù)合體受到損害，葉綠體對(duì)光能的吸收和傳遞速度降低，致使葉綠體趨于分解，葉綠素的生物合成受阻[18,21]。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，與單純鹽堿脅迫處理相比，鹽堿+噴施Spd處理顯著提高了2個(gè)品種番茄的葉綠素含量，這與段九菊等[22]的研究一致，可能是由于Spd在生理pH 條件下作為帶正電荷的多聚陽離子，可與帶負(fù)電荷的磷脂、蛋白質(zhì)等發(fā)生非共價(jià)結(jié)合，有助于穩(wěn)定葉綠素的分子結(jié)構(gòu)，減少其降解。

光合作用是植物進(jìn)行正常生長發(fā)育的基礎(chǔ)，鹽堿脅迫下植物的光合作用往往會(huì)受到不同程度的抑制，這可能與脅迫條件下葉片中光合色素降解加速有關(guān)[6,23]。光合作用降低主要包括氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制2個(gè)方面的原因[24]。一般認(rèn)為，凈光合速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降時(shí)，氣孔限制占主導(dǎo)作用；而凈光合速率降低伴隨胞間CO2濃度升高時(shí)，則表明非氣孔限制占主導(dǎo)作用[4]。本研究結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，在鹽堿脅迫5 d時(shí)，2個(gè)品種番茄葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均顯著降低，‘金棚朝冠’胞間CO2濃度顯著降低，而‘中雜9號(hào)’的變化與之相反，表明鹽堿脅迫5 d時(shí)對(duì)‘金棚朝冠’的光合限制以氣孔因素為主，而對(duì)‘中雜9號(hào)’的則以非氣孔因素為主。這可能是由于營養(yǎng)液水勢在鹽堿脅迫條件下降低，減少了根系對(duì)水分的吸收，植株體內(nèi)水分平衡受到破壞，從而使氣孔開度逐漸減小直至關(guān)閉，以此降低葉片對(duì)水分的散失。本研究還發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，鹽堿脅迫5 d時(shí)‘金棚朝冠’葉片的瞬間水分利用率略有升高，而‘中雜9號(hào)’顯著降低，這可能與二者的凈光合速率和蒸騰速率的降幅不同有關(guān)。外源Spd能夠減緩鹽堿脅迫下2個(gè)品種番茄的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、瞬間水分利用率和‘金棚朝冠’葉片胞間CO2濃度的下降幅度以及‘中雜9號(hào)’葉片胞間CO2濃度的升高幅度，番茄幼苗的生長狀況得到明顯改善，這與陳麗芳等[6]對(duì)鹽脅迫下黃瓜幼苗的研究結(jié)果相似。上述研究結(jié)果表明，外源噴施Spd可以有效緩解鹽堿脅迫對(duì)番茄幼苗葉片光合作用的氣孔限制和非氣孔限制，可能是Spd處理提高了植株的滲透調(diào)節(jié)能力，改善了植株對(duì)水分的吸收和利用，這有利于降低氣孔阻力，保持葉肉細(xì)胞內(nèi)CO2濃度的相對(duì)穩(wěn)定性，從而減輕氣孔限制引起的光合速率的降低[5,25]；另一方面，Spd可以維持番茄葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)的完整性[26],并通過其與光合復(fù)合體(比如光捕獲復(fù)合體、PSⅡ復(fù)合體、Rubisco酶)等結(jié)合，增強(qiáng)光合機(jī)構(gòu)對(duì)鹽堿的適應(yīng)能力，緩解因非氣孔因素導(dǎo)致的葉肉細(xì)胞光合活性的降低[27-28]。

綜上所述，鹽堿脅迫造成2個(gè)品種番茄幼苗地上部生物量減少，葉片的葉綠素含量和光合作用降低，植株生長明顯受到抑制；但噴施一定濃度的外源Spd可以促進(jìn)鹽堿脅迫下番茄植株的生長，提高番茄葉片的葉綠素含量并改善光合作用，緩解鹽堿脅迫對(duì)番茄幼苗造成的傷害，增強(qiáng)其抗鹽堿能力，且對(duì)鹽堿耐性較弱品種‘中雜9號(hào)’的效果更為明顯。

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Effects of exogenous spermidine on photosynthetic characteristics of tomato seedlings under salinity-alkalinity stress

