鹽脅迫對(duì)果樹(shù)傷害及生理特性的影響

□韓敏　陳新強(qiáng)　毛鈴哲　張娟

（山西省蠶業(yè)科學(xué)研究院山西運(yùn)城044000）

鹽脅迫對(duì)果樹(shù)傷害及生理特性的影響

□韓敏陳新強(qiáng)毛鈴哲張娟

（山西省蠶業(yè)科學(xué)研究院山西運(yùn)城044000）

文章詳細(xì)分析了鹽脅迫對(duì)果樹(shù)傷害的主要表現(xiàn)，詳細(xì)分析了鹽脅迫對(duì)果樹(shù)生理特性的影響規(guī)律。在鹽脅迫下，果樹(shù)細(xì)胞膜透性會(huì)顯著升高，SOD、POD活性顯著升高，而CAT在高鹽脅迫下活性會(huì)降低；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量會(huì)顯著升高，但是因果樹(shù)種類(lèi)不同而不同；果樹(shù)細(xì)胞內(nèi)鈉離子和氯離子會(huì)升高，而鉀離子含量變化因果樹(shù)種類(lèi)不同而不同。

鹽脅迫；果樹(shù)；生理特性

本文DOI：10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2016.02.51

隨著當(dāng)前果樹(shù)栽培中施用各種化肥的數(shù)量的增加，加上不合理的灌溉以及利用，很多果園內(nèi)的土壤均發(fā)生了一定程度的鹽漬化，部分果園土壤甚至達(dá)到了重鹽堿土的程度。土壤鹽漬化會(huì)導(dǎo)致土壤內(nèi)滲透脅迫離子增加，從而會(huì)導(dǎo)致果樹(shù)發(fā)生離子毒害、吸水困難、氧化脅迫現(xiàn)象的發(fā)生，進(jìn)而影響果樹(shù)的生長(zhǎng)和結(jié)果。從我國(guó)鹽漬化土壤的分布來(lái)看，山東、河北、江蘇等主要的果樹(shù)栽植區(qū)土壤鹽漬化比較重，加上果樹(shù)本身耐鹽能力較差，這對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)以及果品產(chǎn)量品質(zhì)的提高構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅。本文將重點(diǎn)分析鹽脅迫對(duì)果樹(shù)的傷害表現(xiàn)以及果樹(shù)的生理活性物質(zhì)的變化情況，以期為果樹(shù)抗鹽堿栽培提供理論依據(jù)。

1　鹽脅迫對(duì)果樹(shù)的傷害

果樹(shù)是對(duì)土壤鹽漬化比較敏感的植物之一，輕度的鹽漬化就會(huì)影響果樹(shù)的正常生長(zhǎng)，其中，鹽漬化對(duì)果樹(shù)的影響首先表現(xiàn)在育苗中的種子萌發(fā)上。從前人的研究結(jié)果來(lái)看，果樹(shù)育苗中土壤內(nèi)含鹽量低于60mmol/L時(shí)對(duì)大部分果樹(shù)種子的萌發(fā)并沒(méi)有顯著的影響，但是對(duì)果樹(shù)種子萌發(fā)后幼苗生長(zhǎng)有一定的影響，但是不同果樹(shù)種類(lèi)對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)不同，對(duì)于土壤內(nèi)含鹽量的忍耐程度也不同，例如橘子的耐鹽程度較高，而酸棗對(duì)土壤含鹽量要求相對(duì)比較嚴(yán)格，當(dāng)鈉離子超過(guò)30mmol/L時(shí)顯著降低其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。隨著土壤含鹽量的逐漸升高，果樹(shù)種子萌發(fā)率表現(xiàn)出比較明顯的降低現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在酸棗和檸檬的試驗(yàn)研究中得到了證實(shí)；除此之外，也有部分研究者指出，低濃度的鹽脅迫可以促進(jìn)果樹(shù)種子的萌發(fā)，這在沙棗的種子萌發(fā)試驗(yàn)研究中得到了證實(shí)。

其次，土壤含鹽量過(guò)高也會(huì)影響果樹(shù)的正常生長(zhǎng)發(fā)育。沙棗鹽脅迫試驗(yàn)研究證明，在中度和重度的鹽脅迫下，沙棗的葉片變小，新生葉會(huì)變厚，有的植株表現(xiàn)為下層老葉變黃，甚至枯死，個(gè)別幼苗出現(xiàn)了死亡的現(xiàn)象；在大棗的研究中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致棗樹(shù)株高顯著降低，果枝數(shù)量顯著降低，并且單位時(shí)間內(nèi)植株積累的干物質(zhì)量顯著低于對(duì)照，證明鹽脅迫不利于果樹(shù)的生長(zhǎng)；在對(duì)海棠果的研究中發(fā)現(xiàn)，中度鹽脅迫條件下，海棠果葉片會(huì)發(fā)生一定程度的萎蔫，枯死，部分植株表現(xiàn)出落葉死亡的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在腰果、西府海棠上表現(xiàn)也比較明顯。第三，鹽脅迫也會(huì)降低果樹(shù)的產(chǎn)量。在對(duì)伏令夏橙的研究中證明，鹽脅迫顯著降低其產(chǎn)量，同時(shí)也會(huì)一定程度上延長(zhǎng)果實(shí)生長(zhǎng)期和成熟期，但是對(duì)品質(zhì)的影響并不顯著；在臍橙的研究中證明，低程度的鹽脅迫可以導(dǎo)致其產(chǎn)量降低30%以上，但是由于鹽脅迫延長(zhǎng)了果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育周期，這也一定程度上彌補(bǔ)了生長(zhǎng)發(fā)育延緩的不足，成熟期果實(shí)大小和品質(zhì)變化不大，與對(duì)照相比差異不顯著，由此證明鹽脅迫可以降低果樹(shù)的產(chǎn)量，但是對(duì)品質(zhì)影響并不顯著。

2　鹽脅迫對(duì)果樹(shù)細(xì)胞膜透性的影響

果樹(shù)在鹽脅迫下，細(xì)胞膜透性會(huì)升高，從而破壞植物體的滲透平衡。通常情況下，耐鹽堿能力比較強(qiáng)的果樹(shù)，其細(xì)胞膜的穩(wěn)定性比較好，容易保持細(xì)胞膜組織的穩(wěn)定性，而耐鹽性比較差的果樹(shù)則相反。沙棗耐鹽性試驗(yàn)研究結(jié)果表明，隨著生長(zhǎng)環(huán)境內(nèi)鹽濃度的增加，沙棗組織的細(xì)胞膜透性逐漸升高，當(dāng)環(huán)境中鹽濃度達(dá)到0.3%時(shí)，細(xì)胞膜透性顯著高于對(duì)照；從草莓的研究結(jié)果上來(lái)看，鹽脅迫會(huì)顯著提高草莓葉片的細(xì)胞膜透性，但是不同品種之間存在較大差異，耐鹽性較強(qiáng)的品種細(xì)胞膜透性增加幅度較小，而耐鹽性比較差的品種細(xì)胞膜透性顯著升高；在對(duì)柳橙研究中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫可以是其細(xì)胞膜透性顯著升高，同時(shí)，質(zhì)膜的選擇透性顯著降低，細(xì)胞內(nèi)外滲透平衡被打破，同時(shí)與質(zhì)膜透性相關(guān)的MDA含量顯著升高，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)果樹(shù)造成了較大的傷害，導(dǎo)致了膜脂透性的顯著變化；在沙棗的研究中發(fā)現(xiàn)，MDA含量增加需要的鹽脅迫濃度較高，一般需要達(dá)到0.5%以上，而質(zhì)膜相對(duì)透性顯著增加時(shí)氯化鈉的濃度僅在0.3%，說(shuō)明較低的氯化鈉濃度就會(huì)影響果樹(shù)的膜脂透性變化；果樹(shù)細(xì)胞膜透性變化的主要原因是鹽脅迫下導(dǎo)致果樹(shù)細(xì)胞膜過(guò)氧化作用增強(qiáng)，加上鹽脅迫可以導(dǎo)致果樹(shù)老化，所以細(xì)胞膜透性增加是鹽脅迫直接導(dǎo)致的后果。