ZHANG Yi1,SHI Yu1,HU Xiao-hui2

(1CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,Shanxi030801,China;2CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract:【Objective】 This study investigated the regulation effects of exogenous spermidine (Spd) on photosynthetic characteristics of tomato (Solanum lycopersicum L.) leaves under salinity-alkalinity stress.【Methods】 Two tomato cultivars with different saline-alkaline resistances,‘Jinpengchaoguan’ (with higher resistance) and ‘Zhongza 9’ (with lower resistance),were planted using water culturing method.The seedlings of each cultivar were randomly divided into four groups (control:half-strength Hoagland nutrient solution and spraying with distilled water;single saline-alkaline treatment:seedlings were exposed to half-strength Hoagland nutrient solution containing 75 mmol/L saline-alkaline solution and spraying with distilled water;single Spd treatment: half-strength Hoagland nutrient solution and spraying with 0.25 mmol/L Spd;and saline-alkaline plus Spd treatment:seedlings were exposed to half-strength Hoagland nutrient solution containing 75 mmol/L saline-alkaline solution and spraying with 0.25 mmol/L Spd).The influences of exogenous Spd (foliar spraying) on the fresh and dry biomass of shoots,leaf chlorophyll contents,net photosynthetic rates (Pn),transpiration rates (Tr), water use efficiencies (WUE),stomatal conductances (Gs), intercellular CO2 concentrations (Ci),and stomatal limitation values (Ls) in tomato seedlings were then analyzed.【Results】 Compared with control,shoot fresh weight and leaf chlorophyll content of ‘Zhongza 9’,as well as chlorophyll a/b,shoot fresh and dry weight of ‘Jinpengchaoguan’ were significantly increased by single Spd treatment,while Gs and Ci of ‘Zhongza 9’ were significantly decreased by exogenous Spd (P<0.05).Ci of ‘Zhongza 9’and Ls of ‘Jinpengchaoguan’ were significantly increased under single salinity-alkalinity stress (P<0.05),while shoot fresh and dry weight,leaf chlorophyll content,chlorophyll a/b,Pn,Tr,WUE,Gs and Ls of ‘Zhongza 9’,as well as shoot dry weight,leaf chlorophyll content,chlorophyll a/b,Pn,Tr,Gs and Ci of ‘Jinpengchaoguan’ were significantly decreased by single saline-alkaline treatment (P<0.05).The decreases in Pn of ‘Zhongza 9’ and ‘Jinpengchaoguan’ reached 68.0% and 48.1%,respectively.In comparison with the single saline-alkaline treatment,exogenous Spd increased shoot dry weight,leaf chlorophyll content,Pn,Tr,WUE and Gs of ‘Zhongza 9’ and ‘Jinpengchaoguan’ seedlings exposed to salinity-alkalinity stress significantly (P<0.05),indicating that exogenous Spd could alleviate the degradation of chlorophyll,reduce the stomatal or non-stomatal limitation of salinity-alkalinity stress on leaf photosynthesis,and improve the leaf WUE of tomato seedlings exposed to salinity-alkalinity stress.The increases leaf WUE of in ‘Zhongza 9’ and ‘Jinpengchaoguan’ were 13.3% and 10.4%,respectively.The effects were more significant in ‘Zhongza 9’.【Conclusions】 Foliar spraying Spd can improve the salinity-alkalinity tolerance of tomato seedlings,and benefit the growth of plants under salinity-alkalinity stress.The promotive functions are closely related to the protective effects of Spd on photosynthetic apparatus.

Key words:tomato;spermidine;photosynthesis;salinity-alkalinity stress

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-01-0810:2210.13207/j.cnki.jnwafu.2016.02.020

[收稿日期]2015-02-06

[基金項(xiàng)目]國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31501807,31101581)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)人才博士科研啟動(dòng)費(fèi)項(xiàng)目(2013YJ20)

[作者簡介]張毅(1986-)，男，河南新安人，講師，博士，主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理研究。E-mail：harmony1228@163.com[通信作者]胡曉輝(1977-)，女，河北灤縣人，副教授，博士，主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理研究。E-mail：hxh1977@163.com

[中圖分類號(hào)]S641.2

[文獻(xiàn)標(biāo)志碼]A

[文章編號(hào)]1671-9387(2016)02-0144-07