3　鹽脅迫對(duì)果樹(shù)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響

果樹(shù)保護(hù)酶系統(tǒng)是消除植株代謝過(guò)程中產(chǎn)生的氧負(fù)離子，防止細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的重要機(jī)制，其活性高低也是判斷果樹(shù)抗逆性強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要指標(biāo)。在當(dāng)前果樹(shù)耐鹽性研究中主要研究SOD、POD、CAT活性的變化情況，也有部分研究者分析了鹽脅迫下果樹(shù)谷胱甘肽還原酶、G-POD、Asc-POD的變化情況，證明在鹽脅迫下這些酶的活性均顯著的提高。在草莓耐鹽性研究中證明，鹽脅迫會(huì)顯著提高草莓的SOD活性，并且不同品種之間差異并不顯著，表明鹽脅迫對(duì)草莓SOD活性影響不因品種而發(fā)生變化；同時(shí)，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致棗愈傷組織內(nèi)SOD活性顯著升高，但是其他組織研究中證明只有在高濃度的鹽脅迫下才會(huì)使棗葉片內(nèi)SOD活性升高；POD活性的變化與SOD相似，也是表現(xiàn)為鹽脅迫會(huì)顯著提高其活性，CAT活性變化則與POD相反，這在葡萄的研究中得到了證實(shí)，并且CAT在鹽濃度為70mmol/L時(shí)降低幅度比較顯著。

4　鹽脅迫對(duì)果樹(shù)滲透物質(zhì)的影響

果樹(shù)體內(nèi)滲透物質(zhì)是保持細(xì)胞正常水分膨壓的重要物質(zhì)，對(duì)于鹽脅迫下防止果樹(shù)失水，提高果樹(shù)吸水能力具有重要作用。目前關(guān)于果樹(shù)滲透物質(zhì)影響研究主要集中在可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖含量變化上，也有部分研究這分析了鹽脅迫下甜菜堿的含量變化情況，以分析果樹(shù)的耐鹽機(jī)理。在對(duì)甜菜堿的研究中發(fā)現(xiàn)，果樹(shù)在鹽脅迫下甜菜堿的含量會(huì)顯著升高，并且細(xì)胞持水性也顯著升高；在鹽脅迫下，無(wú)花果葉片內(nèi)可溶性糖含量大幅度提高，隨著鹽分濃度的不斷升高，可溶性糖含量與對(duì)照相比達(dá)到顯著水平，表明鹽脅迫也是提高果樹(shù)可溶性糖含量的重要因素，但是不同品種可溶性糖含量變化較大，其中耐鹽性強(qiáng)的品種可溶性糖含量升高幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于不耐鹽品種，證明可溶性糖含量變化與果樹(shù)的抗鹽性為正相關(guān)性；可溶性糖在果樹(shù)體內(nèi)除了作為提高抗鹽能力的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之外，還是構(gòu)成其他有機(jī)物質(zhì)的重要原料，同時(shí)在鹽脅迫下還具有保護(hù)果樹(shù)體內(nèi)各種酶活性的良好作用，同時(shí)果樹(shù)體內(nèi)很多有機(jī)物質(zhì)在鹽脅迫下也容易轉(zhuǎn)化為可溶性糖，從而有利于提高樹(shù)體抗逆性，這在葡萄抗鹽性試驗(yàn)中得到了證實(shí)，同時(shí)，在鹽脅迫下果樹(shù)體內(nèi)的碳水化合物會(huì)顯著降低，而可溶性糖顯著升高，當(dāng)鹽脅迫解除以后，果樹(shù)體內(nèi)可溶性糖含量會(huì)顯著降低，而碳水化合物含量會(huì)顯著上升，表明可溶性糖與碳水化合物之間的轉(zhuǎn)換因環(huán)境條件的變化而進(jìn)行，是果樹(shù)抵抗鹽堿脅迫的重要機(jī)制［9］。

游離脯氨酸和可溶性蛋白也是果實(shí)抵抗鹽脅迫重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，一般情況下，果樹(shù)在鹽脅迫下植株體內(nèi)游離脯氨酸含量會(huì)顯著升高，并且也會(huì)顯著提高果樹(shù)的抗鹽性。在對(duì)無(wú)花果的研究中證實(shí)，土壤環(huán)境中氯化鈉濃度在200mmol/L以下時(shí)，游離脯氨酸含量顯著升高，當(dāng)環(huán)境中氯化鈉濃度超過(guò)300mmol/L時(shí)，游離脯氨酸表現(xiàn)出降低的變化，但是可溶性蛋白含量確顯著升高；沙棗研究結(jié)果與無(wú)花果相反，在鹽脅迫條件下，隨著鹽分濃度的增加，沙棗體內(nèi)的游離脯氨酸含量顯著提高，但是當(dāng)鹽分濃度達(dá)到一定高度時(shí)，游離脯氨酸濃度就不在升高，而可溶性蛋白含量則表現(xiàn)出隨著鹽濃度的增加緩慢降低的變化，當(dāng)環(huán)境中鹽濃度超過(guò)400mmol/L時(shí)，可溶性蛋白含量與對(duì)照之間變會(huì)產(chǎn)生顯著差異。

5　鹽脅迫對(duì)果樹(shù)細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子的影響

果樹(shù)在鹽脅迫條件下，細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子含量會(huì)發(fā)生一定的變化，大量試驗(yàn)研究證明，在鹽脅迫下，果樹(shù)細(xì)胞內(nèi)的鈉離子、鉀離子、氯離子會(huì)增加較大。如在桃樹(shù)和獼猴桃研究中發(fā)現(xiàn)，中等程度的鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植株地上部和地下部細(xì)胞內(nèi)氯離子顯著升高，不同品種間差異顯著，但是與對(duì)照相比均差異顯著；銀杏與桃樹(shù)相關(guān)，在鹽脅迫條件下，銀杏地上部各器官內(nèi)氯離子含量升高幅度較小，這可能與銀杏葉片可以代謝排出氯離子有關(guān)；在較低的鹽脅迫下，桃樹(shù)葉片內(nèi)鉀離子和鈉離子顯著提高，在較高鹽濃度下，部分死亡植株內(nèi)鉀離子和鈉離子會(huì)降低，但是成活植株組織內(nèi)鉀離子和鈉離子含量顯著高于對(duì)照；柳橙與桃樹(shù)不同，在鹽脅迫下，其組織內(nèi)鈉離子積累量比較多，而鉀離子含量會(huì)顯著降低，鹽脅迫導(dǎo)致了柳橙鉀素營(yíng)養(yǎng)的不足，從而使得生理代謝受阻，影響其植株的正常生長(zhǎng)；蘋(píng)果樹(shù)在鹽脅迫下葉片和根系內(nèi)鈉離子的濃度升高比較大，但是與根系相比，葉片內(nèi)鈉離子的提高幅度較小，但是仍然低于對(duì)照，同時(shí)葉片和根系內(nèi)的鉀離子含量變化并不顯著；從鹽脅迫下鈉離子的分布來(lái)看，在中度鹽脅迫下，果實(shí)根系內(nèi)木質(zhì)部鈉離子的含量較高，而韌皮部較低，證明鈉離子比較容易進(jìn)入木質(zhì)部，這在桃樹(shù)根系的研究中得到了證實(shí)。

鹽脅迫下果樹(shù)組織內(nèi)除了湖積累比較多的鈉離子和鉀離子之外，還會(huì)積累一定量的氯離子，特別是根系內(nèi)，氯離子的積累量會(huì)顯著升高，但是不同品種之間差異較大，其中柑橘葉片內(nèi)氯離子含量升高幅度較大，而銀杏增加幅度較小。

［1］蓋文賢，李芳東，張福興，等.果樹(shù)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)及緩解機(jī)制研究進(jìn)展［J］.北方園藝，2015，9∶182-185.

［2］武沖，尹燕雷，陶吉寒，等.鹽脅迫對(duì)低溫預(yù)處理石榴種子萌發(fā)及幼苗生理生化的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2015，35（1）：161-167.

1004-7026（2016）02-0077-02中國(guó)圖書(shū)分類(lèi)號(hào)：S66

A

韓敏，男，1971年12月生，漢族，山西運(yùn)城人，大學(xué)本科，農(nóng)藝師，1992年8月參加工作，從事蠶桑研究和農(nóng)業(yè)方面工作，現(xiàn)就職山西省蠶業(yè)科學(xué)研究院陳新強(qiáng)，山西省蠶業(yè)科學(xué)研究院。毛鈴哲，山西省蠶業(yè)科學(xué)研究院。張娟，山西省蠶業(yè)科學(xué)研究院。